Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения подсемейства Dichomeridinae 14
Глава 2. Сравнительный функционально-морфологический анализ гениталий самцов семейства Gelechiidae 21
2.1. Функциональная морфология копулятивного аппарата 21
2.1.1. Мускулатура гениталий 22
2.1.2. Строение скелетно-мышечного аппарата гениталий 27
2.2. Гомологизация и эволюционные трансформации генитальных структур 108
2.2.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс 108
2.2.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс 114
2.2.3. Фаллический функционально-морфологический комплекс 127
2.3. Функционирование гениталий самцов при копуляции 133
Глава 3. Филогенетический анализ семейства Gelechiidae 139
Глава 4. Система семейства Gelechiidae 159
Глава 5. Обзор признаков внешней морфологии молей подсемейства Dichomeridinae 173
5.1. Голова 173
5.2. Грудь и ее придатки 175
5.3. Брюшко 182
5.4. Андрокониальные структуры 183
Глава 6. Семогенетический анализ копулятивных аппаратов 188
6.1. Морфология и трансформации в гениталиях самцов 188
6.1.1. Триба Dichomeridini 188
6.1.2. Триба Chelariini 192
6.1.3. Триба Anarsiini 199
6.2. Морфология и эволюционные преобразования терминальных сегментов брюшка самок 200
6.2.1. Строение 8-го и 9-го сегментов брюшка 201
6.2.2. Трансформации приостиальной области 208
Глава 7. Родственные отношения родов в подсемействе Dichomeridinae 212
Глава 8. Система подсемейства Dichomeridinae 220
Заключение 242
Выводы 245
Литература 249
Приложение
- История изучения подсемейства Dichomeridinae
- Гомологизация и эволюционные трансформации генитальных структур
- Филогенетический анализ семейства Gelechiidae
- Морфология и эволюционные преобразования терминальных сегментов брюшка самок
Введение к работе
Актуальность исследования 4
Цель и задачи исследования 6
Материал 7
Методика 7
Методы 9
Научная новизна 10
Теоретическая и практическая ценность 11
Апробация работы и публикации 12
Благодарности 12
История изучения подсемейства Dichomeridinae
Историю формирования взглядов на таксономический состав подсемейства Dichomeridinae невозможно проследить отдельно от истории изучения всего семейства выемчатокрылых молей. Первые описания выемчатокрылых молей, в том числе включаемых в настоящее время в подсемейство Dichomeridinae, были сделаны во второй половине XVIII в. (Linnaeus, 1758; Clerck, 1759; Fabricius, 1781, 1794). Большая часть известных ныне видов Dichomeridinae была описана в конце ХІХ-середине XX в. Э. Мейриком (Е. Meyrick) из Индии и Северо-Восточного Китая; Ф. Уолкером (F. Walker) и Я. Хюбнером (J. Hubner) с территории Западной Палеарктики; Б. Клеменсом (В. Clemens), В. Чамбер-сом (V. Chambers) и Т. Уолсингхамом (Т. de G. Walsingham) из Северной Америки; А. Янсом (A. Janse) из Южной Африки. Более половины таксонов родового ранга, относимых к рассматриваемому подсемейству, были описаны Э. Мейриком. Саму же группу молей-дихомеридин в начале XX в. было предложено выделить в качестве отдельного семейства Dichomeri-dae (Hampson, 1918), статус которого в последующем не был поддержан.
