Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий историко-методологический анализ систематики семейства Geometridae 18
1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц 18
1.2. История филогенетических исследований пядениц 25
1.3. Задачи макросистематики семейства пядениц и методы их решения 29
Глава 2. Систематическое положение, родственные связи и монофилия семейства Geometridae 39
2.1. Современное состояние проблемы 39
2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых 49
2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка 50
2.2.1.1. Склериты основания брюшка 50
2.2.1.2. Тимпанальные органы 60
2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур базального отдела брюшка 76
2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых 81
2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов 81
2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых 89
2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых 101
2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов 108
2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Geometridae 111
Глава 3. Общая характеристика, состав и родственные связи подсемейств семейства Geometricае 117
3.1. Диагноз семейства Geometridae 117
3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Geometridae 119
3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов 119
3.2.2. Склериты базальных сегментов брюшка и тимпанальные органы 125
3.2.3. Гениталии самцов 130
3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс 130
3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс 138
3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса 144
3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс 153
3.2.4. Гениталии самок 153
3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Geometridae 155
3.3.1. Базальная дихотомия в семействе Geometridae 156
3.3.2. Монофилия и состав подсемейства Archiearinae 159
3.3.3. Монофилия группы подсемейств Ennominae, Oenochrominae, Des-mobathrinae и Geometrinae 164
3.3.4. Монофилия и состав подсемейства Ennominae 165
3.3.5. Монофилия и состав подсемейства Oenochrominae 169
3.3.6. Монофилия и состав подсемейства Desmobathrinae 172
3.3.7. Монофилия и состав подсемейства Geometrinae 183
3.3.8. Монофилия и филогения группы подсемейств Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae 193
3.3.9. Монофилия и состав подсемейства Larentiinae 198
3.3.10. Монофилия и состав подсемейства Sterrhinae 201
3.3.11. Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства Geometridae 205
Глава 4. Сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогении семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых 216
Глава 5. Система подсемейств семейства Geometridae 224
Глава 6. Происхождение и формирование тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых (Drepanidae, Uraniidae, Geometridae) 230
6.1. Палеонтология семейства Geometridae и молекулярно-генетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых 231
6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроид-ных чешуекрылых 240
6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тимпанатных гео-метроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых 240
6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции органов слуха у геометроидных чешуекрылых 251
6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых 263
6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения геометроидных чешуекрылых 270
6.4. Заключение 273
Выводы 274
Литература 283
Приложение 1. Сокращения авторов латинских названий таксонов 328
Приложение 2. Каталог названий группы семейства Geometridae 329
Приложение 3. Иллюстрации 358
Приложение 4. Список исследованных таксонов 412
- Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц
- Тибиальный андрокониальный аппарат самцов
- Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства Geometridae
- Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых
Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии монофилетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимстью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.
Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, научное рождение систематики организмов произошло только в XVIII в., когда на повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Сформировавшись в трудах К. Линнея в качестве одной из вершин типологического мировоззрения и пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига и расцветом компьютерных и молекулярно-генетиче ских технологий.
Систематика избранной для исследования группы организмов - чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) - со времени формирования этого таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, при этом уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей были направлены в основном на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фаунистическим сводкам.
Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры семейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разработка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классиче-
ским морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной филогенетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфолого-таксономической базы для количественных филогенетических исследований и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.
Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Geometridae и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов - семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.
В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.
1. Провести обзор предшествующих систем и филогении пядениц и сделать из
него методические выводы.
-
Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеобраз-ных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц; установить кладистические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.
-
Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, преследующий те же цели внутри семейства; предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.
-
Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.
-
Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистической филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.
-
Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств.
Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1981-2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета. Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, Mtinchen, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей
государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Sys-tematics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.
Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследованиях. Мускулатура гениталий у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и А.А. Сте-кольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005).
Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства. Наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а-ж, 2008а; Beljaev, 1994, 1997а, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003а, 2006а, 2007; Beljaev, Park, 1998; Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Sttining, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008; и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геометроидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, у личиночных стадий, в силу сравнительной простоты большинства морфоструктур, гомологичные и гомопластичные признаки трудно различимы, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).
Защищаемые положения.
-
Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцелли-зации и инставрации морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.
-
Ведущее значение для реконструкции филогении в комплексе геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базаль-ные сегменты брюшка, несущие тимпанальные органы и андрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифал-
лических структур - лабид и вальвелл.
-
Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой Cimeliidae занимают базальное положение, Sematuridae и Epicopeiidae являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за Cimeliidae, семейства Drepanidae, Uraniidae и Geometridae образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Geometridae принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофилетические группы, одну из которых составляют подсемейства Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochromi-nae и Geometrinae (геометринный филум), а другую - сестринская пара подсемейств Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинный филум). Таксоны "Orthostixinae" и "Alsophili-пае", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству Desmobathrinae.
-
Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Drepanidae, Uraniidae и Geometridae) происходила в коэволюционной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник - жертва", возникшей с ранних стадий формирования обеих групп животных в середине верхнего мела. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету, но использовавших примитивную ориентационную эхолокацию. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло до перехода предков рукокрылых к активному полету (не позднее Маастрихта), а наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между этими семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования тимпанальных аппаратов современного типа.
Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфоструктур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.
Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц - ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.
Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) и у представителей многих морфологи-
ческих групп высокого ранга в семействе Geometridae. Впервые проведен детальный сравнительный и функционально-морфологический анализ гениталий самцов гео-метроидных чешуекрылых, в ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифалличе-ских структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизирова-но 21 название гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.
Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппарате самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, включающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показано, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.
В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано 112 апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных пересмотрена формулировка или объем выделявшихся авторами монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное положение Cimeliidae по отношению к другим геометроидным семействам, сестринское родство Sematuridae и Epicopeiidae, и их базальное положение по отношению к тим-панатным геометроидным семействам, а также монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Drepanidae, Uraniidae и Geometridae. В семействе Uraniidae впервые обосновано базальное положение подсемейства Uraniinae и терминальное сестринское родство Microniinae и Epipleminae. В Geometridae впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства Larentiinae, монофилии Archiearinae с геометринной ветвью пядениц, монофилии группы подсемейств Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геомет-роидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогении семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Uraniidae и положения "Alsophilinae" в семействе пядениц.
В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система Geometridae на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность 202 введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства Desmobathrinae, в которое впервые включены таксоны "Alsophilinae" и "Orthostixinae" (в силу чего понижен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба Cheimoptenini и 4 ориентальных австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Триба Eumeleini и род Celerena Wlk. перенесены из Desmobathrinae в подсемейство Geometrinae, а род Рго-tophyta Trn. из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (-'Mecoceridae").
Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству
пядениц и положение 1 фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилии в караганском и чокрак-ском горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий в ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геометроидных чешуекрылых в системе "хищник - жертва". В гипотезе впервые рассмотрены этологические, морфологоиче-ские и физиологические основаяния формирования органов слуха бабочек, а также их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных геометроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых.
Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения геометроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidop-tera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных структур и анализа морфоклин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизации гениталь-ных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их фи-логенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник -жертва" между геометроидными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюциии как у насекомых, так и у позвоночных животных. Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительно-морфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.
Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт-Петербург, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, Германия, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2008 г.).
По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. л., включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 другие публикации, из которых 9 на русском и 23 на английском языках.
Структура и объем работы. Основная часть диссертация изложена на 326 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 458 названий, из которых 364 на иностранных языках. В качестве приложений даны сокращения авторов латинских названий таксонов, каталог названий
Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц
История изучения семейства пядениц восходит к 10-му изданию книги К. Линнея "Systema Naturae" (Linnaeus, 1758), в которой известные автору пядени-цеобразные чешуекрылые были собраны в подроде Geometra L. рода Phalaena L. Название рода явно было образовано в связи с характерным петлевидным способом движения гусениц, при котором они словно измеряют землю подобно античным землемерам - геометрикам (отсюда и русское название пяденицы -меряющие землю пядями). Однако сам подрод диагностирован иначе, как бабочки, в покое держащие крылья горизонтально: "Geometrae Alis patentibus horisontalibus quiescentes" (Linnaeus, 1758: 496). В подроде Geometra К. Линнеем было собрано 75 видов, в числе которых, кроме пядениц в современном смысле, находились также серпокрылки, уранииды и некоторые огневки со способом складывания крыльев, соответствующем диагнозу "Geometrae". В номенклатурно пригодном статусе названия группы семейства линнеевские "Geometrae" впервые были опубликованы У. Личем как семейство (Familia) Ge-ometrina (Leach, 1815). Современное написание названию семейства (Geometri-dae) придал Дж. Стефенс (Stephens, 1829b), однако ряд авторов долгое время признавали приоритет названия Phalaenites Latrielle, 1802, пока решением Международной комиссии по зоологической номенклатуре род Phalaena Linnaeus, 1758 не был изъят из числа пригодных названий (ICZN, 1957). Ранняя история изучения семейства пядениц подробно описана А. Паккардом (Packard, 1876) и Л. Проутом (Prout, 1910а); последний автор привел и обширное цитирование вариантов наименований семейства, предложенных в XVIII — начале XX вв. (Prout, 1912а). Задача таксономического структурирования пяденицеобразных чешуекрылых была актуальна уже для К. Линнея, и при описании подрода Geometra он разделил все приведенные виды по форме усиков и крыльев на 4 группы: "Ge-ometrae pectinatae, alis posticis subangularis", "Geometrae pectinicornes, alis roundalis", "Geometrae seticornes, alis angulatis " и "Geometrae seticornes, alis roundalis". Однако только в XIX в. началось интенсивное разделение пяденицеобразных бабочек в объёме линнеевского подрода Geometra на более мелкие надвидовые таксономические группы, впоследствии признанные родами (Leach, 1814; Lamarck, 1816; Hiibner, 1818, 1819-1826, 1816-1826; Curtis, 1825, 1826, 1839; Treitschke, 1825; Stephens, 1829a, 1829-1831; Duponchel, 1829; Bois-duval, 1832, 1840; и др.).
Задача систематизации многочисленных описываемых родов простимулировала выделение надродовых таксономических групп пяденицеобразных чешуекрылых. Первую серьезную попытку структурировать линнеевских "Geometrae" предпринял И. Гюбнер, предложивший достаточно дробную систему пяденицеобразных чешуекрылых, состоящую из серии иерархически соподчиненных рангов - Phalanx, Tribus, Stirpus, Familia и Coitus (Hiibner, 1816-1826). Однако почти все предложенные им названия (за исключением ранга Coitus, отвечающего роду в современном понимании), в соответствии с современными требованиями Кодекса зоологической номенклатуры являются непригодными (ICZN, 1999). Позже уже значительно более развернутую систему пяденицеобразных чешуекрылых ("Tribu Phalenides") опубликовал П. Дюпоншель, который подразделил их на 20 номенклатурно пригодных подтриб (Sousribu) (Duponchel, 1845). Phalenides П. Дюпоншеля, кроме пядениц, включали и современное семейство ураниид.
