Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения пядениц в Якутии 8
Глава 2. Материал и методы исследования 16
Глава 3. Физико-географическая характеристика региона 20
Глава 4. Фаунистический обзор пядениц Якутии 40
4.1. Таксономическая структура пядениц Якутии 40
4.2. Сравнение таксономической структуры пядениц Якутии с сопредельными территориями 42
Глава 5. Зоогеографические связи пядениц Якутии 46
5.1. Ареалогический анализ 46
5.2. Закономерности распространения фауны пядениц Якутии 56
5.3. Характеристика фауны пядениц зоогеографических районов Якутии 68
5.4. Сходство фаун Якутии и сопредельных регионов 74
Глава 6. Особенности экологии пядениц Центральной и Юго-Западной Якутии 78
6.1. Трофические связи гусениц 78
6.1.1. Широта пищевой специализации гусениц 81
6.1.2. Связи гусениц с жизненными формами растений 92
6.2. Стациальное распределение видов 96
6.2.1 . Распределение по стациальным комплексам 97
6.2.2. Анализ сходства видового состава пядениц в стациальных группах и в основных типах стаций 108
6.3. Сезонная активность имаго 114
6.3.1. Структура циклов развития 119
6.3.2. Динамика встречаемости и начала лёта имаго пядениц 121
6.3.3. Фенологическая периодизация лёта 124
Глава 7. Хозяйственное значение пядениц Якутии 130
Выводы 136
Литература 138
Приложение 1. Аннотированный список пядениц Якутии 156
Приложение 2. Матрица мер включения фаун пядениц Якутии и сопредельных регионов 243
Приложение 3. Распределение имаго пядениц по типам стаций 244
- История изучения пядениц в Якутии
- Закономерности распространения фауны пядениц Якутии
- Распределение по стациальным комплексам
- Фенологическая периодизация лёта
Введение к работе
Актуальность исследования. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) - одно из крупнейших семейств высших разноусых чешуекрылых, насчитывающее около 21 тыс. описанных видов в мировой фауне (Scoble, 1995) и 1083 вида на территории России (Миронов и др., 2008). Семейство характеризуется почти космополитным распространением, тесными экологическими связями с растительными ассоциациями, сравнительно низкой миграционной активностью в имагинальной стадии и хорошей выявляемостыо в природе, что делает пядениц почти идеальным объектом для биогеографических исследований (Holloway, 1986).
В Якутии фауна и экология пядениц до сих пор изучены недостаточно в целом, и крайне неравномерно по территории. Отрывочность литературных сведений не позволяет составить точное представление ни о видовом богатстве, ни о распространении пядениц по территории республики, ни о зоогеографических связях и генезисе якутской фауны. Также остаются мало известными трофические связи пядениц в Якутии, особенности их жизненных циклов и приспособлений к условиям сурового континентального климата и многолетнемерзлотному режиму почв, что представляет значительный научный интерес для понимания путей адаптации биоты к экстремальным условиям среды обитания. Не систематизированы сведения по хозяйственному значению пядениц в Якутии. В соответствии с пробелами в изучении избранной группы насекомых сформулированы цели и задачи исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение фауны и особенностей экологии пядениц на территории Якутии. Для достижения цели поставлены следующие задачи:
-
выявить и проанализировать таксономический состав фауны;
-
провести ареалогический анализ фауны пядениц Якутии;
-
выявить особенности распространения и зоогеографические связи фауны геометрид Якутии;
-
изучить трофические связи гусениц;
-
проанализировать стациальное распределение имаго;
-
выявить особенности сезонной динамики лёта;
-
дать обзор хозяйственного значения пядениц в Якутии.
. Научная новизна. Выявлена фауна пядениц Якутии в объеме 165 видов из 83 родов и 5 подсемейств, из которых 22 вида и 5 родов указывается впервые для региона. Расширены сведения о распространении на территории Якутии у 22 видов. Впервые проведены таксономический и ареалогический анализ фауны пядениц Якутии, изучены сезонная динамика лёта и биотопическое распределение имаго. Дополнен список кормовых растений у 12 видов и
впервые установлены пищевые связи для 1 вида. Впервые на количественной основе показано, что фауна пядениц таежной части Якутии тесно связана с фауной пядениц Южной Сибири, тогда как фауна пядениц арктической области Якутии имеет больше связей с северными территориями Средней Сибири и Дальнего Востока. Обосновано, что формирование автохтонных восточносибирских видов пядениц было связано с бореальным поясом Ангаро-Охотской зоогеографическои надпровинции. Впервые приведены сведения о смещении трофических предпочтений гусениц пядениц в Якутии по сравнению с другими регионами. Установлен выраженный мезофильный лесной экологический облик фауны пядениц Центральной и Юго-Западной Якутии. Предложена усовершенствованная методика фенологической периодизации лёта бабочек. Впервые предлагается объяснение специфических особенностей фенологической структуры лёта имаго пядениц Якутии влиянием многолетнемерзлотного режима почвы.
Теоретическая и практическая ценность работы. Уточненные данные по таксономическому составу фауны пядениц и их распространению могут быть использованы при составлении кадастровых списков насекомых Якутии, а также при оценке биоразнообразия беспозвоночных Северной Азии. Кроме того, эти сведения могут послужить основой для энтомологических и экологических исследований, для обоснования выделения особо охраняемых территорий с ценными природными комплексами и для принятия мер по защите культурных растений, повреждаемых гусеницами пядениц. Инвентаризация фауны Geometridae национального природного парка «Ленские столбы», ресурсных резерватов «Хамра», «Пилька», «Эргеджей» и особо охраняемой природной территории федерального значения «Якутский ботанический сад» позволила существенно уточнить биоразнообразие на этих заповедных территориях. Материалы по 3 видам хозяйственно важных пядениц использованы при подготовке учебного пособия по вредителям сельскохозяйственных культур (Багачанова, 2008).
