Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географическая характеристика района исследований. материал и методика 7
1.1. Физико-географическая характеристика северо-востока Русской равнины 7
1.2. Материал и методика 12
2. Обзор литературы 17
2.1. Морфологическая характеристика 17
2.2. Экологическая характеристика семейства 21
2.3. Характеристика фауны мух-журчалок Палеарктики 26
3. Видовой состав фауны журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины 29
3.1. Аннотированный список видов 30
3.2. Ландшафтно-географическое распределение по территории 87
3.3. Структура конкретных фаун мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины 91
3.4. Сезонная динамика активности журчалок 102
4. Зоогеографическая характеристика фауны журчалок таежной зоны северо-востока русской равнины
5. Мухи-журчалки в антофильных комплексах консорций растений
5.1. Зонтичные 122
5.2. Сложноцветные 126
Выводы 133
Литература
- Физико-географическая характеристика северо-востока Русской равнины
- Экологическая характеристика семейства
- Ландшафтно-географическое распределение по территории
- Зоогеографическая характеристика фауны журчалок таежной зоны северо-востока русской равнины
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из важнейших задач стоящей перед развивающимся человечеством, является сохранение среды обитания и минимизация последствий воздействия на природу. К одному из методов оценки и контроля за состоянием окружающей среды относится мониторинг разнообразия биоты. Такой мониторинг предполагает проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных и растений, играющих определенную роль в организации экосистем. Одной из таких групп являются мухи-журчалки.
Журчалки (Syrphidae) - одно из пяти крупнейших семейств двукрылых. На сегодняшний день описано более 5000 видов из 192 родов. Происхождение и эволюция этого семейства были тесно связаны с эволюцией цветковых растений (антофилы). Взрослые насекомые питаются пыльцой и нектаром, при чем отмечена избирательность отдельных видов журчалок в посещении цветков тех или иных видов растений. Они играют важную роль в опылении, следовательно, влияют на семенную продукцию, и опосредовано на особенности популяционной структуры кормового растения. В ряде случаев в комплексе антофилов журчалки являются доминирующей группой. При продвижении к северу их роль как опылителей возрастает, так как численность перепончатокрылых резко уменьшается (Чернов, 1966; Шамурин, 1966).
Спектр пищевой специализации личинок сирфид очень разнообразен. Хищные журчалки, относящиеся к подсемействам Syrphinae и Pipizinae, специализируются на питании равнокрылыми, личинками мелких бабочек и жуков (Мутин, Баркалов, 1999). Представители этой группы играют роль регуляторов численности этих групп фитофагов. Виды-детритофаги из трибы Eristalini обитают в эвтрофных водоемах, обедненных кислородом, где питаются отмершими органическими веществами и бактериями. Эти виды служат индикаторами антропогенной трансформации экосистем. Личинки представителей трибы Chrysogasterini развиваются в микроводоемах в дуплах деревьев и являются переходной группой от детритофагов к сапрофагам. Журчалки-сапрофаги живут в гнилой древесине в ходах ксилобионтных насекомых (короедов, сверлильщиков) и
4 питаются древесиной, переработанной как микроскопическими грибами, так и ими самими. Эти виды обычно приурочены к малоизмененным хозяйственной деятельностью человека экосистемам. Некоторые журчалки являются фитофагами. Представители рода Eumerus питаются на луковичных растениях и могут причинять значительных вред. Личинки большинства других представителей этой группы минируют листья и стебли дикорастущих растений и большого значения для человека не имеют. Личинки нескольких видов рода Chilosia питаются грибами. Личинки родов Volucella и Microdon - инквилины, живут в гнездах общественных перепончатокрылых (муравьев и шмелей) и питаются остатками их пищи, либо иногда хищничают (Nedelkovic et all, 2003).
На северо-востоке Русской равнины сирфиды еще очень слабо изучены. Сведения о видовом составе журчалок указываются лишь в монографии К. Ф. Седых (1974) который приводит для таежной зоны 137 видов. Тогда как, для Ленинградской области известен 261 вид (Штакельберг, 1958а), Финляндии - 334 вида (Kahanpaa, 2004), окрестностей Берлина - 253 вида (Wolff, 1998). Из сопредельных территорий имеются сведения о журчалках Кировской области (Шернин, 1974; Юферев, 2004), тундровой зоны европейского Севера (Чернов, 1963) и лесотундры Приобского Севера (Зимина, Ольшванг, 1976; Веселкин, 2003).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины и выяснение их роли в экосистемах.
Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:
Провести инвентаризацию видового состава журчалок региона;
Выявить таксономическую и зоогеографическую структуру;
Определить ландшафтно-зональное распределение видов;
Установить степень избирательности имагинального питания журчалок;
Выяснить сезонную динамику активности сирфид.
Связь работы с научными программами. Работа проводилась в рамках госбюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы», Федеральных целевых программ «Интеграция высшего образования и
5 фундаментальной науки в области экологии и биологии на 1999-2005 гг.» (грант «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России»). Ряд экспедиционных исследований проводились на средства Министерства природных ресурсов Республики Коми в рамках хоздоговорной темы «Инвентаризация биологического разнообразия в особо охраняемых природных территориях Республики Коми». Работа выполнена в рамках Петербургской диптерологической школы (НШ 4686.2006.4).
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава фауны журчалок таежной зоны европейского Северо-Востока России. Выявлено 194 вида, из них 59 (т.е. 30%) является новыми для региона. Впервые в изучении фауны сирфид применен метод конкретных фаун. Впервые проанализировано зональное распределение журчалок по подзонам таежной зоны северо-востока России. Определены сезонные изменения в фауне журчалок в таежной зоне северо-востока Русской равнины. Проанализирована зоогеографическая структура фауны. Изучены трофические связи имаго сирфид и особенности их летной активности на территории таежной зоны европейского Северо-Востока.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при комплексной характеристике и мониторинге экосистем европейского Севера. Знания особенностей имагинального питания журчалок имеют большое значение для работ по популяционной ботанике, поскольку этим в некоторой мере определяется ряд характеристик модельных видов растений, такие как семенная продукция и соотношение семенного и вегетативного воспроизводства. Материалы диссертации используются в учебном процессе в СыктГУ и КомиГПИ при чтении лекций по дисциплинам «Аутэкология», «Энтомология», «Экология высших растений», «Экология насекомых».
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях: молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), молодежной конференции «Севергеоэкотех» (г. Ухта, 2004), на всероссийском популяционном семинаре (г. Нижний Новгород, 2004), на международной конференции «Проблемы особо охраняемых природных
территории европейского Севера» (к 10-летию) национального парка «Югыд ва», (г. Сыктывкар, 2005), Международной конференции «Биологические ресурсы белого моря и внутренних водоемов европейского Севера» (г. Вологда, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ (Долгий и др., 2005; Пестов, Долгий, 2006; Долгий, Пестов, 2007; Зиновьева, Пестов, Филиппов, 2006; Пестов, 2004; 2005а; 20056; 2005в; 2005г; 2005д; 2006а: 20066), из них 9 материалы конференций, одна коллективная монография «Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми» и две статьи в журналах рекомендованных ВАК..
Физико-географическая характеристика северо-востока Русской равнины
Большая часть территории изучаемого региона расположена в пределах Республики Коми и Ненецкого автономного округа. Западная граница проходит по реке Северная Двина и ее притоку Лузе, южная граница - по Северным Увалам. Это невысокое поднятие разделяет бассейны Каспийского и Баренцева морей, самые высокие точки его находятся примерно на 59с.ш. Наиболее выраженной границей является восточная, она проходит по оси Уральского хребта. На севере Урал переходит в невысокую гряду Пай-Хой. Урал является важным барьером для распространения видов из Сибири в Европу. Сибирские элементы фауны проникают в основном через Южную или Полярную части Урала. Северная, материковая, граница проходит по побережью Баренцева моря. Кроме того, в состав европейского севе-ро-Востока включаются острова Колгуев, Вайгач и Новая Земля.
Русская равнина представляет собой древнее тектоническое образование, сформированное на одноименной платформе. Кристаллический фундамент залегает на глубинах 2000-4000 м. Вся эта толща сложена осадочным чехлом, накопившемся примерно за 700 млн. лет (Варсанофьева, 1960).