В XIX - начале XX вв., после П. Дюпоншеля и до последней сводки "доге-нитальной эпохи" в систематике пядениц (Hampson, 1918) (исключая Pierce, 1914) было предложено еще 84 названия, которые обычно вводились без диагноза в ранге семейств и подсемейств (Bruand, 1846; Stephens, 1850; Gn., 1858; Packard, 1876; Meyrick, 1884, 1889, 1892; Gumppenberg, 1887; Moore, 1884-1887; Warren, 1893, 1894, 1895, 1897; Hulst, 1896; Tutt, 1896; и др.). Методически выделение этих таксонов было основано частью на интуитивном восприятии общего сходства, частью на более или менее глубоком исследовании внешних признаков (строения головы, ног, жилкования и рисунка крыльев) и, в общем, сводилось к стремлению обозначить довольно значительное число максимально гомономных групп родов. Эта линия была заложена в работах П. Дюпоншеля и А. Гвинэ, и достигла своего завершения в системе У. Кирби, в которой "Ge-ometrae" (без ранга) были разделены на 28 семейств (Kirby, 1897). Однако некоторые авторы придерживалась более умеренного дробления пядениц, выделяя по 8 семейств (Packard, 1876; Tutt, 1896). Общими недостатками всех этих систем были либо слабая морфологическая очерченность многочисленных семейств, что затрудняло их диагностику, либо очевидная неестественность более крупных таксонов, выделяемых по формальным признакам.
С середины XIX в. началась параллельная разработка "крупноблочной" системы пядениц, основывавшейся почти исключительно на особенностях жилкования задних крыльев. Её начало было заложено в монографии Г. Гер-рих-Шаффера, в которой он предложил разделить пядениц (Geometrites) на группы Phytometrites и Dendrometrites по признаку наличия/отсутствия жилки М2 (по современной номенклатуре) или характера связи между жилками Sc nRs на задних крыльях (Herrich-Schaffer, 1843-1856). Позже Ю. Ледерер (Lederer, 1853) предложил разделить Phytometrites и Dendrometrites на 4 группы, учитывая разные сочетания наличия/отсутствия анастомоза между жилками Sc и Rs, и наличия/отсутствия жилки М2 на задних крыльях. Группы Ю. Ледерера получили формальный таксономический ранг семейств Geometridae, Sterrhidae, Selidosemidae (=Ennominae) и Hydriomenidae (= Larentiinae) у Э. Мейрика (Meyrick, 1892), который дополнительно выделил в составе Geometrina еще Monocteniadae (=Oenochrominae) и Orthostixidae (=Desmobathrinae). Первое из двух новых семейств характеризовалось наличием свободной, не сближенной с Sc жилки Rs, а второе - соединением жилок Rs и Sc короткой поперечной жилкой (R). Предтечей данной работы Э. Мейрика была ревизия Geometrina новозеландской фауны, где подробно охарактеризовано жилкование в группе и намечены идентификационные признаки будущих семейств (Meyrick, 1884).
Г. Хэмпсон адаптировал систему Мейрика для фауны пядениц Британской Индии (Hampson, 1895). Он принял для Geometrina ранг семейства Geometridae, а для выделенных Мейриком семейств - ранг подсемейств Geometrinae, Acidali-inae, Boarmiinae, Larentiinae, Oenochrominae и Orthostixinae, соответственно. Параллельно из пядениц им были вычленены семейства Uraniidae, Epiplemidae, Sematuridae и Epicopeiidae. Наличие вариаций в жилковании крыльев, плохо укладывавшихся в идентификационную систему подсемейств Мейрика— Хэмпсона, побудило Л. Проута укрупнить подсемейство Oenochrominae, включив в него Orthostixinae (Prout, 1910а). В новом объеме подсемейство Oenochrominae определялось Проутом по наличию некоторого разнообразия в положении жилок С (=Sc) и SC (=Rs) на задних крыльях, тогда как другие подсемей-ства определялись строгим наличием того или иного признака жилкования (Prout, 1910а: 10). В этой же работе Л. Проут выделил самостоятельное подсе-мейство Brephinae (=Archiearinae), ранее включенное Э. Мейриком в подсемейство Monocteniadae (Meyrick, 1892). Система пядениц Л. Проута полностью вы-теснила дробную систему из мелких семейств и, с небольшими номенклатурными вариациями, сохранялась до недавнего времени (Prout, 1910а, 1910b, 1912-1916, 1912а, 1912b, 1913, 1920-1941, 1930-1938, 1932-1938, 1934-1935, 1934-1939, 1958; McDunnough, 1938; Wehrli Е. 1939-1954; Forbes, 1948; Bour-gogne, 1951; Inoue, 1956, 1977, 1982; Fletcher, 1979; Common, 1990; Heppner, 1998; и др.).