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на II Аспирантских чтениях ИБПК СО РАН (Якутск, 2004), конференции научной молодежи «Эрэл-2009» (Якутск, 2009), XXI Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2010), XIV Лаврентьевских чтениях, (Якутск, 2010), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010), а также на семинарах Якутского филиала Русского энтомологического общества (2008, 2010), на заседаниях лаборатории энтомологии и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2010).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 8 работ, в том числе 1 - в журнале из списка ВАК, и 1 раздел в коллективной монографии.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 191 наименование, в том числе 36 работ на иностранных языках, и 3 приложений. Работа изложена на 247 страницах, иллюстрирована 21 рисунком и 17 таблицами.
Благодарности. Автор искренне благодарен Н.Н. Винокурову, А.А. Егоровой и сотрудникам лаборатории систематики и экологии беспозвоночных ИБПК СО РАН (Якутск) за консультации и поддержку; Е.Л. Каймук (Северо-Восточный федеральный университет, Якутск) за предоставленную возможность изучить её сборы; Б.Р. Мырееву, Ф.В. Тарасову, А.С. Скрыпнику (Ленская инспекция охраны природы МОП РС(Я), Ленек) за помощь в проведении экспедиционных работ; А.С. Лелею за содействие прохождению стажировки в лаборатории энтомологии, М.Г. Пономаренко и С.А. Шабалину (БПИ ДВО РАН, Владивосток) за ценные советы при подготовке рукописи. Особую признательность выражаю научному руководителю Е.А. Беляеву за помощь на всех этапах работы.
История изучения пядениц в Якутии
Первые сведения о находках геометрид в Якутии датируются второй половиной XIX века. В 1854 г. Восточно-Сибирский отдел Российского Географического общества организовал экспедицию под руководством Р.К. Маака для исследований быта населения и природы края бассейнов рек Вилюя и Оленека. Участниками экспедиции были собраны, обширные зоологические коллекции, включавшие и сборы насекомых. Эти сборы, обработанные Е. Менетрие (Ме-netries, 1859а), включали 35 видов бабочек. Среди них упоминается одна пяденица - Amphidalis middendorfii Men. {Leucobrephos middendorfii Men.)1, собранная экспедицией Маака в устье р. Вилюй.
В 1886 г. Р.К. Маак в своей книге «Вилюйский округ Якутской области» привел список 155 видов насекомых (121 вид жуков и 34 вида бабочек). В данном издании были отмечены следующие 10 видов пядениц: Ennomos ilhinaria Hbn: (Selenia dentaria F.) Epione apicearia W.V. (Epione repandaria Hufh.), Amphidalis middendorfii Men. (Leucobrephos middendorfii Men.), Fidonia atomaria L. (Ematurga atomaria L.), Eupisteria quinquaria Hbn. (Macaria brunneata Thnbg.); Aspilates gilvaria W.V. (Napuca kozhantschikovi Munroe), Cidaria ribesiaria Boisd. (Eulithis prunata L.); Ypsipetes elutaria L. (Hydriomena furcata Thnbg.); Melanippe hastaria L. (Rheumaptera hastata L.), Cabira exanthemata W.V. (Cabera exanthemata Scop.).
В 1898г. в свет вышла большая статья О. Герца (Herz, 1898), описывающая его путешествие по Восточной Сибири в 1888 и 1889 гг. Здесь приводится 232 вида Macrolepidoptera, собранных на лево- и правобережье Вилюя и на р. Витим (в окрестностях Бодайбо Иркутской области). На территории Якутии автором было собрано 162 вида бабочек, среди которых указываются следующие 42
Здесь и далее в главе в круглых скобках приводится современное название вида. вида пядениц: Acidalia perochraria F.R. {Idaea serpentata Hufh.), A. immorata L. {Scopula immorata L.), A. rufociliaria Brem. {Holarctias nifinaria Stgr.), A. rubiginata Hufh. {Scopula rubiginata Hufh.), A. vitellinaria Ev. {S. albiceraria H.-S.), Cabera exanthemata Scop., Numeria pitlveraria L. {Plagodis pulveraria L.), Selenia bilunaria Esp. {Selenia dentaria F.), S. tetrahtnaria Hufh., Odontopera bidentata CI., Angerona prunaria L., Macaria notata L., M. liturata CI. var. pressaria Chr.,- Biston hirtarius CI. {Lycia hyrtaria CI.), Fidonia carbonaria CI. {Macaria carbonaria CI.), Ematurga atomaria L., #a//a brunneata Thnbg. {Macaria brunneata Thnbg.), Phasiane clathrata L. {Chiasmia clathrata L.), Mesotype virgata Rott. {Phibalapteryx virgata Hufh.), Minoa murinata Scop., Lygris prunata L. {Eulithis prunata L.), Z. testata var. achatinalleria Oberth. (is. achatinellaria Oberth.), Cidaria dotata L. (Д populata L.), С serraria Z. {Heterothera serraria L.& Z.), C. incursata Hbn. {Xanthorhoe incursata Hbn.), С fluctuata L. (JK fluctuata L.), C. ferrugata CI. (X spadicearia Den. & Schiff.), С abrasaria H.-S. (Z abrasaria H.-S.), C. munitata Hbn. (Z decoloraria Esp.), С cuculata Hufh. {Catarhoe cuculata Hufh.), С mandschuricata Brem. {Melanthia mandschuricata Brem.), С lugubrata Stgr {Spargania luctuata Den.& Schiff.), С hastata L. und var. subhastata Nolck. {Rheumaptera hastata L., R. subhastata Nolck.), С luctuata Hbn. {Epirrhoe hastulata Hbn.), C. funerata Hbn. (is. pupillata Thnbg.), C. capitata H.-S. {Ecliptopera capitata H.-S.), С aquata Hbn: {Horisme aquata Hbn.), С vitalbata Hbn. (#. vitalbata Den: & Schiff.), Eupithecia tenuiata Hbn., . satyrata Hbn., is. castigata Hbn. (is. subfuscata Haw.), is. subfuscata Haw., is. virgaureata Dbld. Из перечисленных видов Eupithecia tenuiata Hbn., is. castigata Hbn. и Xanthorhoe incursata Hbn., очевидно, были определены неверно (последний вид, скорее всего, соответствует Xanthorhoe derzhavini Djak.), а нахождение в Якутии X. fluctuata L. до сих пор не подтверждено. Что касается Idaea serpentata, очевидно, это указание следует относить к близкому виду Idaea dohlmanni Hed.
