Содержание к диссертации
Введение
1. История исследования фауны и экологии сирфид 8
1.1. Литературный обзор по экологии мух-журчалок 8
1.2. История изучения сирфид на территории Южного Зауралья 10
2. Место работы, материал и методика исследований 11
2.1. Природно-климатические условия Южного Зауралья 11
2.2. Основные термины и понятия 22
2.3. Материал и методика полевых исследований 24
2.4. Методы оценки фаун и обилия сирфид и способы обработки данных 27
3. Сезонный и суточный ход численности сирфид 30
3.1. Сезонная динамика численности 30
3.2. Суточная активность мух-журчалок 39
4. Распространение мух-журчалок 53
4.1. Хорология мух-журчалок 53
4.2. Широтное распространение сирфид на территории Южного Зауралья 62
4.3. Биотопическое распределение сирфид 67
4.3.1. Классификация видов сирфид по сходству их распределения и активности лета 91
5. Пространственно-временная структура и организация сирфидокомплексов Южного Зауралья 95
5.1. Пространственно-типологическая структура сирфидокомплексов 95
5.2. Пространственно-временная организация сирфидокомплексов (на примере населения лугов) 102
6. Трофические связи имаго сирфид в условиях Южного Зауралья 113
6.1. Трофические преференции имаго мух-журчалок 113
6.2. Антофильные комплексы некоторых видов растений 142
Выводы 189
Литература 191
Приложение 206
- История изучения сирфид на территории Южного Зауралья
- Методы оценки фаун и обилия сирфид и способы обработки данных
- Широтное распространение сирфид на территории Южного Зауралья
- Пространственно-временная организация сирфидокомплексов (на примере населения лугов)
Введение к работе
Актуальность темы. Семейство мух-журчалок характеризуется достаточно богатым видовым составом. В мировой фауне насчитывается более 5500 видов из 180 родов. Для фауны Палеарктики известно около 1700 видов сирфид (Peck, 1988), а для Сибири указано около 700 видов (Виолович, 1983). Благодаря яркой окраске большинства представителей и повсеместному распространению эти мухи составляют заметный компонент как природных, так и урбанизированных ландшафтов. Мухи-журчалки являются антофильными насекомыми, питаются, главным образом, пыльцой и нектаром цветковых растений. Они принадлежат к числу массовых посетителей энтомофильных растений и, по мнению многих авторов, имеют огромное значение как их опылители (Гринфельд, 1955; Скуфьин, 1979; Багачанова, 1990; Мутин, 1987 и др.). Однако этот аспект окончательно не прояснен.
Личинки сирфид, выступая в роли энтомофагов, уничтожают тлю, чем приносят существенную пользу культурным растениям. Кроме того, личинки мух-журчалок могут быть фитофагами, ксилофагами и сапрофагами. Вредных видов среди сирфид очень мало. Только личинки представителей рода Eumerus Mg. и Merodon Mg. и некоторых видов рода Cheilosia Mg. питаются луковичными, чем причиняют определенный вред цветоводству и сельскому хозяйству.
Среди двукрылых сирфиды являются одной из наиболее изученных групп. Палеарктической фауне мух-журчалок посвящена обширная литература. Подробные сведения об экологии сирфид известны только из европейских регионов, Центральной Якутии и Дальнего Востока. Однако до сих пор остается много регионов, в которых этим вопросам особого внимания не уделяли. В их число входит и Южное Зауралье. В то же время ландшафтно-территориальные условия этой области позволяют предполагать наличие весьма разнообразного видового состава этого семейства. В настоящее время существуют проблемы правильной диагностики видов, что связано с отсутствием современных определителей. Единственным новым изданием является определитель мух-журчалок Дальнего Востока (Мутин, Баркалов, 1998), однако он в меньшей степени подходит для идентификации западно-сибирских видов.
Цель исследования. Изучение видового состава и экологии мух-журчалок Южного Зауралья.
Задачи исследования.
-
Выявить видовой состав сирфид Южного Зауралья.