Небольшая ревизия системы подсемейств пядениц произошла только в конце XX в. и сводилась, главным образом, к расформированию подсемейства Oenochrominae (подробнее об истории каждого подсемейства см. раздел 3.3). Современные взгляды на систему геометроидных чешуекрылых и собственно пядениц изложены в работах Дж. Холловэя (Holloway, 1997, 1998; Holloway et al, 2001), Ж. Минэ и М. Скобле (Minet, Scoble, 1998), а также В. И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Предлагаемые в них системы, основаны на большом материале и глубоком исследовании морфологии пядениц (хотя и различны по методическим подходам), однако они мало чем отличаются от представлений о структуре подсемейств пядениц, сформированных еще Э. Мейриком. Таким образом, до сих пор не найдено серьезных оснований для кардинального пересмотра взглядов на систему подсемейств пядениц, сформированных более ста лет тому назад на основании значительно меньшего количества фактических данных и при господстве другой методологии исследования.
"Таксономическая революция" Мейрика-Хэмпсона-Проута привела к практически полному забвению мелких "семейств" пядениц, описанных в XIX в. Единственной попыткой сохранения дробной классификации в традиции Дюпоншеля-Гвинэ, предпринятой на новой методической основе, стала система пядениц Великобритании, при разработке которой впервые было широко применено изучение копулятивных аппаратов (Pierce, 1914). Ф. Пирс вновь поддержал деление пядениц на серию мелких подсемейств (всего 26, из них 7 новых), которые он предложил объединить в 2 неноменклатурные группы (Gnaoi и Agnatoi) по признаку наличия или отсутствия гнатоса в гениталиях самцов. Эти группы соответствовали объединенным подсемействам Hemitheinae (=Geometrinae) + Geometrinae (=Ermominae) и Acidaliinae (=Sterrhinae) + Larenti-inae системы Л. Проута (Prout, 1910a). По родовому составу Gnatoi и Agnatoi до некоторой степени перекликались с Phytometrites и Dendrometrites Г. Геррих-Шаффера. В дальнейшем предложение Ф. Пирса о делении пядениц на 2 группы поддержано не было, так как вскоре обнаружилась, что признак наличия или отсутствия гнатоса имеет значительно более сложное распределение в пределах семейства.
Тибиальный андрокониальный аппарат самцов
Тибиальный андрокониальный аппарат самцов является второй после тимпанальных органов уникальной морфологической системой пядениц. Хотя анд-рокониальная природа тибиальной кисти самцов пядениц экспериментальным путем пока не доказана, сомнений она не вызывает, учитывая сходство с аналогичными структурами других чешуекрылых (см. обзор: Hallberg, Poppy, 2003).
Тибиальный андрокониальный аппарат самцов пядениц состоит из серии компонентов различной локализации: собственно пучка (кисти) андрокониаль-ных волосовидных чешуек на основании задней голени самца; продольной складки на внутренней стороне голени, в которую эта кисть уложена в покое (имеется во всех подсемействах, кроме Larentiinae) (рис. 22-28); выступа на заднем крае задней коксы и встречного ему антериолатерального выступа 2-го стернита брюшка рядом с вентральным углом кавуса (Sterrhinae, Larentiinae) (Hashimoto, 1992: fig. З, 5); пары направленных вперед крепких постериолате-ральных, или маргиностернальных выростов 2-го стернита (все подсемейства, кроме Larentiinae) (рис. 15; см. также Hashimoto, 1992: fig. 14, 15, 18, 19: "lateral triangular protections"); пластинки с головчатыми, вероятно секреторными, чешуйками в антериомедианной области 2-го стернита (Sterrhinae) (Hashimoto, 1992: fig. 2); выворачивающихся мембранозных коремат той же локализации (Larentiinae) (Dugdale, 1980: fig. 53, "ventral sac"); и области крепких щетинок на 3-м стерните брюшка (Archiearinae, Ennominae, Geometrinae, Desmobathrinae).
Все эти структуры порознь описаны довольно давно, однако в единый комплекс их до сих пор никто не объединял. На возможную функциональную связь щетинистых участков на 3-м стерните брюшка и тибиальной кисти у Еп-nominae, Geometrinae и Desmobathrinae указывал Дж. Холловэй, который предположил, что щетинки на стерните служат для распространения запаха тибиальной кисти (Holloway, 1994, 1996; Holloway et al., 2001). Хасимото отметил участие заднекоксальных и брюшных переднестернальных выростов в направлении тибиальной кисти к вентральной секреторной зоне на 2-ом стерните брюшка у Sterrhinae (Hashimoto, 1992). Заостренные же выросты, выступающие от 2-го брюшного стернита впереди кавуса (маргиностернальные выросты), ассоциировались с тимпанальным аппаратом без объяснения их функционального назначения (Minet, Surlykke, 2003), хотя еще Проут при описании этих выростов у пядениц предположил, что они способствуют разворачиванию тибиальной кисти самцов (Prout, 1910а: 8).
Прижизненная функциональная связь всех перечисленных образований пока не исследована, но есть серьезные основания считать их целостным функциональным комплексом. Совпадение наличия тех или иных посттибиальных структур с наличием тибиальной кисти уже неоднократно отмечалось различными авторами и имеет почти универсальный характер. Кроме того, нами установлено, что в подсемействах Sterrhinae и Larentiinae направленные друг к другу выступы кокс и 2-го стернита брюшка у вентрального края кавусов образуют зажим, направляющий тибиальную кисть к секреторной области передней части 2-го стернита брюшка. Маргиностернальные выросты, очевидно, служат для укладки андрокониальной кисти в желоб на задней голени, а не для ее разворачивания, как предполагал Проут. Об этом можно судить по тому, что наличие выроста и желоба всегда скоррелировано, а положение задних голеней вдоль брюшка показывает близкое соседство этих структур; кроме того, у видов рода Idaea Тг., обладающих тибиальной кистью, но не имеющих желоба в связи с крайней модификацией задних голеней, эти выросты стернита оказываются рудиментарными. Области крепких щетинок на 3-м стерните брюшка у Ennominae, Oenochrominae g.m. и Desmobathrinae, по-видимому, могут служить для расчесывания волосков тибиальной кисти при её расправлении или укладке.