В 1901 г. финские ученые А. Кайяндер и Р. Поппиус исследовали в зоологическом отношении долину р. Лены от Жигалово до Жиганска. В 1903 г. О. Герцем (Herz, 1903а) был опубликован список 135 видов бабочек, добытых во время указанной экспедиции, из которых 11 б видов были собраны в Якутии, 19 - в Иркутской области. Перечень геометрид Якутии включает 35 видов, отловленных (вниз по течению р. Лена) из окр. Олекминска, Якутска, Ытык-Хая, Никольского, устья pp. Алдан и Вилюй и Жиганска: Acidalia perpusillaria Ev. {Cleta jacutica Viid.), A. trilineata Scop. {Idaea aureolaria Den. & Schiff.), A. pallidata Borkh. {Scopula immutata L.), A. rubuginata Hufn. {Scopula rubiginata Hufh.), A. immorata L. {S. immorata L.), A. sentinaria Hbn. var. rufmularia Stgr. {Holarctias rufinaria Stgr.), A. albicearia Hbn. var. vitellinaria Ev. {Scopula albiceraria H.-S.), A. cajanderi, nov. sp. {S. cajanderi Herz), A. violata Thnbg. et var. decorata Borkh. {S. decorata Den. & Schiff.), Anaitis paludata Thnbg. {Carsia sororiata Hbn.), Lygris prunata L. {Eulithis prunata L.), Larentia (Cidaria) truncata Hufn. et ab. perfuscata Hw. {Hydriomena furcata Thnbg.), L. abrasaria, H.-S. {Xanthorhoe abrasaria H.-S.), L. ferrugata CI. ab. spadicearia Borkh. {X. ferrugata CI.), L. polata Dup. {Entephria polata Dup.), L. nobiliaria H.-S. {Entephria nobiliaria H.-S.), L. mandschuricata Brem. {Melanthia mandschuricata Brem.), L. albicillata L. {Mesoleuca albicillata L.), L. lugubrata Stgr. (Spargania luctuata Den.& Schiff.), L, hastata L. {Rheumaptera hastata L.), L. luctuata Hbn; {Epirrhoe hastulata Hbn.), L. pupillataThnbg. {E. pupillata Thnbg.), L. hydrata Tr. {Perizoma hydrata Tr.), L. sordidata F. var. infuscata Stgr. {Hydriomena furcata Thnbg.), L. autumnalis Strom. {H. impluviata Den. & Schiff), L. corylata Stgr. ab. albiola nov. {Electrophaes corylata Thnbg.), Tephroclystia {Eupithecia) virgaureata Dbld., Deilinia exanthemata Scop. {Cabera exanthemata Scop.), Angerona prunaria L., Boarmia extinctaria Ev. {Alcis extinctaria Ev.), Ematurga atomaria L., Thamnonoma loricaria Ev. {Macaria loricaria Ev.), Phasiane clathrata L. (Chiasmia clathrata L.), Aspilates gilvaria F. var. conspersaria Stgr. {Napuca kozhantschikovi Munroe), Perconia strigillaria Hbn. var. cretaria Ev. Из приведенного списка следует исключить Entephria nobiliaria H.-S. (из устья Вилюя) как ошибочно определен-ныйвид, не распространенный в исследуемом регионе. В том же 1903 г. была опубликована вторая статья О. Герца (Herz, 1903b), освещающая исследования видового разнообразия бабочек автором и другими участниками экспедиции за Березовским мамонтом. При этом было отмечено, что часть материала собрана в окрестностях Якутска, а сборы были наилучшими в долине Верхней Яны, которую пересекали в начале июля (по старому стилю), хотя экспедиция имела возможность собирать, чешуекрылых с Алдана до Верхоянска. Приведенный Герцем фаунистический список включает 64 вида бабочек, среди них 8 видов пядениц: Geometra papilionaria Е.. ab. herbacearia Men., Acidalia sentinaria fflim vari rufociliaria Brem. (Holarctias rufinaria Stgr); A. frigidaria Moschl. (Scopulafrigidaria Moschl.), Larentia (Cidaria) polata Dup. (Entephria polata Dup.), L. (C.)lugubrataStgr:(Spargania luctuata Den. & Schiff.), L. (C.) hastata E. (Rheumaptera. hastata E.); L. (C.) luctuata Hbn. (Epirrhoe haslulata Hbn;), Aspilates gilvaria F. var. conspersaria Stgr. (Napuca kozhantschikoviMunroe).
B 1904 F. А. Мёйнгард опубликовал; «Єписок коллекций чешуекрылых из Якутской-области, полученных музеем в 1894 г. в дарг от Вилюйского1 округа исправника Г. Антонова» (Мёйнгард,. 1904): Автор» описал хранившиеся. в музее г. Томска,экземпляры бабочек, относящиеся к 33; видам, ранее отмечавшихся, в Якутии:другими исследователями; указал на отклонения их окраски и размеров от типичных форм; привел некоторые-сведения; о распространении этих видов. В этом списке приводится -одна пяденица -Larentiina lugubrata Stgr. (Spargania luctuataJDen.& Schiff.), собранная; вероятнее всего, на Вилюе;
Віконце 1910 г. Т.О. Юринскому была передана небольшая коллекция насекомых, собранная Якутской.лесоустроительной партией А.А. Гайдука в верховьях Лены летом того же года.. На основании изучения, этих сборов Юрин-ским (1913) в сообщении «Материалы к фауне Coleoptera; и Lepidoptera Якутской- области» приводятся 104 вида жуков и 25 видов бабочек Якутской области, из них Г пяденица— Angeronaprunaria L., отловленнаяшустье р. Джербы. Помимо этих работ, имеется публикация Л. К. Круликовского (1916) о чешуекрылых, якобы-собранных в районе пос. Усть-Майского. Но, с большой долей вероятности, места сборов бабочек из этой коллекции находились за пределами республики. Такие упомянутые здесь виды как Rhodonia fugax Butl., Dol-bina tancrei Stgr., Parnara pellncida Murr. и др. характерны для более южных приморских и приамурских районов. Еще 3 вида пядениц, перечисленных в этой работе, до сих пор не отмечены в Якутии Boarmia roboraria Shiff. var. ar-guta Butl. {Hypomecis roboraria Den. & Schiff.), Scoria lineata L. {Siona lineata Scop.) и Larentia albostrigaria Brem. {Glaucorhoe unduliferaria Motsch.) и, вероятно, также были собраны за пределами республики.