-
Изучить особенности зонального распространения и ландшафтно-биото-пического распределения сирфид на территории Южного Зауралья.
тс, национальная]
ИвДИОТЕКА |
2 :
-
Изучить неоднородность населения сирфид во времени и пространстве и выявить основные структурообразующие факторы среды.
-
Изучить сезонную и суточную активность мух-журчалок.
-
Выявить связи сирфид с цветковыми растениями.
-
Составить определительные таблицы родов мух-журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья.
Научная новизна. На территории Южного Зауралья выявлено 206 видов сирфид из 49 родов и 14 подродов. Впервые для этого региона отмечено 128 видов журчалок, из которых 11 видов впервые обнаружены на территории России. Изучено зональное распространение сирфид Южного Зауралья, особенности их ландшафтно-биотопического распределения. Получены новые сведения по сезонному ходу численности, особенностям суточной активности мух-журчалок. Выявлена пространственно-временная неоднородность сирфидокомплек-сов разных типов лугов. Приведена классификация населения и видов мух-журчалок и дана количественная оценка силы и общности связи между пространственно-временной неоднородностью населения сирфид и факторами среды. Выявлены предпочитаемые журчалками семейства и виды цветковых растений. В качестве источника питания журчалок зарегистрировано 120 видов растений из 29 семейств. Для 25 наиболее посещаемых сирфидами видов растений изучены антофильные комплексы. Составлены определительные таблицы родов мух-журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья, а также тех, обитание которых там предположительно возможно. Впервые составлена определительная таблица российских видов рода Paragus Latr. и описано 3 новых для науки вида.
Практическая иенность. Полученные результаты расширяют существующие сведения об экологии семейства Syrphidae. Фаунистический список необходим при составлении кадастра животного мира России. Сведения по экологии и распространению сирфид, а также таблица для определения родов мух-журчалок используются на лабораторных занятиях и во время полевых практик по энтомологии в Курганском Государственном Университете.
Апробации работы и публикации. Результаты работы были доложены на научных студенческих конференциях (Курган, 1997,1998,1999,2000), на областных научно-практических конференциях "Фестиваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов" (г. Курган, 1999,2000), на межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2001, 2002), на Второй Всеросийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г. Новосибирск, 2002). По материалам диссертации опубликованы 8 работ, одна находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6-й глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 377 стра-
ниц. Содержание диссертации изложено на 205 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 235 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 155 источников, из них 63 - на иностранных языках.
История изучения сирфид на территории Южного Зауралья
Специальных исследований по изучению мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) на территории Южного Зауралья не проводилось. Впервые фаунистический список сирфид появился в работе Ю.М. Колосова (1936), который для Среднего Урала привел лишь 4 вида мух-журчалок {Syrphus ribessi L., Eristalis arbustorum L., Helophilus affinis Wahlberg и H. pendulus L.).
В 1972 году А.Н. Панфилова, изучая энтомофагов гороховой тли, обнаружила среди них личинок сирфид таких видов, как Episyrphus balteatus (Deg.), Scaeva pyrastri (L), Sphaerophoria scripta (L.), Sphaerophoria rueppelli (Wied.), Syrphus ribesii (L.), Syrphus torvus O.-S., Syrphus vitripennis Mg. Позднее А.Н. Панфилова (1974) писала об использовании сирфид для биологического метода борьбы с гороховой тлей.
Первой целенаправленной попыткой изучения фауны сирфид в Курганской области явилась работа А.В. Баркалова (1998), в которой он для этого региона привел 77 видов из 33 родов мух этого семейства. В 1999 году Н.А. Уткин обобщил сведения по беспозвоночным Южного Зауралья, в том числе привел фаунистический список сирфид, известных в Курганской области.