На тесную функциональную связь всех перечисленных структур косвенно указывает и то обстоятельство, что случаев постепенной или гетерохронной редукции частей тибиального андрокониального комплекса практически не известно. Редкое исключение представляет лишь Dithecodes erasa Warr. (Sterrhi-nae Rhodostrophiini), у которой на задних голенях, имеющих нормальное строение, желоб утрачен, а кисть сохраняется. Маргиностернальные выросты при этом также сохранены, но необычно направлены вершиной вперед и вверх, очевидно, в соответствии с измененной функцией ухода за кистью. Более обычным явлением оказывается отсутствие всех структур тибиального аппарата, даже при наличии такового у морфологически близких видов. Так, у Ectropis excellens Butl. тибиальный андрокониальный аппарат имеется в полном объеме, а у едва отличимого по внешним признаками и очень сходного по строению гениталий вида Е. aigneri Prt. этот аппарат отсутствует нацело. Таким образом, несмотря на свою различную локализацию и сложный состав (склериты, чешуйки, щетинки), все эти структуры выпадают из фенотипа как единое целое, то есть имеют ярко выраженные черты организации в виде целостного модуля, который мог сформироваться только в результате длительной тесной функциональной связи отдельных элементов системы.
Поляризация трансформационного ряда изменений андрокониального аппарата самцов пядениц затруднена уникальностью этого комплекса, не имеющего аналогов в других тимпанатных геометроидных семействах. Однако в семействе Epicopeiidae, вероятно, имеются морфологические предшественники маргиностернальных выростов пядениц - направленные вперед заостренные пластинки, отходящие от заднего края 2-го стернита и примыкающие вершиной к основанию мощной переднебрюшной андрокониальной кисти (рис. 10). Гомологами таких пластинок считаются сходные по функции и положению склериты у совок, называемые "рычагом" (lever) и несущие на вершине андрокони-альную кисть. Андрокониальный аппарат именно такого типа приписывается исходному плану строения для филума Macrolepidoptera (Minet, 1998а). Марги-ностернальные выросты пядениц могут быть выведены из соответствующих пластинок Epicopeiidae как результат редукции плейральной андрокониальной кисти и образования свободного участка на их переднем заостренном конце в связи приобретением новой функции обслуживания тибиальной андрокониальной кисти. Таким образом, наличие на задних голенях самцов андрокониальной кисти, укладываемой в продольный желоб с помощью свободной вершины латеральных выростов 2-го стернита брюшка, следует приписывать базальному плану строения пядениц.
Первичный вид желоба на задней голени, по-видимому, сохраняется у Ое-nochrominae g.m. (Epidesmia D. & Westw.: рис. 24, Dichromodes Gn.), голень которых удлинена, но не утолщена, а желоб проходит примерно посредине ее медиальной стороны. У Ennominae задние голени обычно утолщены, особенно в средней части (рис. 23), а у Geometrinae имеют (за редким исключением) дис-тальный вырост, в который продолжается желоб (рис. 25, 26). У Archiearinae тпбиальная кисть укладывается в заворот дорсального края голени (рис. 22), а у Sterrhinae, напротив, в вентральный заворот (рис. 28).
Области крепких игольчатых щетинок на 3-м стерните брюшка у Ennominae, Geometrinae и Desmobathrinae подробно описаны Дж. Холловэем, и характер их расположения использован этим автором для установления филогенетических связей между подсемействами (Holloway, 1994, 1996, 1997; Holloway et al., 2001). Нами впервые они были обнаружены у Archiearinae (исследованы у Archiearisparthenias L.: рис. 15, и A. notha Hbn.), однако у них наблюдается постепенный переход от обычных к длинным щетинкам, причем все они остаются сравнительно тонкими и мягкими. По-видимому, самцы Archiearis Hbn. сохраняют примитивное состояние щетинистых областей на 3-м стерните брюшка, а наличие игольчатых щетинок следует считать апоморфией трех других подсемейств. Дж. Холловэй в процитированных работах предлагает считать расположение игольчатых щетинок в виде крепкого поперечного гребня {comb) авта-поморфией Ennominae (с чем трудно не согласиться), а наличие 2 латеральных областей таких щетинок - синапоморфией Geometrinae и Desmobathrinae. Обнаружение сходных парных полей щетинок у Archiearinae усложняет интерпретацию этого признака, что будет подробнее рассмотрено ниже в разделе, посвященном филогении соответствующих подсемейств. У Sterrhinae и Larentiinae щетинистые участки на 3-м стерните брюшка самцов не обнаружены. Их возможных предшественников за пределами пядениц таюке не известно. В связи с этим нет оснований приписывать наличие на 3-м стерните брюшка полей щетинок, связанных с обслуживанием тибиальной кисти, базальному плану строения пядениц, и их следует рассматривать как синапоморфню подсемейств Archiearinae, Ennominae, Oenochrominae (по крайней мере, группы g.m.), Desmobathrinae и Geometrinae.
Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства Geometridae
Номера апоморфии соответствуют таковым в таблице 3 и на рисунке 4.