Это сообщение подводит итог в дореволюционном периоде изучения фауны пядениц Якутии. Всего в работах конца XIX - начала XX веков для Якутии был приведен 61 вид пядениц. Следует отметить, что на этом этапе все работы были, представлены в виде фаунистических списков, которые в какой-то мере повторяли друг друга.
В первые годы советской власти началось интенсивное изучение животного мира-Якутии. Выполнение этих работ было возложено на отряды Комиссии по изучению-производительных сил ЯАССР (1925-1928 гг.). Обширный материал по фауне чешуекрылых, собранный в этот период во многих районах республики, хранится в Зоологическом, институте РАН (г. Санкт-Петербург), однако по пяденицам он не был обработан и опубликован. Частично распространение некоторых видов пядениц по регионам Якутии в "Каталоге чешуекрылых России" указано на основании этих материалов (Миронов и др., 2008).
Закономерности распространения фауны пядениц Якутии
Согласно фауно-генетическому подразделению суши, предложенному О.Л. Крыжановским (1976, 2002), территория Якутии принадлежит Европейско-Сибирской области Палеарктического подцарства Арктогея (Голарктики), ее Ангарской таежной подобласти.
Зоогеографическое районирование Якутии нами принято по Н.Н. Винокурову (1979), с последующими уточнениями (Каймук и др., 2005). Списки видов пядениц для каждого из районов Якутии были составлены по исследованным коллекционным материалам, хранящимся в ИБПК и, частично, в ЗИН РАН, а также по литературным источникам, в которых было указано конкретное место сбора вида в Якутии (Herz, 1989, 1903а, 19036; Дубатолов, Василенко, 1988). Виды, указанные для Якутии без данных о конкретном местонахождении, из анализа исключены. Это Hylaea fasciaria L., Dysgnophos macgnffini Smiles, Elophos vittaria Thnbg., Hemithea aestivaria Hb., Idaea muricata Hufn., Entephria cae-siata Den. & Schiff., Heterothera taigana Djak., Ecliptopera silaceata Den. & Schiff., Horisme incurvaria Erschoff, Perizoma blandiata Den. & Schiff. (Миронов и др., 2008) и Eupithecia assimilata Dbld. (Вийдалепп, 1978).
Таким образом, на территории Якутии выделяется 7 физико-географических районов: I - Северный, тундровый и лесотундровый; II - Северо-Западный, северотаежный; III - Западный, среднетаежный; IV - Юго-Западный, среднетаежный; V - Центральный, среднетаежный со степными участками; VI — Северо-Восточный, равнинно- и горно-северотаежный и VII — Южный, горно-таежный. Границы этих районов в данном разделе были рассмотрены как эколого-географические рубежи согласно методике, разработанной И.В. Стебаевым и М.Г. Сергеевым (Сергеев, 1986) (рис. 5).
Эколого-географические рубежи подразделяются на зональные и меридиональные. Первые обозначают собой границы, проходящие между природными зонами: зонами тундры (с лесотундрой) и тайги, тайги и лиственных лесов, лесостепи и степи и т.д. Меридиональными рубежами служат значительные орографические и гидрографические преграды, ориентированные с севера на юг. На территории Якутии известен один из основных меридиональных рубежей Сибири - Лено-Хинганский, который проходит в своей северной части по правобережным горным системам Лены (хребты Верхоянской горной системы, хр. Орулган) и по водоразделу Лены и Алдана.
С целью оценки мощности и эффективности эколого-географических рубежей известные границы районов были поделены на отрезки различного положения, лежащие между двумя другими пересекающими его рубежа-ми(Сергеев, 1986). Так, на территории Якутии было выделено 9 зональных (1, 2, 3, 4, 5, 8, 10, 11, 12) и 3 меридиональных (6, 7, 9) отрезков рубежей, которые являются преградой различной степени мощности для свободного проникновения видов (рис. 6). Здесь следует отметить, что для Южной Якутии (VII район) в настоящее время приводится 15 видов пядениц, что не соответствует действительной картине распространения видов. В то же время на юге республики проходит ряд важных орографических рубежей (Становой хребет и Алданское нагорье), которые могут служить естественным барьером для распространения видов. Поэтому мы в работе пропустили этот малоизученный район, занятый горными системами, и сравнили амурские виды сразу с центральноякутскими (отрезок 10), юго-западными (И) и северо-восточными (12) с целью получить более адекватную количественную характеристику этих рубежей.
Как видно из рисунка 6, один и тот же отрезок рубежа в качестве преграды обладает различной мощностью для каждой из сторон: отрезок 1 пересекают 2 вида, из северной части на юг не проникает 5 видов, а из южной в северную -13 видов. Следовательно, для данного отрезка мощность рубежа, оценивающаяся с каждой из сторон, равна 5 и 13 соответственно. Но, если сравнивать мощности рубежей всех выделенных районов Якутии (табл. 5 и 6), получается, что с увеличением количества населяющих их видов увеличивается и мощность рубежей этого района. Как оговаривается в работе М.Г. Сергеева (1986), маломощность рубежей фаунистически бедных районов обусловлена малым количеством входящих в них видов. Поэтому, чтобы избежать неоднозначного толкования проходимости рубежей, в дальнейшем используется только относительная количественная оценка - эффективность рубежа по отношению к рас селению видов через них. Общую эффективность можно выразить как отношение суммы видов, не пересекающих рубеж с обеих сторон, к общему числу видов, встречающихся по обе стороны рубежа. Существенную биогеографичесую информацию содерит также оценка эффективности каждой стороны рубежа в отдельности. Следовательно, эффективность одной из сторон оценивалась как отношение числа видов, не пересекающих рубеж с рассчитываемой стороны, к общему числу видов, отмеченных по обе стороны рубежа.