Южное Зауралье находится в азиатской части Евразии, на юго-западе Западно-Сибирской равнины (рис. 2.1). Большую часть этого региона занимает Курганская область (Уткин, 1999), крайние точки границы которой соответствуют 541Г- 5650 северной широты и 6158 - 6843 восточной долготы (География, 1993). В рамки Южного Зауралья нами включена южная часть Тюменской области, юго-восток Свердловской области, граничащие с Курганской областью на севере и восточная часть Челябинской области соответственно на западной ее границе.
Рельеф Южного Зауралья, в целом, равнинный, территория постепенно понижается со 180 метров над уровнем моря на западе до 100-120 метров на северо-востоке. С юга на север по центральным районам вдоль поймы реки Тобол проходит Тургайская ложбина, берущая начало с Тургайского плато в Казахстане. У южной границы региона абсолютная отметка уреза воды в реке Тобол составляет 90-80 метров, а близ северной границы - 50-45 метров над уровнем моря.
Кроме реки Тобол, протекающей в меридиальном направлении, по территории Южного Зауралья протекают в широтном направлении наиболее крупные реки Исеть, Миасс и Уй. Последние начинаются на восточных склонах Уральских гор. Реки типично равнинные со сравнительно медленным течением и непостоянным водным режимом. Весной они широко разливаются. Летом реки резко мелеют. Озер на исследуемой территории свыше трех тысяч. Примерно 25% озер - соленые и щелочные. Болота преобладают в северной части региона. Подавляющее их большинство низинные, встречаются и верховые болота.
Почвенный покров региона сравнительно разнообразен. Основными типами и подтипами почв являются черноземы (45-46%) - выщелоченные, обыкновенные, солонцеватые и осолоделые (Егоров, Кривонос, 1995). Солонцы и солончаки составляют примерно 22-23% от всего почвенного покрова. Климат региона континентальный. Для него характерна продолжительная малоснежная суровая зима и короткое жаркое лето, с периодически повторяющейся засушливостью. Весна в регионе короткая, осень затяжная. Самый холодный месяц в году - январь, его средняя температура равна —17-19С. Абсолютный минимум достигает -50С. В июле средняя температура равна +17-+19С, абсолютный максимум - +41 С. Продолжительность периода со средней суточной температурой воздуха выше 0С составляет 192-196 дней. Годовое количество суммарной солнечной радиации равняется 99,8 ккал/см2. Период активной вегетации растений длится 132 дня.
Годовое количество осадков уменьшается с северо-запада на юго-восток от 420 до 320 мм. Относительная влажность воздуха в течение года изменяется от 81% в декабре до 55% в июне. Устойчивый снеговой покров устанавливается в начале ноября. Осадков за зиму выпадает 80-100 мм. Примерно 8 апреля наблюдается переход средней суточной температуры через 0С и выше. Осень, как правило, дождливая с частыми заморозками (Агроклиматические ресурсы..., 1977).
Самые продолжительные световые дни наблюдаются во второй декаде июля, а самое короткое светлое время суток приходится на вторую-третью декаду декабря.
Согласно геоботаническому районированию по территории исследуемого региона проходит подзона мелколиственных лесов (подтайга), широтные полосы - северная и южная лесостепь, а по самому югу - подзона разнотравно-дерновинно-злаковой степи (Растительный покров..., 1985; Науменко, 1998). Основу флоры составляют виды таежной, лесостепной и степной ботанико-географической приуроченности (Науменко, 1998). Это в целом характеризует флору как лесостепную. Леса занимают около 1475 тыс. га, что составляет 21% территории региона. Преобладают березовые леса (60%), затем боры (30%), а также осиновые колки и тополевые рощи (10%) (География..., 1993). Список сосудистых растений Южного Зауралья включает 1779 видов и межвидовых гибридов растений, относящихся к 9 классам и 134 семействам (Науменко, Суханов, 1999). Из этого количества дико произрастает 1201 вид и 45 гибридов из 447 родов и 112 семейств.