Формирование Уральской геосинклинали продолжалось с конца карбона до начала триаса. Позднее район Урала и Приуралья подвергся опусканию, и к концу мезозойской эры его неоднократно заливали сменявшие друг друга келловейское, оксфордское, волжское моря в юрском периоде и валанжинское и баремские моря мела. Уральский хребет представлял собой цепь вулканический островов. В результате регрессии моря в олигоцене территория востока Русской равнины окончательно стала материковой. Уральские горы в результате таких воздействий частично разрушились, и сейчас они представляют собой систему невысоких складчато-глыбовых хребтов с самой высокой точкой г. Народная (1895 м). Урал в пределах изучаемого региона разделяют на несколько ландшафтных регионов: Северный (южнее 64сш), Приполярный (с 64сш по 66сш) и Полярный. Тиманский кряж представляет собой тектоническое поднятие байкальского складчатого периода. Он тянется через всю территорию региона в направлении северо-запад-юго-восток и представляет собой водораздел Баренцева и Белого морей. На севере Тиманский кряж переходит в полуостров Канин. В рельефе северного Тимана выделяется: Каменноугольная гряда, Чайцинский, Тиманский и Космин-ский камни. Средний Тиман расположен к югу от 66с.ш. и характеризуется сгла-жено-увалистым рельефом. Особым образованием Среднего Тимана является Чет-ласский камень, сложенный кристаллическими сланцами. Наивысшая точка его составляет 471 м. Реки этого района мелководные, но изобилуют множеством порогов и поэтому быстрые. Южный Тиман отличается от Среднего отсутствием выраженных меридиональных возвышенностей и представляет собой типичное плато размыва. Здесь берут свое начало реки, относящиеся к трем бассейнам: Белого (Вычегда), Баренцева (Сойва и Сев. Мылва) и Каспийского (Березовка) морей. В настоящее время коренные породы Тимана частично или полностью перекрыты четвертичными отложениями, создающими в общем однообразную равнинную или увалистую поверхность (Варсанофьева, 1960).
Печорская низменность - обширный геоморфологический район, лежащий между Уралом и Тиманом. В тектоническом плане она представляет собой древнюю платформу рифейского возраста (1 млрд. лет назад). В формировании рельефа Печорской низменности большую роль сыграли мезозойские и четвертичные трансгрессии морей. Здесь накопилась большая толща осадочных пород, метаморфоз которых привел к образованию богатейших углей и нефтеносных толщ. Большое значение для формирования современного бассейна реки Печора имели четвертичные оледенения. В настоящее время здесь преобладают песчаные плато с большими болотными массивами и невысокими сглаженными грядами - мусюра-ми. Северная часть Печорской низменности переходит в Большеземельскую и Малоземельную тундры. К югу от широтного отрезка р. Печоры расположена Южнопечорская равнина.
К западу от Тиманского кряжа располагаются равнинные образования, относящиеся к области западного Притиманья. В геоморфологическом отношении оно разделяется на две подобласти: Сысоло-Вычегодско-Камскую и Мезенско-Вычегодскую равнины. В рельефе этой территории можно вычленить структуры, образовавшиеся под действием тектонических и ледниковых процессов. В пределах Сысоло-Вычегодского вала на поверхность выходят породы пермского возраста. В области синклинальных прогибов они опускаются под мезозойские слои. К югу Сысоло-Вычегодский вал переходит в систему поднятий Вятских Увалов. С запада в широтном направлении вдоль 60с.ш. тянется гряды Северных Увалов, которые рядом исследователей выделяются в особый ландшафтный район с одноименным названием (Атлас Коми АССР, 1964). Мезенско-Вычегодская равнина характеризуется мощным слоем четвертичных отложений.
С изменением рельефа тесно связано изменение других особенностей географической оболочки Земли, таких как климатические условия, почвенно-образовательный процесс, характер распределения растительности и животного населения региона.