До сравнительно недавнего времени семейство Gelechiidae понималось в широком смысле, с включением ряда групп микрочешуекрылых, которых ныне относят к самостоятельным семействам. В первой таксономической сводке по палеарктическим Lepidoptera в одно семейство с Gelechi-inae были включены Blastobasinae и Oecophorinae (Rebel, 1901). Накопившийся к началу XX века большой фаунистический материал был подвергнут Э. Мейриком первой заслуживающей внимания классификации (Meyrick, 1925), в которой выемчатокрылые моли были разделены на 9 родовых групп. Несмотря на то, что в выделении указанных групп были использованы только особенности строения усиков, губных щупиков и крыльев, эта классификация долгое время признавалась большинством исследователей (Heslop, 1938; Kloet, Hincks, 1945; Sattler, 1973; Moriuti,
1982; Karsholt et al., 1985), и до сих пор имеются ее сторонники. Вслед за Э. Мейриком вплоть до 40-х годов XX в. в описаниях таксонов видового и родового рангов авторы ограничивались указанием размера бабочек, описанием строения придатков головы и груди, поэтому многие виды, рассматриваемые в настоящее время как близкие, были описаны не только в разных родах одного семейства, но и в родах, относимых ныне к разным семействам. До середины 90-х годов в составе семейства выемчатокрылых молей на основе внешнего сходства рассматривались группы родов, близкие к Lecithocera H.-S. и Autosticha Meyr. (Moriuti, 1982; Hodges, 1983; Vives, 1985).
Анализируя все работы, опубликованные с момента выхода каталога Э. Мейрика и посвященные системе Gelechiidae, нельзя не обратить внимание на чередующиеся периоды революционных перестроек и откатов к старым представлениям о структуре семейства. Объяснением этому может служить характер этих работ, которые, за небольшим исключением, представляли собой региональные фаунистические сводки, и предложенные в них изменения в классификации семейства Gelechiidae не выдерживали проверки при экстраполяции на таксономически более богатые фауны.
Немногочисленные попытки пересмотреть систему Gelechiidae в основном сводились к объединению либо разделению уже имеющихся подсемейств. Так, на основе фауны выемчатокрылых молей Литвы было предложено рассматривать семейство в составе четырех подсемейств: Gelechii-пае (с трибами Gelechiini, Gnorimoschemini, Teleiodini и Metzneriini), Di-chomerinae [sic!], Stomopteryginae и Anacampsinae (Ивинскис, Пискунов, 1976). Чуть позже и уже на основе фауны всей Восточной Европы в составе Gelechiidae было выделено только три подсемейства: Gelechiinae, Di-chomerinae (включая Aristotelinae, Brachmiinae, Chelariinae) и Stomopteryginae (Пискунов, 1981). К некоторым изменениям в системе выемчатокрылых молей привело включение в их состав рода Anomologa Meyr., типового для семейства Anomologidae (Hodges, 1978), что увеличило число выделяемых подсемейств (Vives, 1985).
Оригинальная точка зрения нашла отражение в работе, посвященной гавайским насекомым, в которой было предложено все ранее выделенные подсемейства выемчатокрылых молей включить в семейство Scythridae, понизив ранг каждого до трибы (Zimmermann, 1978).
В каталоге чешуекрылых Франции предлагается оставить самостоятельными 4 подсемейства выемчатокрылых молей, объединив подсемейства Aristoteliinae, Apatetrinae и Stomopteryginae с Gelechiinae (Leraut, 1980). Последнее решение получило поддержку Р. Ходжеса в каталоге чешуекрылых Северной Америки (Hodges, 1983), однако несколько позже он же сократил число подсемейств до трех: Gelechiinae, Dichomeridinae и Pexicopiinae, причем последнее было выделено впервые (Hodges, 1986). А совсем недавно состав Gelechiidae пополнился тропическим подсемейством Physoptilinae (Hodges, 1999а).
В последующих публикациях мнения авторов в оценке таксономических решений Р. Ходжеса разделились. Только некоторыми из них были приняты перечисленные изменения в системе Gelechiidae (Karsholt, Riedl, 1996; Karsholt, Nielsen, 1998; Eisner et al., 1999; Li, 2002). Другие же исследователи либо остановились на компромиссном решении, поддержав выделение подсемейства Pexicopiinae, но увеличив число других подсемейств (Leraut, 1997: Apatetrinae, Anomologinae, Gelechiinae, Pexicopiinae, Anacampsinae, Chelariinae, Dichomeridinae), либо почти сохранили структуру семейства, восходящую к временам Э. Мейрика (Bland et al., 2002: Anomologinae, Gelechiinae, Anacampsinae, Chelariinae, Dichomeridinae, Pexicopiinae). В исследованиях же гелехиид Дальнего Востока России описанные в рамках Gelechiinae трибы Teleiodini и Metzneriini трактуются как отдельные подсемейства (Омелько, 1993, 1998, 1999а; М. Омелько, Н. Омелько, 1998).