На территории Южного Зауралья преобладают мелколиственные леса, на долю которых приходиться свыше 68 % всей лесопокрытой площади (Науменко, Зырянов, Огнева, 2001). Наиболее широко представлены зональные формации — березовые, березово-осиновые и осиновые колочные леса, распространенные в Зауралье со времен плейстоцена (Исаченко, Лукичева, 1956). Распределение лесостепных мелколиственных лесов в высокой степени зависит от подзональных климатических факторов (Науменко, Зырянов, Огнева, 2001). На юге изучаемой территории леса приурочены к осолоделым колочным западинам и к выщелоченным черноземам гривных повышений. Равнинность территории и слабая дренированность местности в сочетании с периодическим увеличением осадков и понижением температур в отдельные годы, а также близкое к поверхности залегание водоупорных слоев приводит к подтаплению колков этой части региона (Арефьева, Кеммерих, 1955). Последовательное естественное восстановление леса проходит через стадии займищно-болотных, осоковых и ивовых ассоциаций. На севере коренные мелколиственные леса выходят на плакорные местообитания. Леса этой группы отличаются значительным видовым разнообразием в результате их появления на облесенных и залежных черноземных участках (Глумов, 1960). В поймах зауральских рек широко распространены сырые зеленомошно-травяные березовые, березово-осиновые леса, ивняки и тополевники. Меньшую площадь занимают хвойные леса, наиболее широко представленные сосняками. Лишь на севере Южного Зауралья можно встретить незначительные участки ельников и реже лиственницу. Сосновые леса занимают наиболее дренируемые местообитания, приуроченные к песчаным наносам и расположенные прерывистыми линиями вдоль приречных боровых террас. Они характеризуются преобладанием группы сухих боров, сравнительно малой долей травяных и мшистых боров.
Методы оценки фаун и обилия сирфид и способы обработки данных
Для оценки качественного сходства разных таксонов растений и сирфид, сходства фаун на уровне широтных подзон и биотопов использовался коэффициэнт Шимкевича-Симпсона (Песенко, 1972, 1982), показывающий отношение числа общих видов к числу видов в меньшем списке: где а - число общих видов в двух выборках; b - число видов, содержащихся только в меньшем списке; с - число видов, содержащихся только в большем списке. Для оценки количественного сходства разных таксонов растений по посещаемости их журчалками, а также населения различных биотопов применен коэффициент Чекановского-Съеренсена в форме b (относительное сходство): где pb - доля вида в сборах на растении одного вида (рода, семейства), рс - доля того же вида в сборах на растении другого вида (рода, семейства). Статистическая обработка материала осуществлялась в программах Microsoft Excel и Statistica. При построении дендрограмм различия использовался метод ближайшего (Unweighted pair-group average).
Объекты в разделе 6.1. кластеризовались методом К-средних (K-Means Clustering Results). Для анализа неоднородности сирфидокомплексов лугов использованы результаты суточных учетов, проведенных в летне-осенний период 2002 г. на лугах разных типов и различных кормовых растениях в период их цветения. Всего в расчеты включены показатели, полученные на 28 суточных учетах. В пределах каждого варианта оказалось по 10-13 десятиминутных отрезка каждого часа (общее число исходных вариантов составило 333). Для классификации комплексов мух-журчалок использована матрица коэффициентов сходства по усредненным и исходным значениям. Классификация выполнена с помощью одного из методов кластерного анализа (факторной классификации) - качественного аналога метода главных компонент (Трофимов, Равкин, 1980). В качестве меры сходства принят коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) в модификации Р.Л. Наумова для количественных признаков (Наумов, 1964). Согласно этой программе все рассматриваемые варианты подразделяются на незаданное число групп по наибольшему сходству вошедших в них проб. Крупные группы первого разделения (не менее пяти вариантов) доразбивались на более мелкие до тех пор, пока для каждого из них удавалось установить природный режим, определяющий выделение той или иной подгруппы. Основное назначение подобных автоматических классификаций в зоогеографии заключается в выявлении связи между изменением комплексов и факторов окружающей среды (Харвей, 1974). Преимущество классификации заключается в том, что она не связана заранее с выбором признаков сообществ или факторов среды, пригодных для разделения анализируемой выборки. Оценка силы и общности связи факторов среды и их неразделимых сочетаний (природных режимов) с пространственной дифференциацией населения сирфид проведена с помощью линейной качественной аппроксимации по выделенным градациям факторов (Равкин, 1978). При классификации видов мух-журчалок по сходству их распределения и активности лета также использовали программу факторной классификации. Математическая обработка выполнена в Лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. 3.1.