Экологическая характеристика семейства
Очень хорошо развита способность журчалок к подражанию жалящим перепончатокрылым. Иногда в своей окраске журчалки повторяют весьма незначительные детали строения перепончатокрылых. Эффективность мимикрии журчалок подробно рассматривалась рядом исследователей. В статье Г.М. Длусского (1984) приводятся данные об относительной численности журчалок-подражателей и их моделей (жалящих ос). Численность несовершенных имитаторов (Syrphus, Helophi-lus и др.), как правило, превосходила численность моделей. Численность истинных имитаторов была меньше, чем численность моделей. В этой же статье анализируются стратегии хищников (насекомоядных птиц) и их жертв при наблюдении в природе в ходе эксперимента. Анализ численности подражающих журчалок с обилием перепончатокрылых-моделей были сделаны также в работе Ховарда и др. (Howarth et all., 2004), однако в ней рассматривается не только подражание осам, но и шмелям и пчелам.
В зависимости от степени антропогенного воздействия на экосистемы изменяется относительное обилие совершенных и несовершенных журчалок-имитаторов (Azmeh et all, 1998). Если местообитания сильно нарушены, то преобладают несовершенные имитаторы. В ненарушенных местообитаниях численность совершенных имитаторов возрастает. Это говорит о большей уязвимости журча-лок-осовидок к антропогенному прессу. В статье английских авторов (Golding at all, 2001) обсуждаются поведенческие аспекты мимикрии. При сравнении четырех объектов (Apis mellifera, Eristalis tenax, Syrphus ribesii и Musca sp.) делается вывод о высоком сходстве поведенческого паттерна Apis mellifera и Eristalis tenax. В работе Холлуея и др. (Hollway et all, 2002) приведены данные о фенотипической изменчивости трех видов складчатокрылых ос, 10 видов журчалок и 2 видов не мимикрирующих мух. Виды, обладающие высокой степенью сходства с моделью, должны иметь в среднем меньшую степень вариации в окраске. Следовательно, в процессе естественного отбора особи, имеющие большую степень морфологических отклонений от моделей, уничтожаются хищниками, а более совершенные имитаторы остаются.
На изучаемой нами территории журчалки очень разнообразны по особенностям трофических связей личинок. Согласно классификации А.А. Штакельберга (1958а), выделяется шесть трофических групп. Сапрофаги (рис. 5, Д, Е) питаются различными гниющими растительными остатками, мицелием грибов, водорослями, бактериями, пыльцой и спорами растений. Их можно встретить также в трухе старых пней, которые могут быть заполнены водой. Личинки передвигаются по существующим в древесине полостям, которые были проделаны жесткокрылыми или муравьями. Дыхательная система этих личинок амфипнейстического типа - дыхальца находятся лишь на переднегруди и 8-м брюшном сегменте.
Водные детритофаги (рис. 5, А) обитают в полисапробных. загрязненных богатых органическим веществом, водоемов. В связи с тем. что в водоемах подобного типа очень мало кислорода, у них развился особый тип дыхательной системы. Брюшко способно сильно вытягиваться, а на его конце имеется пара дыхалец. Такой тип дыхательной системы называется метапнейоическим. Тело имаго крупных или средних размеров, чаще похожи на пчел. К этой группе относятся представители родов Chrysogaster, Sericomyia, Helophilus. Eristalis, Neoasdi iSpMgina. (рис. 5, В) являются обитателями гнезд общественных насекомых. В нашем регионе обитают представители двух родов Microdon и Volucella. Первые поселяются в гнездах муравьев-ксилофагов, а вторые в гнездах ос и шме 24 лей. Тело личинки сплющено в дорсо-вентральном направлении. Имаго похожи на шмелей, грудь и брюшко их часто покрыто длинными светлыми волосками. Личинки журчалок-зоофагов питаются тлями, хермесами и гусеницами бабочек, регулируя таким образом численность вредителей сельского и лесного хозяйства. Личинки часто бывают пестро окрашены. Имаго, как правило, держатся неподалеку, питаются пыльцой растений, и наряду с пчелами и шмелями занимают экологическую нишу полинофагов. Зоофагами являются все представители триб Syrphini, Bacchini, Melanostomatini. Копрофаги питаются экскрементами позвоночных животных. Этим они способствуют быстрому разложению их и превращению в гумус. Представители этой группы сирфид не часто встречаются в природе. Причина в том, что эту же нишу занимают более многочисленные представители Muscidae, Sarcophagidae и Calliphoridae. Имаго напоминают представителей этих семейств. К представителям этой группы среди сирфид относятся Ringia campestris, R. rostrata и Syritta pipiens. Фитофагами являются постоянными обитателями различных тканей растений. К ним относятся личинки представителей родов Cheilosia и Eumerus. Большинство из них поселяется на диких растениях, однако, виды Eumerus strigatus и Eumerus tuberculatus поселяются в луковицах культивируемого чеснока и лука, чем причиняют большой вред. Личинки Cheilosia как правило обитают па растениях семейств Lileaceae и Iridaceae. Личинки нескольких видов рода Chilosia - мице-тофаги (рис. 5, Г.). Имаго не имеют характерных желтых перевязей и пятен на брюшке, как правило, черного или бурого цвета.