Для рубежей долготной направленности характерно то, что все рубежи без исключения более проходимы с севера на юг, чем с юга на север (табл. 5, рис. 6). Следовательно, виды, распространенные севернее рассматриваемого отрезка, в большинстве случаев благополучно могут существовать и южнее. При этом эффективность всех зональных рубежей значительно больше с южной стороны (34-80%), чем с северной (3-23%), что отчетливо коррелирует с характером нарастания суровости условий среды.
Меридиональных рубежей нами выделено всего 3 (табл. 6, рис. 6). Из них более южные (7 и 9) имеют одинаковую или почти одинаковую эффективность с западной и восточной стороны. Сильная асимметрия значений эффективности наиболее северного меридионального рубежа (9% с западной, 64% - с восточной) объясняется слабой изученностью фауны пядениц в Северо-Западном районе. Очевидно, все меридиональные рубежи в Якутии не обладают существенной асимметрией, поскольку в целом по республике не наблюдяется сильного градиента континентальне климата в западо-восточном направлении.
Таким образом, с учетом вычислений эффективности рубежей и с помощью проведения цепочки контактирующих отрезков, начиная с эколого-географического рубежа с наибольшей эффективностью, в исследуемом регионе выявлено наличие 6 фаунистических рубежей (рис. 7): А - Северный, Б — Северо-Западный, В - Южный, Г - Северо-Восточный, Д - Западный и Е -Юго-Западный.
Иерархия фаунистических границ. Граница I ранга (межзональная). В Якутии в первую очередь по эффективности выделяется фаунистический рубеж, отделяющий фауну арктической зоны Якутии (А: Северный рубеж). Граница рубежа проходит по северной границе произрастания северной редкостойной лиственничной тайги. С юга этот рубеж не пересекают 48 видов: Аг-chiearis parthenias, Cabera exanthemata, Selenia tetralunaria, Plagodis palveraria, Pseudopanthera macularia, Macaria brunneata, M. notata, Chiasmia clathrata, Di-grammia rippertaria, Napuca taylori, Kemtrognophos ambiguata, K. remmi, Dys-gnophos turfosaria, Pterygnophos ochrofasciata, Ematurga atomaria, Angerona prunaria, Alcis extinctaria, Geometra papilionaria, Jodis putata, Holarctias rufi-naria, Scopula cajanderi, S. immorata, S. ternata, S. transbaicalica, Juxtephria con-sertaria, Ochyria quadrifasciata, Xanthorhoe abrasaria, X. decoloraria, X. ferrugata, Epirrhoe hastulata, E. pupillata, E. tristata, Entephria transsibirica, E. sachaensis, Spargania luctuata, Stamnodes danilovi, Electrophaes corylata, Dysstroma citrata, D. truncata, Eulithis testata, Epirrita autumnata, Rheumaptera hastata, R. subhas tata, Coenocalpe lapidata, Horisme aquata, Perizoma hydrata, Eupithecia indigata, E. pusillata. Из тундровой зоны на юг не проникают Napuca orciferaria и Eupithecia leptogrammata. Распространение видов на север ограничивает лимит эффективных температур, сопряженный со сменой таежной растительности на тундровую и лесотундровую сообщества. Эффективность Северного рубежа составляет 82,5%, эффективность наиболее значительной из сторон - южной — 69,5%. Это самый значительный и эффективный фаунистический рубеж на территории Якутии.
Распределение по стациальным комплексам
Выделение стадиальных комплексов проводилось по классификации, принятой в работе В.В. Сивцева и Н.Н. Винокурова (2002). Во изменение этой схемы был добавлен лугово-кустарниковьтй комплекс, а также удален лугово-лесной комплекс, включающий наиболее пластичные эвримезофильные виды, распространенные почти во всех стациях, каковых среди пядениц не обнаружено.
I. Лесной комплекс. Включает группы стаций, населенные пяденицами, трофически связанными с хвойными и лиственными деревьями, а также обитающими в лесных травяном и кустарничковом ярусах. Всего в комплексе отмечено 84 вида пядениц, которые распределены по трём более узким группам стаций - хвойно-лесной, лиственно-лесной и травяно-лесной.
А. Хвойно-лесная группа включает лиственничники и ельники (зональные таежные стации). В лиственничниках (сложены в основном из Larix dahurica, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea) отмечено 13 видов пядениц: Selenia tetralunaria, Odontopera bidentata, Hylaea fasciaria, Macaria liturata, Kemtrogno-phos remmi, Dysgnophos turfosaria, Angerona prunaria, Deileptenia ribeata, Xanhorhoe derzhavini, Heterothera serraria, Eupithecia indigata, E. lariciata и E. pusil-lata. Причем Macaria liturata и Eupithecia indigata, в отличие от других видов, могут также питаться на сосне (Pinus silvestris) и часто встречаются также в сосняках, которые в Якутии лишены других видов пядениц.
В ельниках речных долин, образованных Picea obovata, встречаются только 2 вида, характерных именно для этой стации — Eupithecia abietaria и Е. analoga, развивающиеся в еловых шишках (первый вид) и в галлах хермесов {Sacchiphantes, Aphrastasia) (второй вид). Среди перечисленных видов Odontopera bidentata, Hylaea fasciaria, Deilepenia ribeata и Enpilhecia pusillata многоядны и могут встречаться в других хвойных формациях с участием ели, сосны, кедра (Pinus sibirica), пихты {Abies sibirica) и можжевельника (Juniperus).