Сезонная динамика численности В Южном Зауралье лет сирфид начинается в конце апреля — начале мая и заканчивается в середине октября. Первая находка Lathyrophthalmus aeneus зафиксирована 29 апреля 1999 года. Последние экземпляры Schaerophoria scripta, Melanostoma scalare и Eristalis tenax отмечены 17 октября 1999 года. Таким образом, общая продолжительность активности журчалок составила 172 дня. В пределах этих сроков отчетливо прослеживалась сезонная динамика лета. В результате анализа сроков лета сирфид пятилетних сборов выделены четыре фенологические комплекса. Некоторые виды включены в группы условно из-за малого количества материала. I комплекс. Весенне-летние виды. Комплекс включает 83 вида (40% от общего видового состава - 206), активных с первых чисел мая до третьей декады августа. В этот период, такие рода, как Platycheirus (60% от общего видового состава этого рода), Dasysyrphus (67%), Eupeodes (75%), Neocnemodon (100 %), Pipiza (57%), Trichopsomyia (100%), Triglyphus (100%), Psilota (100%), Cheilosia (76%), Anasimyia (100%), Mallota (67%), Parchelophilus (67%), Orthonevra (50%) представлены наибольшим количеством видов (табл. 4.6). По срокам лета мух-журчалок этого комплекса их можно подразделить на три группы: 1. Весенние виды (23 вида). Мухи-журчалки этой группы летают только в конце апреля - мае. В третьей декаде апреля и первой половине мая устанавливаются положительные температуры, наблюдаются резкие короткие потепления (до +20С и выше), и происходит быстрое таяние снега. Только в это время были зафиксированы Melangyna barbifrons, М. lasiophtalma, Cheilosia alba, Ch. albipila, Ch. alpina, Ch. chloris, Ch. grossa, Ch. pubera, Ch. zmilampis, Eristalis cryptarum. Остальные виды весенней группы встречались со второй половины мая или на протяжении всего месяца, когда устанавливалась температура выше +10С и начиналась активная вегетация большинства растений. По количеству видов в этой группе преобладали хейлозии (26,5% от общего видового состава рода). 2. Весенне-раннелетние виды (28 видов). Сирфиды этой группы активны с середины мая до второй или третьей декады июня. Среднесуточные температуры этого периода выше +15С. По количеству видов также преобладали хейлозии (26%). Наряду с ними встречались Dasysyrphus, Mallota, Orthonevra. Для периода обычны журчалки родов Trichopsomyia, Triglyphus, Psilota. 3. Весенне-летние виды (32 вида). В эту группу входят виды, встречающиеся со второй или третьей декады мая до конца июля или конца августа. Основными представителями этой группы были вновь хейлозии (20,5% от общего видового состава этого рода), а также Eupeodes (75%) и Anasimyia (100%). II комплекс. Летние виды. К этому комплексу относятся 85 видов сирфид (41%), лет которых наблюдался с первой декады июня по август включительно. В этом комплексе концентрация ВБ оказалась большой у следующих родов: Paragus - 50% от общего видового состава этого рода, Chrysotoxum - 75%, Didea - 100%, Epistrophe - 67%, Melangyna - 56%, Sphaerophoria - 43%, Pipizella - 75%, Eumerus - 60%, Orthonevra - 50%, Temnostoma - 61% и Xylota - 100%. Сирфид данного комплекса по срокам лета также можно разбить на три группы:
Широтное распространение сирфид на территории Южного Зауралья
Анализ подзонального размещения сирфид на исследуемой территории показал, что подавляющее большинство видов мух-журчалок встречаются в лесостепи (190 видов или 92%). Лесостепь объединяет в себе биотопы, наиболее благоприятных для обитания сирфид, характерных как для подтайги, так и для степной подзоны. В лесостепи имеются осиново-березовые колки и сосново-мелколиственные леса, которые чередуются с разными типами лугов, поймами рек, озерами, зарослями кустарников, болотами, а также степными участками. К северу и югу от лесостепи видовое богатство исследуемых насекомых уменьшается (табл. 4.2). В степи благоприятные для обитания сирфид биотопы, находятся в пойме реки и у небольших колков. В этой подзоне преобладают сухие участки, которые высыхают уже во второй половине лета. В подтайге, напротив, преобладают сырые биотопы. Мало открытых участков леса и практически не встречаются мезофитные луга.