В монографической работе, посвященной обобщению результатов функционально-морфологических исследований копулятивных аппаратов в отряде чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 2001), новая система вы-емчатокрылых молей не предлагается, однако, на основании изучения представителей 6 из 11 выделяемых разными авторами подсемейств, обосновывается самостоятельность Metzneriinae, Gelechiinae, Anacampsinae, Teleiodinae, Dichomerinae и Chelariinae.
В работах, в которых были предложены системы выемчатокрылых молей, взгляды исследователей на таксономический ранг групп "Chelaria type" и "Dichomeris type", выделенных в каталоге Э. Мейрика, разделились. Для первой группы вскоре был предложен ранг подсемейства Chelariinae (Heslop, 1938). Несколько позже было установлено подсемейство Ну-patiminae (Kloet, Hincks, 1945). Однако оба названия группы семейства не сопровождались описанием и признаны непригодными (МКЗН, 2000, 4-е издание, ст. 13.1., 13.2.1.). В настоящее время пригодным является название Chelariinae, приведенное в работе, опубликованной вслед выше упомянутым (Le Marchand, 1947). Во всех процитированных выше работах род Dichomeris Hbn. и группа близких ему родов рассматривались в ранге подсемейства Dichomerisinae, написание названия которого неоднократно исправлялось в последующем.
Гомологизация и эволюционные трансформации генитальных структур
Тегминальный комплекс включает ункус, гнатос, тегумен, парные тергальные интерсегментарные мышцы т/ и тергостернальные интрасег-ментарные мышцы т . Исследователи выемчатокрылых молей в основном едины во взглядах на происхождение скелетных структур этого комплекса, и разногласий в используемой для их описания терминологии не выявлено.
Ункус и гнатос. Происхождение ункуса чаще связывают только с тергитом 10-го сегмента, реже - с участием дорсокаудальной части 9-го сегмента предковых форм (Кузнецов, Стекольников, 2001). Гнатос рассматривают как производное стернита 10-го сегмента (Кузнецов Н.Я., 1915; Klots, 1970; Kristensen, 2003), либо как вторичное разрастание склеротизованных дорсолатеральных частей тегумена (Кузнецов, Сокольников, 2001). Изучение сложно устроенного гнатоса у выемчатокрылых молей позволило предположить участие в его формировании как тергита, так и стернита 10-го сегмента. Латеральные пластины, входящие в состав гнатоса и соединенные с тегуменом, по своему происхождению, очевидно, являются выростами последнего, тогда как медианный крюкообразный склерит, сочленяющийся с упомянутыми пластинами, представляет собой производное 10-го стернита.
Ункус и гнатос образуют функциональную пару, обеспечивающую захват и удержание самки во время копуляции. Эта пара обслуживается депрессорами ункуса ш/, которые у выемчатокрылых молей занимают в основном стабильное положение. Отходя от передней части тегумена, мышцы W/ связывают его с базальной частью ункуса и при сокращении обычно способствуют опусканию и прижатию последнего к гнатосу. Исходным состоянием для семейства принимается наличие обеих этих структур и прикрепление мышц ті к основанию ункуса. Редукция гнатоса или ункуса в пределах семейства обнаруживается у различных групп, что позволяет предположить неоднократную потерю каждого из них в ходе эволюции. Группы морфологически очень близких родов, характеризуемые многими общими специализациями генитальных структур, могут включать представителей как с хорошо развитым гнатосом, так и без него. Примерами таковых являются некоторые группы родов из триб Anomologini и Litini. Последняя триба, одна из наиболее специализированных в семействе выемчатокрылых молей, включает как роды, лишенные гнатоса (Саграolechia Capue, Pseudotelphusa Janse, Teleiopsis Sattler, Xenolechia Meyr. и Altenia Sattler), так и имеющие его {Teleiodes Sattler, Schneidereria Weber, Telphusa Sattler, Streyella Janse и Istrianis Meyr.). В трибе Anomologini род Daltopora Pov. имеет хорошо развитый гнатос, тогда как у остальных представителей он отсутствует. Ункус в этой трибе может быть представлен как хорошо развитой структурой, так и в разной степени выраженным рудиментом.