Одним из факторов среды, имеющим большое значение в жизни насекомых является влага. Обычно выделяют 4 группы по отношению к влажности: ксерофи-лы, мезофилы, гигрофилы и эврибионты. Попытка разделения журчалок по этим группам предпринята в работе А.К. Багачановой (1990). На основе приуроченности имаго к стациям с определенными характеристикам увлажнения, мы несколько модифицировали шкалу топических групп. Все виды журчалок изучаемой территории нами были разделены на 6 групп: гигрофилы, гигромезофилы, мезофиллы и мезо-ксерофилы, эврибионты и синантропы. Гигрофилы предпочитают сильно увлажненные местообитания. Они. как правило, кормятся на водных и околоводных растениях. Гигромезофилы придерживаются пойменных лугов, в более сухих местообитаниях их численность низка или они в таких стациях отсутствуют. Самой крупной группой журчалок являются мезофиллы. Местами их обитания являются опушки лесов, лесные поляны, суходольные луга, поля и огороды. Эврибионты не требовательны к определенной влажности местообитания и нарушенности биотопа и их можно встретить как в переувлажненных, так и в относительно сухих стациях. Синатропные виды приурочены к местообитаниям, сильно измененным деятельностью человека. Эти виды, в личиночной стадии являющиеся копрофагами и детри-тофагами. Они развиваются в навозе, или водоемах сильно загрязненных сточными водами.
Ранее на основании изучения ротового аппарата комнатной мухи предполагалось, что все высшие двукрылые могут питаться только жидкой пищей. Однако вскрытие кишечника мух-журчалок показало, что важную роль в питании составляет не только нектар, но и пыльца растений (Гринфельд, 1955, 1969. Длусский, Лварова, 2001). В отечественной литературе выделяется два подхода к классификации имагинального питания. В.А. Мутин (1987) в своей классификации выделяет две группы факультативных нектарофагов (нектар составляет большую часть рациона) и группу специализированных нектарофагов (питаются только нектаром). Он основывал свою классификацию на данных Ф. Гилберта (Gilbert, 1981), который установил зависимость между относительной длиной хоботка сирфид и соотношением потребляемых ими пыльцы и нектара. По данным Г.М. Длусского и Н.В Лавровой (2001), в зобиках «специализированных нектарофагов». к таким В.А. Мутин относит Rhingia, содержится большое количество пыльцы различных растений. Эти виды, как правило, приспособлены питаться на растениях с определенным строением цветка. Второе основание классификации по В.А. Мутину, по которому ведется разделение имагинального питания журчалок - это жизненная форма посещаемого растения.
Ландшафтно-географическое распределение по территории
Структурно-функциональная целостность биосферы определяется законом зональности, впервые сформулированным В.В. Докучаевым на примере изменения почвенного покрова. Основой этой закономерности является неравномерное освещение земной поверхности солнечными лучами, вследствие чего изменяется интенсивность фотосинтеза растений, а вместе с ней и распределение животного населения планеты. Анализ зонального изменения отдельных групп животных в арктической зоне был сделан в работах Ю. И. Чернова (1978, 1979, 1995. 2002).
С продвижением с юга на север видовое разнообразие журчалок уменьшается (Пестов, Долгин, 2006). Меньшее количество видов в южной тайге по сравнению со средней объясняется тем, что эта подзона занимает незначительную территорию. Низкое число видов в крайне северной тайги объясняется слабой изученностью этой территории. Скорее всего, число видов журчалок крайне северной тайги в дальнейшем возрастет примерно до 80-90 видов, а в северной до 100-120.