В двух широтных полосах лесостепи - южной и северной, было отмечено 163 и 165 видов сирфид, соответственно (приложение: табл. 1). Каждая из них обладает оригинальной сирфидофауной. В северной лесостепи было зарегистрировано 19 видов журчалок, не найденных в других подзонах исследуемого региона. Это следующие виды: Microdon mutabilis, Paragus leleji, Melangyna savtshenkoi, Sphaerophoria menthastri, Xanthogramma citrofasciatum, Pipiza dubia, P. fasciata, Cheilosia nigripes, Ch. zmilampis, Callicera aenea, Eristalis alpina, E. picea, E. similis, Brahyopa cinerea, Lejogaster metallina, Orthonevra elegans, Neoascia interrupta, Eumerus sogdianus, Psilota innupta. Помимо вышеперечисленных видов для северной лесостепи известны еще семь видов мух-журчалок, которые были найдены и в подтайге. Это Dasysyrphus nigricornis, Cheilosia albipila, Ch. carbonaria, Orthonevra geniculata, O. incisa, Temnostoma apiforme, T. bombilans. На данный момент исследований только для . южной лесостепи изучаемого региона известны 18 видов мух-журчалок: Platycheirus europeus, P. scutatus, Paragus bradescui, Chrysotoxum lineare, Ch. rubzovi, Didea fasciata, Epistrophe flava, Eupeodes latilunulatus, Melangyna arctica, M. umbellatarum, Syrphus admirandus, Parasyrphus punctulatus, Pipiza nocticula, Cheilosia barbata, Lejops vittatus, Mesembrium peregrinus, Hammerschmidtia ferruginea, Blera fallax. Только в этой подзоне, а также в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковых степей были найдены семь общих видов журчалок: Paragus quadrifasciatus, Epistrophe melanostoma, Sphaerophoria loewi, Pipizella annulata, P. divicoi, Orthonevra intermedia, Neoascia aenea.
После лесостепи по количеству видов, в порядке убывания, находится подзона мелколиственных лесов (подтайга) - 114 видов (приложение: табл. 1). Из них девять - оригинальные: Chysotoxum fratellum, Melangyna lasiophtalma, Pipiza lugubris, Cheilosia chloris, Ch. chrysocoma, Ch. longula, Ch. motodomariensis, Ch. pubera, Eristalis cryptarum. Наименьшее количество видов отмечено в разнотравно-дерновинно-злаковой степи - 92, из которых семь найдены только в этой подзоне: Chrysotoxum cautum, Eumerus tricolor, Paragus oltenicus, Melangyna barbifrons, Cheilosia alba, Merodon alexeji и Eumerus longicornis (приложение: табл. 1). видов мух-журчалок из 206, отмеченных для Южного Зауралья, встречены от подтайги до разнотравно-дерновинно-злаковой степи (приложение: табл. 1). Это виды триб Syrphini, Bacchini, Cheilosini, Eristalini, Milisini, Volucellini, которые встречаются в разных биотопах. Если имеется привязанность к определенному биотопу, то в таком случае мухи были найдены в азональных биотопах. Наглядным примером являются мухи рода Xylota, преимущественно приуроченные к лесным биотопам - открытым участкам в лесах и колках. Несмотря на то, что они отмеченны во всех подзонах, видовое богатство (ВБ) резко уменьшается в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи (приложение: табл. 1). Единственный экземпляр Xylota sylvarum был найден в этой подзоне на приколочном лугу.