Б. Лиственно-лесная группа стаций включает смешанные леса с участием хвойных и лиственных пород, пойменные ивняки из ив с развитым кустарниковым подлеском, лесостепные березовые колки (чараны), а также ерники в долинах небольших таежных речек (интразональные лесные стации). Всего в этой группе стаций отмечено 58 видов пядениц.
Смешанные леса представляют собой лиственничники со значительным участием в древостое березы {Betula), осины (Populus tremula), ольхи (Alnus hir-suta), тополя {Populus suaveolens) и некоторых лесных видов ив {Salix). Они служат местообитанием для 34 видов: Abraxas grossulariata, Lomaspilis marginata, Selenia dentaria, S. tetralunaria, Odontopera bidentata, Plagodis pulveraria, Epione repandaria, E. vespertaria, Apeira syringaria, Epirranthis diversata, Macaria alternata, M. carbonaria, M. notata, Angerona prunaria, Alcis deversata, A. extinctaria, Ectropis crepuscularia, Geometra papilionaria, Scopula floslactata, Anticlea derivata, Mesoleuca albicillata, Hydriomena furcata, H. impluviata, Electrophaes corylata, Dysstroma citrala, D. truncata, Plemyria rubiginata, Eulithis mellinata, E. prunata, E. testata, Epirrita autumnata, Hydrelia flammeolaria, Hydria undulata, Melanthia mandshuricata.
В понижениях речных пойм влажные ивняки с зарослями ольхи {Alnus hirsuta), свидины (Swida alba) и смородины {Ribes) населены 26 видами пядениц: Lomaspilis marginata, Cabera exanthemata, Selenia tetralunaria, Plagodis pulveraria, Epione repandaria, E. vespertaria, Macaria alternata, M. loricaria, M. notata, M. wauaria, Digrammia rippertaria, Angerona prunaria, Geometra papilionaria, Hemithea aestivaria, Cyclophora albipunctata, Timandra rectistrigaria, Hydriomena furcata, Dysstroma truncata, Eulithis achatinellaria, E. mellinata, E. populata, Ecliptopera capitata, E. silaceata, Polythrena coloraria, Eapithecia veratraria, Pterapherapteryx sexalata.
К лесостепным березовым колкам, а также березнякам по окраинам степных склонов из Betula alba и В. pendida приурочены такие виды, как Archiearis parthenias, Leucobrephos middendorfii, Macaria alternata, M. loricaria, Napuca forbesi, Elophos vittaria, Geometra papilionaria, Cyclophora albipunctata, Electrophaes corylata, Rheumaptera hastata.
Ерники из берез кустарниковой {Betula fruticosd) и тощей (В. exilis) с кур-тинками ив {Salix), курильского чая (Dasyphora fruticosd) и таволги иволистной {Spiraea salicifolia) распространены по окраинам болот, подножиям склонов, сухим ложбинкам, долинам малых рек и ручьев, а также в лиственничниках при высоком стоянии грунтовых вод. Здесь обитают Plagodis pulveraria, Macaria brunneata, M. carbonaria, Dysgnophos turfosaria, Ematurga atomaria, Arichanna melanaria, Alcis extinctaria.
В. Травяно-лесная группа объединяет стации травяного и кустарничкового ярусов различных типов лесов. Здесь отмечено 20 видов пядениц: Plagodis pulveraria, Macaria brunneata, Ematurga atomaria, Arichanna melanaria, Alcis extinctaria, Jodis putata, Ochyria quadrifasciata, Xanthorhoe abrasaria, X. decoloraria, X. ferrugata, Entephria caesiata, Spargania luctuata, Dysstroma infuscata, D. latefas-ciata, Rheumaptera subhastata, Baptria tibiale, Coenocalpe lapidata, Horisme scoto-siata, H. tersata, Carsia sororiata. Жизненный цикл этих видов связан с такими произрастающими здесь растениями, как звездчатка {Stellarid), воронец {Actaea erythrocarpa), ветреница {Anemone sylvestris), лютик {Ranunculus borealis), земляника {Fragaria orientalis), багульник {Ledum palustre), черника {Vaccinuim myrtillus), голубика {V. uliginosum), колокольчик {Campanulapunctata) и т.д.
П. Лугово-кустарниковый комплекс. Включает мезофитные хорошо ин-солированные травяно-кустарниковые группы стаций, в том числе лесные опушки, просеки и вырубки. Обычно представляют собой заросли, образованные боярышником {Crataegus), таволгой {Spiraea), рябинником (Sorbaria), ши 100 повником (Rosa), смородиной (Ribes) и др. Здесь найдено 53 вида пядениц: Abraxas grossiilariata, Cabera exanthemata, Epirranthis diversata, Macaria alternata, M. notata, M. wauaria, Hypoxystis pluviaria, Kemtrognophos ambiguata, Angerona prunaria, Thetidia smaragdaria, Hemistola chrysoprasaria, Hemithea aestivaria, Idaea biselata, I. muricata, Scapula frigidaria, S. ichinosawana, S. immorata, S. ternata, S. virgulata, Timandra griseata, T. rectistrigaria, Scotopteryx chenopodiata, Catarhoe cuculata, Ochyria quadrifasciata, Xanthorhoe abrasaria, X. decoloraria, X. montanata, Euphyia unangulata, Anticlea derivata, Mesoleuca albicillata, Spargania luctuata, Hydriomena furcata, Colostygia pectinataria, Electrophaes corylata, Dysstroma truncata, Plemyria rubiginata, Eulithis achatinellaria, E. mellinata, E. populata, E. prunata, E. testata, Polythrena col-oraria, Rheumaptera hastata, Melanthia mandshuricata, Perizoma alchemillata, P. hydrata, Gagitodes sagittata, Eupirhecia assimilata, E. pygmaeata, E. satyrata, E. subfuscata, E. succenturiata, Odezia atrata.