При продвижении с юга на север возрастает доля детритофагов и хищников (рис. 7). Личинки-детритофаги обитают в стоячих водоемах. Северные ландшафты характеризуются избыточным увлажнением за счет низкой интенсивности испарения. Эти условия являются благоприятными для развития гидробионтных двукрылых. Успешность освоения арктических и субарктических территорий журчалками-хищниками объясняется высокой скоростью развития. Период от откладки яиц до выхода имаго составляет от двух до трех недель. Это позволяет даже в тундровой зоне ряду видов иметь до двух поколений за сезон. Уменьшение доли фитофагов обусловлено уменьшением количества кормовых растений. Снижение разнообразия сапрофагов можно объяснить изменением состава древесной растительности и уменьшением лесистости. Эти виды развиваются в гнилой древесине, многие виды предпочитают лиственные породы. Ниже приводится характеристика видового разнообразия и трофической и экологической структуры населения мух-журчалок по ландшафтно-климатическим зонам и подзонам.
Территория, занимаемая подзоной южной тайги в пределах изучаемого региона очень не велика, поэтому в пределах региона в фауне журчалок насчитывается меньше видов, чем в подзоне среднее тайги. Сборы произведены в четырех точках: с. Слудка, с. Гурьевка, с. Летка, с. Прокопьевка. По нашим сборам для этой территории выявлено 24 вида. Исследования проводились с 25 по 30 мая и с 5 по 15 августа 2005 года. Фауна журчалок в подзоне южной тайги Республики Коми изучена еще недостаточно. Необходимы сборы в середине лета, когда летает основная масса видов журчалок. На южной границе подзоны средней тайги (п. Кажым, с. Объячево) отмечено 126 видов. Они известны в окрестностях города Кирова. Нахождение их в подзоне южной тайги европейского Северо-Востока России весьма вероятно. Они приведены нами под знаком вопроса в приложении 2. Журчалки собирались на цветках растений 10 видов: Ranunculus acris, Ranunculus repens, Lonicera xylosteum, Ajuga reptans. Taraxacum officinale. Barbarea vulgaris, Chaltha palustris, Geranium sylvaticum, Achillea millefolium, Heracleum sibiricum. Массовыми видами в конце мая являлись виды Sphaerophoria scripta и Cheilosia vernalis. В начале августа преобладали Eristalis arbusorum, Е. rupium и Syrphus ribesii. По пищевой специализации личинок преобладают хищники (41,7 %) и детритофаги (21,5 %).
Материал собран в 23 точках. Для средней тайги отмечено 188 видов, из них 24 вида известны только из этой подзоны. Среди наиболее интересных находок можно отметить пять видов: Chamaesyrphus scaevoides, Caliprobola speciosa, Chrysogaster jaroslavensis, Sphecomyia vespiformis, Sphegina claviventris.
Chamaesyrphus scaevoides найден в окрестностях биостанции СГУ (Кортке-росский район) Е.В. Юркиной. Это очень редкий вид, встречающийся в Западной Европе. В России этот вид найден в Ленинградский области (Штакельберг, 1958а) и Якутии (Багачанова, 1990). Особенности индивидуального развития и трофической специализации личинок этого вида не изучены. Caliprobola speciosa. известен по единственному экземпляру, хранящемуся в коллекции Коми пединститута, собранному в окрестностях Сыктывкара. Личинки развиваются в разлагающейся древесине в дуплах деревьев. Вид распространен по всей лесной зоне Евразии, но везде редок. Chrysogaster jaroslavensis приводится в работе К. Ф. Седых (1974) для окрестностей Сыктывкара. Кроме Республики Коми известен только из Ярославской, Ленинградской и Пермской областей (Штакельберг, 1959). Личинки этого рода журчалок - детритофаги, развиваются в мелких водоемах. Sphecomyia vespiformis представлена в коллекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (сборы Е.Н. Габовой) из окрестностей Сыктывкара. Крайне редкий вид. Известный лишь из Норвегии, Финляндии, Сибири и на Дальнем Востоке. Личинки - детритофаги, связанные с разлагающейся древесиной. Sphegina claviventris приводится по данным литературы (Седых, 1974, Peck, 1985). Известен пока только из Прибалтики, Республики Коми, Алтая и Дальнего Востока. По территории средней тайги проходит северная граница ареала 98 видов журчалок; 6 видов {Melangyna barbifrons, Меasyrphus punctifer, Platycheirus latimamis, Eristalis fratercula, Helophilus borealis, Helophilus groenlandicus) имеют здесь южную границу ареала (Приложение 2).