В лесостепи были встречены все подсемейства журчалок. По числу обитающих в этой подзоне видов преобладали мухи подсемейств Eristalinae и Syrphinae, как и в остальных подзонах, т.к. эти подсемейства содержат наибольшее число видов (приложение: табл. 1). Мухи подсемейства Microdontinae встречены только в южной лесостепи. Видовое богатство (ВБ) родов Platycheirus (10 видов), Paragus (8), Chrysotoxum (6), Epistrophe (6), Eupeodes (8), Melangyna (6), Sphaerophoria (6), Pipizella (4) наибольшего значения достигло в южной лесостепи. В северной лесостепи максимальное значение этого показателя оказалось у родов Dasysyrphus (6 видов), Sphaerophoria (6), Pipiza (5), Cheilosia (26), Eristalis (15), Lejogaster (2), Orthonevra (5), Temnostoma (3). Следует заметить, что количество видов журчалок в вышеперечисленных родах к северу и югу уменьшается (приложение: табл. 1). Однако это уменьшение к северу или югу наблюдается в разной степени у тех или иных родов журчалок. Это связано, скорее всего, с тяготением журчалок либо к степным участкам, либо к лесным местообитаниям. Так, число видов мух родов Paragus, Pipizella, Eumerus к подтайге уменьшается сильнее, чем к разнотравно-дерновинно-злаковой степи. В подтайге Paragus и Pipizella вообще не отмечены. Мухи-журчалки этих родов преимущественно приуроченны к сухим биотопам. Видовой состав родов Dasysyrphus, Melangyna, Pipiza, Cheilosia, Parhelophilus, Eristalis, Orthonevra, Temnostoma, Xylota, напротив, сильнее обедняется на юг к подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Эти виды больше тяготеют к сырым местообитаниям или к биотопам с древестно-кустарниковой растительностью.
Пространственно-временная организация сирфидокомплексов (на примере населения лугов)
На примере лугов как основных мест обитания мух-журчалок Южного Зауралья, проанализированы изменения в населении, с целью выявления значимых факторов среды, определяющих эту неоднородность и оценки силы и общности связи этих изменений. На первом этапе обсчета классифицированы все 333 исходных варианта, т.е. данные десятиминутных учетов каждого часа. Четкой интерпретации полученных результатов достичь не удалось, из-за существенных различий в составе классов, но отличия между комплексами сирфид лугов речных пойм и внепойменных местообитаний в принципе хорошо прослеживаются. Поэтому было проведено усреднение данных десятиминутных учетов за сутки, отдельно по каждому биотопу, месяцу и одинаковым кормовым растениям. Число анализируемых проб при этом уменьшилось до 23, что упростило интерпретацию результатов проведенных расчетов, за счет элиминации отличий внутри суток. В итоге различия выделенных групп совпали с сезонным развитием природы, в том числе с цветением кормовых растений и спецификой биотопа. Как и на первом этапе, но еще отчетливее, в этом случае проявились различия комплексов внепойменных суходольных местообитаний (лугов и залежей); внепойменных и озеропойменных сырых лугов; сырых лугов речных пойм. Временные ряды по этим биотопическим подразделениям приняты в качестве типов населения мух-журчалок. Классы соответствуют временным вариантам, а деление на подклассы совпадает с отличиями в составе цветущих кормовых растений.