1. У самцов с тибиальным андрокониальным аппаратом на 3-м стерните брюш ка имеется пара латеральных областей длинных щетинок, выступающих над чешуйчатым покровом брюшка (Holloway, 1996; модифицировано и расширено, включая Archiearinae).
2. Мышцы депрессоры ункуса (ті) прикреплены широкими тяжами в области вентрального края основания ункуса дистальнее соций (Кузнецов, Стеколь-ников, 19816; сужено до геометринной линии подсемейств).
3. Основания ветвей гнатоса глубоко вклиниваются между ункусом и тегуме-ном, так что латеральные стороны основания ункуса широко опираются на основания гнатоса (тегминально-гнатосный тип сочленения ункуса).
4. Вальва с глубокими субкостальным и саккулярным углами анеллифера.
5. Костула в виде двулопастной гемитранстиллы: вентральная лопасть образована базальным отростком, дорсальная - медиальным расширением дорсального края костулы вдоль вентральной мембраны тегминальной области; мышца т4 прикреплена к дорсальной лопасти гемитранстиллы медиальнее т2 и перекрещена с ней (Стекольников, Кузнецов, 1982; модифицировано и расширено до геометринной линии подсемейств).
6. Кристы теснее связаны с саккулусами вальв, чем с юкстой.
7. Паратергальная пластинка широко соединена с антериовентральными сторо нами тегумена, сохраняя широкую связь и с винкулумом; т4 отходит между тегуменом и винкулумом.
8. Сигнум в виде цельной, хорошо склеротизированной и умеренно вогнутой овальной или округлой шиповатой пластинки.
9. У самцов с тибиальным андрокониальным аппаратом имеется тибиальная кисть, направляемая к секреторной области на 2-м стерните брюшка посредством встречных выростов на задних коксах и на передних углах 2-го стер-нита брюшка.
10. На 2-м стерните брюшка самцов антериомедианно имеется секреторная область (Holloway, 1997; модифицировано).
11. Сколопарное расширение ансы канального типа (является расширением канала ансы).
12. Дистальная аподема ансы сильно расширена, так что вершина ансы по очертаниям напоминает молот (Cook, Scoble, 1992).
13. Гнатос в основании слит с тегуменом и ункусом.
14. Субанальная пластинка слита с медианной частью гнатоса.
15. Сложные глаза небольшие, овальные (Holloway et al., 2001).
16. У самцов тибиальная кисть укладывается в заворот дорсального края голени.
17. На 2-м сегменте брюшка имеются узкие передние тергоплейральные склериты.
18. На заднегруди медианное "окно" сильно сужено, дополнительный тимпа-нум редуцирован (Hasenfuss, 2000).
19. Кавусы большие, почти соприкасаются медиально.
20. Вентральное крыло ансы отсутствует.
21. Кардолациния в виде глубокой прямой сладки между дорсальным и передним углами наружного отверстия кавуса (Cook, Scoble, 1992).
22. Сигнум копулятивной сумки с 2-4 увеличенными шипами на переднем крае.
23. У самцов, обладающих тибиальным андрокониальным аппаратом, на 3-м стерните брюшка щетинистые области (область) сложены крепкими игольчатыми щетинками.
24. Вершинная часть канала ансы утончена и образует длинный участок с почти параллельными стенками, вершина канала головчатая.
25. Кардолациния в виде широкой округлой лопастевидной складки.
26. На задних крыльях жилка М2 отсутствует или рудиментарная, не трубчатая (Holloway, 1997).
27. У самцов с тибиальным андрокониальным аппаратом задние голени утолщены, особенно в средней части.
28. У самцов с тибиальным андрокониальным аппаратом на 3-м стерните брюшка вентрально имеется узкий поперечный гребень крепких игловидных щетинок (Holloway, 1994).
29. Мышцы депрессоры ункуса (ті) прикреплены узкими тяжами медианно к вентральному краю дистального выроста ункуса (Стекольников, Кузнецов, 1982; модифицировано).
30. Лабиды дорсально подвижно сочленены с костулой и вентрально сращены с юкстой.
31. Сигнум в виде глубоко инвагинированной пузыреобразной шиповатой пластинки с короной более крупных шипов по периметру (грибовидный или звездчатый) (Holloway, 1994).
32. Ункус сочленен только с основаниями ветвей гнатоса (гнатосный тип сочленения ункуса).
33. Вальва с большой выступающей медиальной лопастью вальвулы.
34. Лабиды расположены вентролатеральнее эдеагуса и широко соединены с юкстой, рудиментарные или отсутствуют (возможно, интегрированы с юкстой или анеллусом).
35. Кристы полностью слиты с саккулусами вальв.
36. Тимпанальные органы без лопастеобразной кардолацинии.
37. У самцов, обладающих тибиальным андрокониальным аппаратом, 3-й стер нит брюшка с парой продольно вытянутых областей игольчатых щетинок (Holloway, 1996).
38. Тегумен продольно широкий; мышцы т4 прикреплены к тегумену.
39 . Коста вальвы на вершине обособлена.
40. Гемитранстиллы укорочены, их дорсальная лопасть редуцирована.
41. Ункус в основании с широким медианными "окном", пересеченным продольной полосой склеротизации.
42. Юкста короткая и широкая, в основании вогнутая, по очертаниям более или менее полулунной формы.
43. Мышцы т3 базальным концом прикреплены к саккулусам (Стекольников, Кузнецов, 1981; расширено на Oenochrominae s.str.).