По особенностям питания личинок в подзоне средней тайги преобладают хищники (40,7 %), доля детритофагов, по сравнению с южнотаежной подзоной, несколько возрастает (21,7%). Доля фитофагов (15,3%) и сапрофагов (16,9%) примерно равная.
Материал по журчалкам нами собран в комплексных заказниках «Белая Кед 90 ва» и «Пижемский» и июле 2005 и 2006 годов. В коллекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлен материал из окрестностей с. Картаёль Ижемского района. В работе К. Ф. Седых (1974) приводится несколько видов для города Печора. Всего для подзоны северной тайги известны 95 видов. Только в пределах этой подзоны встречен вид Xylota suecica. Здесь проходит северная граница распространения 31 вида журчалок и 4 вида (Melanostoma dubium, Sericomyia arctica, Chrysosyrphus niger, Eristalis tundrarum) имеют в этой подзоне южный предел распространения (Приложение 2).
Зоогеографическая характеристика фауны журчалок таежной зоны северо-востока русской равнины
Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) являются космополитным семейством, его представители отсутствуют только в Антарктиде. В мировой фауне известно более 5000 видов, которые группируются в 192 рода.
Географический анализ фауны предусматривает изучение ареалов всех видов, в результате которого они объединяются в группы. Теория ареалов и их классификация разрабатывалась многими учеными (Арнольди, 1957, Городков, 1983, 1984, 1986а, 19866, 1991, 1992а, 19926, Емельянов, 1974). Имеются два аспекта зоо-географического анализа: статический, при котором устанавливаются границы современного ареала, и динамический, когда предпринимается попытка выяснить особенности формирования фауны и историю распространения отдельных видов.
Для зоогеографического анализа насекомых наиболее часто используемыми являются два подхода, предложенные К. Б. Городковым и А.Ф. Емельяновым. Эти подходы различаются методологией и областью применения полученных на их основе данных. Первый подход основан на описании границ распространения вида в трех измерениях широтном, долготном и высотном. Название строится на комбинаторике этих трех компонент. Этим автором предложена иерархическая схема типов ареалов на примере двукрылых насекомых. Эта схема была использована А.К. Багачановой (1990) для зоогеографической характеристики фауны журчалок Якутии. Второй подход использует в качестве основы биогеографической схему общего зоогеографического районирования Голарктики (Емельянов, 1974). Он базируется на принципе климатической зональности в сочетании с ландшафтными характеристиками. Названия ареалов даются по названиям зоогеографических выделов, в которых распространен вид. Наиболее полно потенциал этого подхода реализуется при сочетании с кластерным анализом. Наибольшее значение он имеет для характеристики распространения в пределах Палеарктики. В этом направлении эта схема развивается в монографии В.А. Кривохатского (1998). Трудности использования данного подхода связаны с наличием «переходных зон» и «смешанных провин ций». Нами предпочтение при типизации ареалов видов отдано схеме К.Б. Городкова (Долгий, Пестов, 2007).
Анализ зоогеографической структуры фауны целесообразно начать с более крупных систематических групп. Подсемейства и многие трибы журчалок являются космополитными. Распространение же родов более разнообразно. Мы выделяем пять зоогеографических комплексов: космополитный, субкосмополитный, мультирегиональный, голарктический и палеарктический.
К космополитному комплексу относятся 7 родов: Episyrphus, Eristalinus, Eristalis, Eumerus, Syrphus, Microdon, Syritta. Представители их имеются во всех зоогеографических областях мира. Несколько видов этих родов являются синантропами, распространение которых связано с деятельностью человека.
Субкосмополитныи комплекс объединяет 6 родов. Представители их отсутствуют только в одной или двух зоогеографических областях. Представители родов Melanostoma, Paragus отсутствуют в Южной Америке, Baccha - в Австралии и Мадагаскаре, Sphaerophoria - в Южной Америке и Мадагаскаре, Volucella - в Австралии и на Мадагаскаре. Род Episyrphus ограничен в распространении только Старым Светом и Австралией.