На рисунке 5.5. представлена пространственно-временная структура населения мух-журчалок разных типов лугов, т.е. общий характер территориальных и временных изменений населения. В каждом из рассмотренных типов упорядоченность структуры сверху вниз определяется месяцем года и цветением кормовых растений, т.е. можно сказать, что основные изменения облика населения мух-журчалок связаны с сезонным развитием природы. На суходольных внепойменных лугах от класса 1.1 до класса 1.4 более или менее четко прослеживается изменение состава преобладающих видов сирфид. Сходство классов этого типа населения связано с высокой численностью Helophilus hybridus, который преобладал по сравнению с остальными видами. Население суходольных лугов и залежей (класс 1.2) характеризуется наибольшим видовым богатством мух-журчалок, при невысокой плотности населения. В целом рассматриваемый тип населения отличается невысокой численностью сирфид при сравнительно большом количестве отмеченных видов. Необходимо отметить неоднородность населения классов 1.3 и 1.4, связанную в первую очередь с кормовыми растениями - жабрицей и борщевиком (семейство сельдерейные), которые цветут в одно время и в одном биотопе. Население мух-журчалок, кормящихся на жабрице, оказалось намного беднее, чем на борщевике, как по обилию, так и по числу видов. Среди лидеров в обоих случаях отличен Myathropa florea. В комплексе связанном с борщевиком обычно лидировали Volucella pelucens и Epistrophe glossularia, которые намного реже и в меньшем количестве встречались в других биотопах. Обращает на себя внимание то, что июльский комплекс сирфид, кормящихся на жабрице в сырых лугах (класс 2.3) и июньский комплекс, свойственный таволге в пойменных лугах (класс 3.3), оказались ближе к населению сухих лугов, чем сырых. Сходство в первом случае определяется обилием Myathropa florea, который преимущественно встречается на растениях семейства Apiaceae. Во втором случае близость населения цветов таволги и вишни и сирфид, кормящихся на одуванчиках, связана с высокой и относительно равномерной численностью Syrphus ribesii. Необходимо отметить, что цветение перечисленных видов растений часто по срокам перекрывается, что и определяет наличие общих видов. Таким образом, судя по примерам, изменения на схеме в горизонтальном направлении связаны, кроме увеличения увлажнения еще и составом цветущих кормовых растений. Более четкая смена преобладающих видов прослеживается на сырых лугах как внепойменных, так и в озерных поймах. Изменение в населении каждого класса на схеме сверху вниз, как было уже отмечено, связано с сезонным развитием природы, в том числе с увеличением количества кормовых растений. В этом ряду наиболее отличным от остальных оказался комплекс журчалок, свойственный калужнице в мае (класс 2.1), имеющий запороговое сходство с июньско-июльским комплексом (класс 2.2). Среди лидирующих видов этого класса следует назвать Cheilosia pubera, который не встречен в других биотопах, а здесь доля его сравнительно велика (29% от суммарного обилия). Общими лидерами классов 2.2 и 1.2 оказались Eristalinus sepulchralis, Eristalis abusiva, которые обусловили их сходство (17%). В данном случае неоднородность населения также связана с изменением цветущих растений (горизонтальный ряд схемы), общих лидеров определил сезон, а не местообитание. В майских классах 2.1 и 3.1 на изменение населения влияет в основном увлажнение в первую очередь, а не состав кормовых растений. Сходство между этими классами и классом 3.2 связано с численностью Anasimyia interpuncta. В свою очередь майский комплекс журчалок пойменных лугов (класс 3.2) в наибольшей степени схож с позднелетним комплексом внепойменных сырых лугов (класс 2.4). Если графически изобразить эту закономерность, то цилиндр, отображающий степень сходства между разными лугами, примет вид бублика (рис. 5.5.). Верхняя поверхность цилиндра с майскими комплексами журчалок сближается с его нижним дном, за счет связи с позднелетним комплексом (август-сентябрь). Это объясняется динамикой численности полисезонных видов, дающими, видимо, не одно поколение в году. В данном случае обилие таких видов максимально в мае и в августе-сентябре. Среди преобладающих видов чаще всего встречался Sphaerophoria scripta. Необходимо отметить, что население сырых лугов (второй и третий типы) характеризуется более высокой численностью сирфид, по сравнению с суходольными лугами и залежами. Наибольшее количество видов мух-журчалок отмечено на сырых внепойменных лугах в августе-сентябре (класс 2.4).