Редукция одной из рассматриваемых структур, как правило, связана с усиленным компенсаторным развитием или усложнением строения другой. Так, представители трибы Anarsiini отличаются отсутствием гнатоса и наличием более или менее удлиненного ункуса с изогнутой вниз крюковид-ной вершиной. У номинативного рода этой трибы дистальная часть ункуса имеет вид пальцевидного выроста, часто с округлым расширением в дор-совентральной плоскости (рис. 116). Подобное удлинение дистальной части ункуса отмечается и у рода Deltophora Janse из трибы Anomologini, также характеризуемого отсутствием гнатоса (рис. 1).
Особенностью строения тегминального комплекса другого представителя трибы Anomologini - рода Psamathocrita Meyr. - является наличие рудиментарного ункуса и крупного широкого гнатоса, занимающего асимметричное положение. Редукция ункуса сопряжена с увеличением подвижности гнатоса и соответствующим изменением функции тегминальных мышц W/. В большинстве семейств чешуекрылых мышцы w/ при сокращении (по крайней мере исходно) способствуют опусканию ункуса, тогда как у упомянутого рода они перемещаются на основание гнатоса и функционально становятся его леваторами (musculus levator gnathi).
При наличии обеих структур в семействе выемчатокрылых молей прослеживается тенденция к уменьшению подвижности ункуса при увеличении подвижности гнатоса. Достигается это у разных групп различными способами. Подвижность ункуса может ограничиваться в результате слияния его с тегуменом, например, у молей трибы Dichomeridini. В этом случае при сокращении мышц т/ наблюдается только частичное опускание ункуса и подъем гнатоса, что обеспечивается сочленением основания последнего с базальной частью ункуса посредством латерально оттянутых пластинок. В некоторых группах отмечается лишь частичная потеря подвижности ункуса в результате его вторичного расчленения. Так, в пределах трибы Chelariini обнаружено обособление базального склерита ункуса вместе с прикрепленными к нему мышцами т/, в результате чего дистальная часть ункуса, не связанная с мышцами, теряет способность активно двигаться (рис. 108).
Увеличение подвижности гнатоса при полной или частичной редукции ункуса, либо срастании последнего с тегуменом в единый склерит, может сопровождаться перемещением проксимального конца мышц ті на дорсальную или латеральные стенки тегумена таким образом, что волокна мышц располагаются не вдоль продольной оси тела, как обычно, а почти поперек нее (рис. 29,57,110). В пределах семейства у различных родов, относящихся к разным морфологическим группам, встречаются своеобразные соции {Pexicopia Common, Platyedra Meyr.) и в разной степени развитые разрастания куль-цитулы вплоть до формирования супергнатоса (Gelechia Hbn. и близкие роды), которые оценены как специализации, имеющие частный характер и не отражающие общие тенденции развития у выемчатокрылых молей.
Тегумен. Тергальная область 9-го сегмента представлена у Gelechii-dae тегуменом. Тегумен у выемчатокрылых молей разнообразен по форме и у ряда представителей сложного строения. У многих гелехиид тегумен по форме частично соответствует описанию этой структуры у Клотса (Klots, 1970), как крышеподобной, но никогда не бывает куполообразным (полушаровидным, полусферическим) (по Кузнецову, Стекольникову, 2001: 14). Для большинства выемчатокрылых молей характерен более или менее продольно вытянутый тегумен, имеющий вид достаточно глубокого желоба с широкой дорсальной и латеральными сторонами и более или менее подогнутыми внутрь краями. Сложность строения тегумена у гелехиид обусловлена той функциональной нагрузкой, которую выполняет эта структура в их копулятивном аппарате. У выемчатокрылых молей с тегуменом связано от 2 до 4 пар мышц (/я/, т2, т4{т4ь), Щг)- Области тегумена, являясь аподемами соответствующих мышц, в ходе эволюции претерпевали различные по сложности модификации, что в конечном результате усложняло как форму, так и строение самого тегумена. Трансформации те-гумена в пределах семейства можно условно разделить на два типа.