Мультирегиональный комплекс включает 16 родов. Из них два рода (Scaeva, Xanthogramma) являются голаркто-неотропическими, три (Chrysogaster, Mallota, Rhingia) голаркто-афротропическими, четыре (Xylota Cheilosia. Epistrophe, Meliscaeva) - голаркто-ориентальными, три (Didea, Chrysotoxum, Metasyrphus) -голаркто-ориентально-афротропическими и четыре (Helophilus, Melangyna, Platycheirus Chalcosyrphus) - голаркто-ориенталыю-австралийскими.
К голарктическому комплексу относятся 19 родов (Blera, Brachyopa, Chry-sosyrphus, Chamaesyrphus, Dasysyrphus, Doros, Eriozona, Hammerschmidtia, Lejota, Leucozona, Neoascia, Neocnemodon, Orthoneura, Parasyrphus, Pipiza, Sericomyia, Sphegina, Spilomyia, Temostoma). Их представители встречаются только на севере Евразии и в Северной Америке. Личинки большинства видов этих родов являются хищниками (8 родов), либо развиваются в гнилой древесине, где питаются мицелием грибов и продуктами распада древесины (10 родов). Пределами Палеарктики ограничено распространение 10 родов (Chamaesyrphus, Caliprobola, Ischyrosyrphus, Lejogaster Megasyrphus, Myiathropa, Pipizella, Pyrophaena, Triglyphus, Sphecomyia). Это все молодые роды. Они включают, как правило, до пяти видов, и только в роде Pipizella более 30 видов. В таблице 2 представлены данные о связях родов сирфид фауны таежной зоны европейского Северо-Востока с крупными зоогеографическими областями суши. Наиболее тесные связи фауны Палеарктики с неарктической областью (46 общих родов), что подтверждает обоснованность объединения их в единое голарктическое зоогеографическое царство. Наименьшие связи с Неотропической и Мада-гаскарской областями (по 11 общих родов) Также как и роды, виды журчалок мы группируем в 5 зоогеографических комплексов (табл. 3), внутри которых выделяются 23 группы. Всесветным распространением (космополитный комплекс) обладают два синантропных вида: Eristalis tenax и Syrita pipiens. Личинки обоих видов являются копрофагами, кроме того, Eristalis tenax может развиваться в антропогенно эвтро-фицированных стоячих водоемах и аэротенках. Космополитный ареал этих видов сложился относительно недавно. Точно о месте происхождения этих видов сказать нельзя.
К субкосмополитному комплексу относится только один вид Eristalinus aeneus, пока не обнаруженный в Южной Америке и на Мадагаскаре. Особенности его экологии схожи с Eristalis tenax. Мультирегиональный комплекс, состоящий из 19 видов, включает 3 группы. Десять видов (Eristalis arbustorum, Meliscaeva cinctellus, Metasyrphus latifasciaus, M. luniger, Paragus tibialis, Platycheirus albimanus, P. ambignus, Sphaerophoria scripta, Syrphus torvus, S. vitripennis, распространенные в Голарктике и Ориентальной области, относятся к голаркто-ориенталыюй группе. Особенностью этой группы является преобладание видов с хищными формами личинок. Исключение составляет детритофаг Eristalis arbustorum. В палеаркто-ориентальпую группу входят 7 видов. В экологическом отношении они более разнообразны: Cheilosia grossa является фитофагом; Chrysotoxum festivum развивается в древесной трухе, компосте, полусгнивших пнях и дуплах деревьев и в прелых листьях; Eristalinus sepulcralis, Eristalis horticola относятся к водным детритофагам; Volucella pelliicens - инквилин в гнездах шмелей; личинки Didea fasciata и Metasyrphus nitens питаются тлями. Два вида журчалок (Episyrphus balteatus, Metasyrphus corollae), проникающие на юг до Австралии, принадлежат к палеаркто-австралийской группе, но в будущем можно ожидать расширения ареала этих видов. Личинки их при благоприятных условиях развиваются 13-15 дней и за сутки съедают от 50 до 200 тлей (Адашкевич, Карелин, 1972), поэтому они могут быть интродуцированы в другие регионы мира с целью борьбы с тлями.
Похожие диссертации на Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) таежной зоны северо-востока Русской равнины