44. Кавус на дорсальной стороне с глубокой выемкой между его дорсолате-ральным углом и тимпанальной рамой.
45. Тегминальный комплекс гениталий самца усилен: тегумен широкий, ункус и гнатос сильно склеротизированные.
46. Винкулум вентрально М-образный с узким мембранозным участком посредине.
47. В чешуйчатом покрове крыльев имеется большое количество пигмента гео-вердина (Cook et al., 1994).
48. У самцов, обладающих тибиальным андрокониальным аппаратом, задние голени имеют дистальный вырост, в котором продолжается медиальный желоб голени (Ferguson, 1985).
49. У самцов, обладающих тибиальным андрокониальным аппаратом, 3-й стер-нит брюшка с парными округлыми группами крепких щетинок, не вытянутыми продольно (Holloway, 1996).
50. Мышцы депрессоры ункуса (ті) прикреплены узкими тяжами к латеральным сторонам основания дистального выроста ункуса (при его наличии).
51. Соции крупные, обычно длиннее ширины основания ункуса (Holloway, 1996).
52. Вальва без субкостального угла и с глубоким саккулярным углом анеллифе-ра, почти достигающим ее вентрального края.
53. Мышцы т7 отходят от верхнего края внутренней стенки саккулуса дорсаль-нее т3 (Стекольников, Кузнецов, 1981).
54. Паратергальная пластинка интегрирована с тегуменом; мышцы т4 отходят от тегумена (Стекольников, Кузнецов, 1981).
55. Винкулум со свободным выростом заднего края вентральной стенки винку-лума, направленным назад между саккулусов вальв (Holloway, 1996; модифицировано).
Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых
Приход предков летучих мышей к активному полету открыл возможности для преследования добычи в воздухе. Кроме того, в воздухе ширококрылое насекомое, находящееся недалеко перед мордой зверька, становилось хорошей мишенью для его эхолокатора, что должно было способствовать развитию способности к локализации положения жертвы путем лоцирования. Новая стратегия охоты поставила бабочек перед необходимостью ухода от воздушного преследования. Это привело к формированию защитного поведения, заключающегося в наличии у современных бабочек отрицательного фонотаксиса и способности к резких маневрам в воздухе, позволяющим уйти из области действия биосонара летучей мыши (Roeder, 1962, 1967b; Agee, 1969а, 1969b Acharya, Fenton, 1992, 1999). Однако вентральное положение тимпанальных органов бабочек не способствовало эффективной детекции сигналов зверька, атакующего насекомое сзади и сверху. Открывшийся в новых условиях охоты рукокрылых конструктивный недостаток органов слуха в трех тимпанатных геометроидных семействах был преодолен различным способом.
В линии, приведшей к формированию семейства Drepanidae, морфологическое решение было найдено на пути образования специального звукопровода с дорсальной стороны основания брюшка. Поскольку площадь наружных контра-тимпанумов многократно превышает площадь внутреннего эпителиального тимпанума, то дорсальная воздушная камера у дрепанид должна служить не просто звукопроводом, а концентратором звуковых волн (физические основы явления см. Каневский, 1977), подобно наружному уху млекопитающих животных. По-видимому, с совершенствованием этой функции связано преобразование у Thyatirinae и Drepaninae базальной пластинки тимпанальной капсулы в широкую дорсальную стенку малой субкапсулы, которая вместе с вентральной стенкой малой субкапсулы образует в этих подсемействах воронкообразное преддверие перед эпителиальным тимпанумом. Развитие у Drepanidae дорсального звукопровода вряд ли было бы возможным, если бы переднебрюшные трахеальные мешки, не охваченные тимпанальной капсулой, не обладали способностью передавать сколопариям ультразвуковые сигналы летучих мышей, поступающие сверху и сзади, эффективнее, чем посредством вентрального наружного тимпанума. Это соображение дополнительно поддерживает предположение о первичной роли переднебрюшных воздушных мешков в проведении ультразвуковых сигналов предков летучих мышей к переднебрюшным хордо-тональным органам бабочки.
Формирование дорсального звукопровода сопровождалось редукцией первичного кутикулярного тимпанума и развитием внутреннего эпителиального тимпанума из складки трахеального эпителия воздушного мешка, заключавшей в себе сколопарий. Редукции (или вторичной плотной склеротизации) первичного тимпанума могла предшествовать инвагинация его вентрального края в соответствии с преимущественно дорсальным направлением поступления звуковых колебаний (похожая инвагинированная складка имеется на тимпанальной капсуле у Cyclidia Gn.). Вероятно, такая инвагинация привела к сильно скошенному положению сколопария по отношению к тимпануму, что могло послужить морфологической основой для формирования вторичного внутреннего эпителиального тимпанума дрепанид. Детекция колебаний мембраны такого тимпанума происходит не при прямом растяжении сколопидиев, а при их изгибании вместе с эпителием тимпанума (Surlykke et al., 2003). Смена способа функционирования сколопария, по-видимому, определила его разобщение на отдельные сколопидии и утрату ими первичного "инвертированного" строения.