Филогенетический анализ семейства Gelechiidae
Крайне специализированное строение копулятивных аппаратов у вы-емчатокрылых молей в сочетании с поверхностным подходом к оценке наблюдаемых сходств и отличий долгое время затрудняли использование признаков строения генитальных структур для выяснения родственных связей внутри семейства. До конца прошлого века лепидоптерологи чаще ограничивались анализом родственных отношений внутри отдельных родов или небольших их групп (Povolny, 1971, 1980а; Ивинскис и др., 1984; Pitkin, 1984, 1988; Huemer, 1988; Park, Hodges, 1995a). Публикаций, посвященных филогенетическому анализу всего семейства выемчатокрылых молей, немного. Единственными работами, в которых представление об эволюции семейства в целом основано на изучении строения гениталий самцов, являются статья и монография В. И. Кузнецова и А. А. Сокольникова (1984, 2001). Исследование функциональной морфологии у 11 родов, представляющих 6 из 9 (11 по другим данным) выделяемых подсемейств, позволило авторам обосновать наличие трех эволюционных направлений в развитии копулятивных аппаратов Gelechiidae: первое из них представлено подсемейством Metzneriinae, второе - подсемействами Gelechiinae, Anacampsinae и Teleiodinae, третье - подсемействами Chelariinae и Di-chomeridinae. Однако авторы воздержались от детальных суждений о системе и филогении семейства.
Особый интерес для филогенетического анализа выемчатокрылых молей представляют две недавно опубликованные работы, посвященные выяснению родственных отношений в надсемействе Gelechioidea (Hodges, 1999а; Kaila, 2004) и существенно отличающиеся по подходам авторов к отбору анализируемых признаков.
В работе Р. Ходжеса кладистический анализ проводится преимущественно на признаках строения крыльев, первых сегментов брюшка и особенностях строения преимагинальных стадий. Отказ от широкого использования признаков копулятивного аппарата мотивируется многочисленными гомоплазиями и неустановленной гомологией некоторых гениталь-ных структур.
В работе Л. Кайла предпринята попытка аккумулировать почти все отмеченные в ранее опубликованных работах особенности строения гениталий, а также черты внешней морфологии имаго и преимагинальных стадий. Но, в отличие от упомянутой выше работы Ходжеса, во второй работе прослеживается некритический подход к отбору признаков для анализа родственных отношений семейств микрочешуекрылых.
Представляется целесообразным уделить внимание повторному анализу некоторых из признаков, на основании которых указанными авторами были выделены основные ветви в пределах семейства выемчатокрылых молей. Гнатос в виде пары симметричных латеральных склеритов, сочлененных с тегуменом и медианным крюком (Hodges, 1999а: 154, признак 4, синапоморфия для семейства Gelechiidae).
Только семейство выемчатокрылых молей (причем большинство его родов) обладает гнатосом, имеющим столь сложное строение: более или менее длинные, расположенные в сагиттальной плоскости склериты, сочлененные с оттянутыми лопастями латеральных краев тегумена и медианным крюком. У наиболее специализированных родов семейства гнатос либо редуцирован (трибы Anomologini и Anarsiini), либо представлен единым склеритом, слитым с латеральными краями тегумена (группа родов в трибе Litini, триба Anacampsini). На основе презумции сохраненного распространения признаков можно рассматривать описанный выше сложно-устроенный гнатос как признак, унаследованный от общего предка выемчатокрылых молей, и считать правомерным включение его в комплекс си-напоморфий для семейства Gelechiidae. Направленные вперед чешуйки в ретинакулуме самок расположены на радиальном стволе (Hodges, 1999а: 154, признак 13, синапомор-фия для семейства Gelechiidae).
Из предлагаемой Р. Ходжесом схемы родственных отношений семейств и подсемейств Gelechioidea следует, что для подсемейства Physopilinae, включаемого в семейство выемчатокрылых молей, этот признак не характерен. Поэтому он не может рассматриваться как надежная синапо-морфия для Gelechiidae.