III. Луговой комплекс. Включает открытые нелесные стации (интразо-нальные луговые) в аласах, в поймах и на террасах долин рек и на пологих горных склонах. Всего в луговых стациях исследуемого региона отмечено 64 вида пядениц, при этом отличия их видовых группировок на открытых пространствах тем сильнее, чем больше разница в степени увлажнения, почвенных условиях и местоположении на рельефе их природных стаций. На этом основании луговой комплекс может быть подразделён на 3 группы стаций.
А. Гигрофитные луговые стации включают сырые заливные луга в поймах рек, гигрофитные пояса аласов, берега озер и стариц, болота и мари (интразо-нальные околоводно-болотные стации) с преобладанием злаково-осоковой растительности — вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorjii), полевицы гигантской (Agrostis gigantea), ячменя короткоостистого (Hordeum brevisubulatum), лисохвоста тростникового (Alopecurus arundinaceus), трищетинника сибирского (Trisetum sibiricum), овсяницы луговой (Festuca pratensis), осок водяной и острой (Carex aquatilis, С. acuta), хвощей речного и полевого {Equisetum fluviatile, E. arvense), и др. (интразональные луговые стации). Для этих стаций характерны 15 видов пядениц: Idaea muricata, I. straminata, Holarcias rufmaria, Timandra griseata, T. rectistrigaria, Orthonama vittata, Spargania luctuata, Rheumaptera subhastata, Hydria undulata, Perizoma alchemillata, Eupithecia veratraria, E. virgaureata, Odezia atrata, Carsia sororiata, Acasis ap-pensata. Эти виды также встречаются на заливных злаково-бобовых лугах в поймах рек Хамра и Пеледуй, которые характеризуются доминированием в травостое люпинника пятилистного (Lupinaster pentaphyllus), чины луговой {Lathyrus prat ens is) и мышиного горошка {Vicia cracca).
Б. Мезофитные луговые стации включают долинные суходольные луга (надпойменные террасы среднего уровня), а также мезофитный пояс аласной растительности (интразональные луговые стации). Эти стации заняты богатым луговым разнотравьем из василистников простого и малого (Thalictrum simplex, Т. minus), лабазника вязолистного {Filipendula ulmaria), герани луговой {Geranium pratense), вероники длиннолистной {Veronica longifolia), подмаренников северного и настоящего {Galium boreale, G. verum), колокольчика скученного {Campanula glomerata), тысячелистника обыкновенного {Achillea millefolium) и т.д. Здесь отмечен 41 вид пядениц: Pseudopanthera macularia, Chiasmia clathrata, Napuca taylori, Kemtrognophos ambiguata, Thetidia smaragdaria, Thalerafimbrialis, Cleta jacutica, Idaea aureolaria, I. dohlmanni, I. pallidata, I, straminata, Holarctias rufinaria, Scopula immorata, S. immutata, S. incanata, S. ornata, S. ternata, S. virgulata, Timandra griseata, T. rectistrigaria, Scotopteryx chenopodiata, Xanthorhoe designata, X. montanata, X. spadicearia, Euphyia unangulata, Epirrhoe alternata, E. hastulata, E. pupillata, E. tartuensis, E. tristata, Colostygia pectinataria, Gandaritis pyraliata, Horisme incurvaria, H. vitalbata, Perizoma albulata, P. blandiata, P. hydrata, Eupithecia fennoscandica, E. pygmaeata, E. satyrata, Acasis appensata.
Фенологическая периодизация лёта
На наш взгляд, диаграмма динамики начала лёта имаго пядениц более информативна для анализа фенологии, чем диаграмма общей динамики встречаемости имаго. Начало вылета бабочек (особенно, массового) отвечает сложившимся благоприятным условиям для их отрождения из куколок и отчетливо регистрируется в природе (и коллекционных сборах) по наличию "свежих" (не облетанных) бабочек. Завершение лёта обычно выглядит как длительная встречаемость отдельных облетанных экземпляров и фиксируется с трудом. Оно зависит от индивидуальной продолжительности жизни бабочек, которая лимитирована как собственными биологическими особенностями вида, так и внешними факторами - обилием насекомоядных хищников и наличием локальных погодных катаклизмов - ураганов, ливней и т.д., которые могут в один день производить почти полную элиминацию долетывающих видов соответствующей фенологической группы. Кроме того, длительная встречаемость бабочек во второй половине лёта может определяться отрождением частичного или фа 125 культативного второго поколения, что нередко наблюдается как в Европе, так и на Дальнем Востоке.
Основываясь на диаграмме динамики начала лёта имаго пядениц, можно выделить ряд фенологических порогов, характеризуемых качественной перестройкой видового состава вылетающих видов и маркирующие границы соответствующих фенологических периодов лёта пядениц.
1. Весенний период начинается с третьей декады апреля и ознаменован вылетом двух видов пядениц подсемейства Archiearinae - Archiearis parthenias и Leucobrephos middendorfli. Первый из них может считаться феноиндикатором этого периода, тогда как второй вид очень редок в сборах.
2. Раннелетний период начинается с третьей декады мая. Характеризуется началом массового вылета пядениц в природе (в третьей декаде мая отмечен вылет 12, а в первой декаде июля - 20 видов пядениц по сравнению с 2 видами во второй декаде мая). Феноиндикаторами начала этого периода можно считать появление таких обычных и заметных видов, как Angerona prunaria, Cyclophora albipunctata, Ematurga atomaria, Epirrhoe hastulata, Mesoleuca albicillata, Plagodis pulveraria. К этой же группе видов можно отнести очень обычный и заметный вид - Rheumaptera hastata, хотя его вылет отмечен уже во второй декаде мая. К этим же двум декадам на границе мая и июня тяготеет лёт таких видов, как Anticlea derivata, Epirranthis diversata, Hypoxystis pluviaria и первого поколения Selenia letralunaria, которые, по-видимому, могут служить феноиндикаторами всего раннелетнего периода в Центральной и Юго-Западной Якутии.