В семействе дрепанид наблюдается весь морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы к вентральной, слитой со вторым стернитом, который осуществляется путем подворачивания тимпанальной капсулы под стернит (глава 2; Беляев, 20086). Вероятно, эта транслокация связана с эволюционным ростом размеров тимпанальной капсулы, стимулируемым по 265 требностью в увеличении чувствительности органов слуха, простейшим способом достижения которой служит увеличение площади тимпанума (Hasenfuss, 2000). Не исключено, что Cyclidiinae, имеющие положение тимпанальных капсул, близкое к исходному для геометроидных чешуекрылых, могли сохранить в строении фонорецептора следы ранней стадии формирования органов слуха, еще соответствующей наличию "конкуренции" между внутренним (через тра-хеальные мешки) и внешним (через кутикулярный тимпанум) путями проведения ультразвуковых колебаний к сколопарию. Исследование организации фо-норецепторной системы у Cyclidia Gn. и Mimozethes Warr. может дать новые сведения для прояснения становления органов слуха у геометроидных чешуекрылых.
У общего предка Uraniidae и Geometridae с ростом размеров тимпанальной капсулы произошло не её подворачивание под стернит, как у Drepanidae, а прямое медиовентральное смещение, сопровождавшееся широким слиянием анте-риовентрального края капсулы с медиальным краем передней аподемы второго стернита (глава 2; Беляев, 20086). По-видимому, инновацией этой линии можно принять также образование тимпанальной мышцы, сокращение которой регулирует натяжение тимпанума путем притягивания обособившегося участка тимпанальной рамы - тимпанальной аподемы.
В семействе Uraniidae у самок тимпанальные органы, вероятно, сохранили общее строение, близкое к первичному у предка рассматриваемой пары семейств, и их прогресс в основном был ограничен развитием наружного коллектора звуковых волн за счет чашеобразного разрастания эпимеров заднегруди (Uraniinae), либо в результате удлинения передних аподем второго стернита при слабой степени специализации задних эпимеров (Microniinae, Epipleminae и, вероятно, Auzeinae; в этих же подсемействах наблюдается слитность тимпанальной капсулы со вторым стернитом, возможно, функционально связанная с наличием длинных передних аподем) (глава 2; Беляев, 20086). У самок урани-ид, по-видимому, сохраняется способ функционирования резонаторной системы, сходный с таковым у дрепанид: путем концентрации волн в узком канале между тимпанальной капсулой и переднебрюшным трахеальным мешком. Однако передача колебаний осуществляется наружному кутикулярному тимпану-му, который образует одну из стенок "горла" данной резонаторной системы. Задние эпимеры самок ураниид имеют выемку, по форме напоминающую сферический акустический рефлектор (см. Каневский, 1977), фокус которого находится дальше тимпанума в глубине объема тимпанальной капсулы. Поэтому не исключено, что коллекторы звуковых волн у самок ураниид служат не форсированию звуковых волн на тимпануме, а возбуждению резонанса в тимпанальных капсулах. Это предположение может объяснять наблюдающееся у самок ураниид прикрепление сколопария к тимпануму не посредине, а ближе к медиальному краю (см. Sick, 1937), то есть ближе к каналу, соединяющему тимпанальную капсулу с переднебрюшным воздушным мешком. Такое положение сколопария оказывается более чувствительным, поскольку в акустическом резонаторе звуковые волны достигают наибольшей амплитуды в горле или у его отверстия, и значит, наиболее интенсивные колебания тимпанум будет иметь не посредине, а ближе к медиальному краю.
У самцов ураниид органы слуха в результате неясных преобразований перемещены дорсолатерально в область сочленения 2 и 3 тергитов, при этом тим-панумы оказались ориентированы назад, подобно дополнительным тимпанумам у Drepanidae. Указанием на вторичную редукцию переднебрюшных тимпанальных аппаратов у самцов может служить крайняя рудиментарность антериолате-ральных выростов второго стернита, с которыми связано происхождение тимпанальных капсул у геометроидных чешуекрылых. Характерно, что глубокое преобразование тимпанальных органов самцов в семействе не привело к заметной разнице в параметрах их физиологической чувствительности. По данным Ф. Коро, органы слуха у обоих полов проявляют почти одинаковую максимальную чувствительность в диапазоне 20-25 кГц при пороге около 30 дБ уровня звукового давления (УЗД) (Сого, 1986). Следовательно, транслокация органов слуха у самцов может объясняться именно необходимостью смены направления ориентации тимпанума для восприятия сигналов рукокрылых, охотящихся в воздухе. Акустическая геометрия органов слуха самцов ураниид здесь не рассматривается.
В семействе ураниид оба пола имеют только по 2 сколопидия в сколопарии (Sick, 1937). Сокращение числа сколопидиев предположительно с 4 (как у других геометроидных чешуекрылых) до 2 может быть связано с задачей повышения точности определения дистанции до хищника. Решение задачи может достигаться путем улучшения детекции частотных параметров его сигналов в ущерб различению их интенсивности при сокращении числа чувствительных клеток в органе слуха. Такая стратегия предполагается для Notodontidae, сохранивших только 1 аудиторную клетку в сколопарии (Surlykke, 1984).
В семействе Geometridae вероятные конструктивные проблемы первичного тимпанального аппарата были решены наиболее радикальным способом - путем создания глубокого "наружного уха" (кавуса) при почти полной редукции первичной тимпанальной капсулы (Беляев, 20086). В ходе трансформации положение частей органов слуха изменилось таким образом, что сколопарии приобрели наиболее чувствительное перпендикулярное тимпануму положение (рис. 133). Причем сам сколопарии мало изменился по сравнению с исходным хордотональным органом, сохранив свою цельность и все 4 сколопидия. Очевидно, именно близость организации сколопария пядениц к первичному состоянию делает его сходным со сколопариями пиралоидных чешуекрылых.