Другие признаки, которыми Ходжес характеризует семейство Gelechiidae, оценены им как полиморфии (место слияния жилок Rj и Sc на задних крыльях и положение поперечной жилки, замыкающей ячейку на задних крыльях), либо параллелизмы (отсутствие юксты в гениталиях самцов и жилки СиР на передних крыльях). Один из перечисленных признаков заслуживают более подробного рассмотрения.
Наличие/отсутствие юксты (Hodges, 1999а: 154, признак 2, параллелизм; признак 7 [sicae имеется/отсутствует], параллелизм).
Со ссылкой на таксономический словарь Клотса (Klots, 1970), Ходжес определяет юксту как склеротизованную пластинку на вентромедианной ("ventromesial") стенке анеллуса, замечая дополнительно, что она не соединена с винкулумом. Для соединенной же с винкулумом пластинки им используется термин "sicae", впервые введенный К.Т. Паком при описании вентрального выроста на заднем крае винкулума у рода Dichomeris Hbn. (Park, 1994). Гомология вентрального склерита винкулума и юксты у выемчатокрылых молей и представителей других семейств микрочешуекрылых обсуждалась в предыдущем разделе настоящей работы. Следует обратить внимание, что можно говорить лишь об относительно свободном положении склеротизованной юксты, поскольку она, находясь на наружной складке фаллобазы (фаллотеке), соединена мембраной с задним краем винкулума, а эндотекой (маникой) - со стенкой эдеагуса. Уменьшение или редукция мембраны может способствовать соединению или срастанию юксты с задним краем винкулума, что и было продемонстрировано представленным выше морфологическим рядом (рис. 135). Установленные в пределах гелехиид трансформации юксты заставляют вернуться к определению этой генитальной структуры в словаре Клотса, где юкстой называется склеротизированная пластинка, "расположенная вентральнее и поддерживающая эдеагус, более или менее соединенная или слитая с основаниями саккулусов или вентральной частью винкулума" (Klots, 1970:282). Строение второго стернита брюшка (Hodges, 1999а: 154, признак 10, параллелизм).
В группе гелехиид, противопоставляемой Physoptilinae, Р. Ходжесом обосновывается выделение трех подсемейств Gelechiinae, Dichomeridinae и Pexicopiinae, различающихся формой аподем и наличием (или отсутствием) венул на втором стерните брюшка.
С целью выяснения диагностической значимости признаков второго стернита брюшка нами был проведен сравнительный анализ его строения у многих родов гелехиид, представляющих различные таксоны группы семейства (рис. 140). В результате, описанное ранее Ходжесом для Dichomeridinae (Hodges, 1986) строение второго стернита было обнаружено только у родов Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein. Стернит у них с отчетливо выраженными венулами, а его передний край с округлыми лопастями, но без аподем. Роды Acompsia Hbn. и Helcystogramma Zell., также включенные Ходжесом в подсемейство Dichomeridinae, отличаются отсутствием венул. С другой стороны, у родов, отнесенных им к подсемейству Gelechiinae (Anarsia Zell., Ananarsia Ams., Hypatima Hbn., Neofaculta Gozm.), второй стернит имеет строение, сходное с таковым у Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein.
Морфология и эволюционные преобразования терминальных сегментов брюшка самок
В целом в лепидоптерологической литературе исследованиям гениталий самок уделяется меньше внимания, чем гениталиям самцов. Возможно, по этой причине морфология копулятивного аппарата самок все еще изучена слабо. Имеются лишь разрозненные сведения о строении гениталий самок палеарктических представителей подсемейства Dichomeridinae (Sattler, 1960; Amsel, 1967; Povolny, 1978, 1980b; Пономаренко, 1989, 1991, 1993a, 1999; Ponomarenko, 1994, 1995; Ponomarenko, Park, 1996; Park, Po-nomarenko, 1996a, 1996b, 1996c, 1998, 1999; Ponomarenko, Ueda, 2000, 2004; Ponomarenko, Omelko, 2003), североамериканских видов (Hodges, 1986) и южноафриканских видов (Janse, 1949-1963). Гениталии некоторых вос-точноазиатских видов, описанных Э. Мейриком по самкам, изображены в каталоге типов (Clarke, 1969). Сравнительно-морфологический анализ строения копулятивного аппарата самок подсемейства Dichomeridinae позволил выделить не только признаки, имеющие диагностическое значение для таксонов подсемейства, но и представить вероятные направления преобразования приостиальной области гениталий. В описании использована терминология гениталий по Пискунову (1981) с дополнениями и изменениями (Пономаренко, 1993а).