3. Среднелетний период начинается со второй декады июня. С его началом среди вылетающих пядениц наблюдается резкое возрастание (до половины) доли видов, зимующих в фазе гусеницы. Характерным для начала среднелетнего периода является вылет многих видов из подсемейства Sterrhinae - Idaea aureolaria, Holarctias rufinaria, Scapula ornata, Scopida immorata, Scopula rubiginata, Scopida virgulata, появление которых и следует считать феноиндикатором начала рассматриваемого периода лёта пядениц. К среднелетнему перио 126 ду приурочен лёт Apeira syringaria, Euphyia unangidata, Eupithecia satyrata, Eupithecia subfuscata, Horisme vitalbata, Hydrelia Jlammeolaria, Hydria undulata, Hydriomena impluviata, Idaea pallidata, Melanthia mandshuricata, Napuca forbesi, Napuca taylori, Perconia strigillaria, Polythrena coloraria, Scopula ornata, Xanthorhoe derzhavini, Xanthorhoe ferrugata.
4. Позднелетний период начинается со второй декады июля и характеризуется резким спадом темпа вылета видов пядениц в сочетании с резким возрастанием доли видов, зимующих на стадии яйца. Феноиндикаторами начала этого периода могут служить Carsia sororiata, Dysstroma citrata, Epione repandaria, Epione vespertaria, Epirrita autumnata, Eulithis testata, Macaria brunneata. Преимущественно к позднелетнему периоду приурочен лёт Catarhoe cuculata, Colostygia pectinataria, Eupithecia succenturiata, Perizoma alchemillata, Plemyria rubiginata, Scotopteryx chenopodiata, Xanthorhoe montanata.
5. Предосенний период начинается с августа. Для него характерен общий спад вылета бабочек до единичных видов, обладающих разной зимующей фазой развития, и отрождение бабочек факультативного второго поколения, которых и можно считать феноиндикаторами данного периода - Cyclophora albipunctata, Selenia tetralunaria. Дополняет характеристику предосеннего периода небольшая группа видов, отмеченных преимущественно в августе -Coenocalpe lapidata, Epione vespertaria, Eulithis testata, Eupithecia pusillata, Horisme scotosiata, Orthonama vittata.
Весенний период лёта пядениц отчетливо отвечает весеннему климатическому периоду, начинающемуся в Центральной и Юго-Западной Якутии со второй половины апреля. Начало раннелетнего периода совпадает с климатическим началом летнего сезона, когда прекращаются ночные заморозки. Климатическая осень в исследуемых районах наступает в третьей декаде августа, что совпадает с полным прекращением вылета пядениц и постепенным прекращением их общего лёта.
Дендрограммы сходства встречаемости имаго пядениц по декадам.
Кластерный анализ сходства подекадных списков встречаемости имаго пядениц показал существенные различия в кластеризации этих списков в зависимости от примененного коэффициента. На дендрограмме, построенной на основании коэффициента сходства Чекановского-Съёренсена, первым крупным кластером выделяются 3 весенние декады с апреля по вторую декаду мая, противопоставленные остальным подекадным спискам (рис. 21А). На этом втором большом кластере первым уклоняется кластер, включающий последнюю декаду мая и первую - июня, который противопоставлен остальным средне-позднелетним и предосенним подекадным спискам (со второй декады июня по конец августа). Последний, в свою очередь, может быть разбит на 2 большие группы кластеров, одна из которых включает подекадные списки середины лета - со второй декады июня по третью декаду июля, и другая - августовские списки. Причины обособления весеннего (апрельско-майского) и августовского кластеров состоят в значительной бедности видового состава в сравнении со среднелетиими кластерами. Обособленность майско-июньского кластера, по-видимому, состоит в некоторой качественной смене видового состава в этот период, после которого не было отмечено 7 видов пядениц - Acasis appensata, Anticlea derivata, Archiearis parthenias, Ectropis crepuscularia, Epirranthis diversata, Heterothera serraria, Leucobrephos middendorjii.
Дендрограмма, построенная на основании коэффициента сходства Куль-чинского, имеет существенно иной порядок кластеризации. На обеих дендро-граммах совпадают только 2 кластера - это большой средне-позднелетний (со второй декады июня по конец августа) и августовский (рис. 21Б). Весенние кластеры объединены с раннелетними, притом в ином порядке. Среднелетние кластеры разобщены и сгруппированы тоже в ином порядке.
В целом, кластеризация по. коэффициенту сходства Кульчинского хуже поддается содержательной интерпретации, чем дендрограмма, основанная на коэффициенте сходства Чекановского-Съёренсена. Из выделенных выше фено логических групп лёта пядениц коэффициентом сходства Чекановского поддерживаются весенний, раннелетний и предосенний периоды, а коэффициентом сходства Кульчинского - среднелетний, позднелетний и предосенний.
Пропорциональный состав зимующих фаз развития пядениц в Центральной и Юго-Западной Якутии практически не отличается от такового в Северной Европе, что позволяет говорить о примерно равных возможностях адаптации разных фаз развития к экстремально суровым зимним условиям исследуемого региона.
Динамика общего лёта пядениц Якутии, как и, в меньшей мере, динамика первого вылета видов, имеют относительно плавные подекадные изменения (за исключением весеннего периода), что затушевывает границы качественной перестройки видового состава пядениц и затрудняет периодизацию смен фенологических явлений лёта бабочек. Одной из составляющих такой затушеванности являются длительные сроки начала отрождения видов, зимующих на стадии куколки, продолжающегося по третью декаду июля {Gagitodes sagittata, Perizoma albulata). Такая задержка может быть связана с наличием многолетней мерзлоты, поскольку почти все виды пядениц окукливаются на зимовку в почве или в напочвенной подстилке. В этих условиях сроки отрождения бабочки определяются как глубиной нахождения куколки в почве, так и сроками и глубиной про-тайки грунта, которые зависят от инсоляционнои или теневой ориентации склона, от особенностей микрорельефа и от толщины слоя растительного опада. Таким образом, в зависимости от глубины залегания куколки или от степени инсолированности участка её залегания, достижение степени прогрева много-летнемерзлых грунтов, достаточной для отрождения бабочки, может сильно варьировать на разных участках, значительно сдвигая сроки вылета бабочек в затененных местообитаниях.