Яйцеклад. 8-й и 9-й сегменты брюшка самок формируют яйцеклад, имеющий различную длину у разных видов подсемейства. Чаще яйцеклад короткий, но у некоторых представителей средний или длинный. Удлинение яйцеклада обеспечивается телескопическим выдвиганием 9-го, 8-го и 7-го сегментов, а также за счет мембраны между 8-м и 9-м сегментами, длина которой может в несколько раз превышать длину анальных сосочков. Обычно анальные сосочки мембранозные, реже латерально склероти-зованы, с редкими щетинками, короткими на вершине и более длинными у основания сосочка. Кроме участия в откладке яиц, анальные сосочки выполняют также тактильную функцию. Между ними находятся овипор и анус.
Генитальный сегмент. У самок подсемейства Dichomeridinae 8-ой ге-нитальным сегмент обычно более склеротизован, чем предшествующие висцеральные сегменты, и не имеет четкого деления на тергит и стернит.
У трибы Chelariini склерит 8-го сегмента разомкнут в стернальной области, его боковые края соединяет мембрана (рис. 169-172). Передний край 8-го сегмента иногда с латеральными вырезами. Исключение составляет род Bagdadia Ams., у которого стернальная область вторично склеро-тизована, тогда как тергальная почти у всех представителей рода целиком мембранозная (рис. 178 д). Вблизи переднего края 8-го сегмента часто имеются вентральные кармановидные углубления, а его задний край у некоторых представителей трибы Chelariini образует оттянутые назад лопасти, названные приостиальными (Пономаренко, 1993а) (рис. 172, 173). Тергальная область 8-го сегмента у остальных Chelariini склеротизована сильнее. У некоторых родов в этой области вблизи заднего края имеется округлая пластинка (рис. 171).
Почти у всех самок трибы Anarsiini, морфологически близкой Chelari-ini, 8-го сегмент брюшка в виде кольца (рис. 176, 177). Очевидно, склеро-тизация его стернальной области вторична, поскольку у ряда представителей относительно менее специализированного рода Ananarsia Ams. эта область мембранозная либо склеротизована только ее дистальная половина. Уникальной особенностью самок трибы Anarsiini является строение тер-гальной области 8-го сегмента, где имеется продольное или округлое углубление и отверстие вблизи его переднего края. У рода Anarsia Zell. этот край с лопастью, направленной вперед (рис. 137 а, б, 176, 177), а у Ananarsia Ams. отогнут вверх (рис. 137 в). На вентральной стороне между 7-м и 8-м сегментами брюшка самок Ananarsia Ams. расположено воронковид-ное углубление, переходящее в мембранозный мешок, функциональное значение которого неясно.
У трибы Dichomeridini, так же как у Chelariini и, частично, у Anarsiini, 8-й сегмент почти всегда с мембранозным участком в стернальной области (рис. 174, 175). В этом месте мембрана соединяет боковые края склерита 8-го сегмента таким образом, что образуется узкий желоб, переходящий впереди в половые пути самки. Только у некоторых видов рода Dichomeris Hbn. боковые края склерита 8-го сегмента широко раздвинуты, подобно таковым у самок из родов Hypatima Hbn., Encolapta Meyr., Apotactis Meyr., Metatactis Janse, Tornodoxa Meyr. У некоторых видов рода Acompsia Hbn., так же как у Anarsia Zell., 8-й сегмент в виде кольца, но слабо склеротизо-ванного. Многие виды трибы Dichomeridini с округлой пластинкой вблизи заднего края тергальной области 8-го сегмента, подобной таковой у молей трибы Chelariini. В случае отсутствия пластинки в тергальной области наблюдается усиление склеротизации этой части сегмента.
