Введение к работе
Актуальность проблемы. Чешуекрылые – отряд, четвертый по численности среди насекомых. И одно из наиболее крупных семейств этого отряда – листовертки (Lepidoptera: Tortricidae). Листоверток разделяют на три подсемейства, из которых два крупных – собственно листовертки (Tortricinae) и плодожорки (Olethreutinae). Среди представителей этих подсемейств существует много опасных вредителей сельского и лесного хозяйств. В связи с современными требованиями охраны окружающей среды для контроля и борьбы с листовертками необходим поиск новых, безопасных методов защиты растений. В тоже время, благодаря хорошей дифференцированности в систематическом и экологическом отношении, эта группа насекомых является удобным модельным объектом для изучения механизмов поддержания разнообразия в естественных биоценозах.
Аксиомой считается утверждение, что биологическое разнообразие в природе существует благодаря явлению полиморфизма. В результате многочисленных исследований полиморфных видов была определена генетическая и селекционная природа внутрипопуляционного полиморфизма, разработана концепция адаптивной популяционной стратегии, исследованы некоторые механизмы поддержания гомеостаза полиморфных популяций и, таким образом, разработана теория полиморфизма (Ford, 1940; Н.В. Тимофеев-Ресовский, 1977; Яблоков, 1980; и др.). Однако остается актуальным вопрос выделения признаков-маркеров, позволяющих описывать разнокачественность особей в пределах нормы реакции не дискретных характеристик вида. Более того, для выявления различий между популяциями одного вида по таким не дискретным признакам, внутри каждой популяции необходимо выявлять группы особей с близкими характеристиками. Выделение внутривидовых группировок необходимо и при анализе разнокачественности популяции в аспекте репродуктивного поведения.
Для многих насекомых, в том числе листоверток, хеморецепция является важнейшим инструментом анализа окружающего мира. Спектр запахов и веществ контактного действия, влияющих на насекомых, чрезвычайно широк. Их значение в жизни насекомых трудно переоценить, т.к. их действия распространяются как на регулирование физиологического состояния организма, так и поиск полового партнера, мечение пути к источнику пищи и т.д. (Джекобсон, 1976; Скиркявичус, 1986; Visser, 1986). Жизнедеятельность имаго листоверток почти полностью связана с репродуктивным поведением. Половое поведение листоверток определяется половыми феромонами. Результатам изучения роли феромонов посвящен огромный пласт научной литературы. Подробно изучался состав феромонов многих видов, пути биосинтеза активных соединений в феромонных железах, механизм их восприятия. Для ряда близкородственных видов показано значение феромонов как механизма предкопуляционной изоляции. Однако при всем многообразии исследований популяционная и биоценотическая роль феромонов как фактора поддержания биологического разнообразия не раскрыта. Не выявлено общих закономерностей в изменчивости состава феромонов в пределах отдельной группы насекомых, что важно при изучении влияния химических соединений на особенности репродуктивного поведения.
У позвоночных животных процессы общения между особями – социальное поведение, куда относят и его репродуктивную составляющую – изучает особое направление науки (Панов, 1975; Crook, 1970). При изучении поведения беспозвоночных, репродуктивное поведение ассоциируется с определенным комплексом явлений, хотя сам термин недостаточно четко сформулирован. Поэтому исследователи часто сводят репродуктивное поведение к более узким понятиям, объясняющими одну из сторон процесса репродукции. Например, к процессу полового поведения (см., например, Bailey, Ridsdill-Smith, eds., 1991). Однако репродуктивное поведение, в том числе листоверток, - это многофакторная, многогранная система, определяющая не только процесс воспроизводства поколений. Несмотря на многочисленные исследования, роль репродуктивного поведения как целостной системы, участвующей в формировании и поддержании внутри- и межвидового разнообразия, изучена недостаточно.
Раскрытие биоценотической роли репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации в поддержании биологического разнообразия у листоверток, как на внутрипопуляционном уровне, так и в сообществе видов конкретного биоценоза, и изучение схемы соподчинения этих факторов требуют дополнительных исследований.
Цели и задачи исследования
Цель работы: выявление комплекса факторов поддержания внутри- и межвидового разнообразия листоверток, связанных с системой репродуктивного поведения.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
-
Определить признаки-маркеры, позволяющие выявить различия в системе репродуктивного поведения особей.
-
На примере листоверток изучить значение морфологического полиморфизма в формировании репродуктивной стратегии вида, поддерживающей внутривидовое разнообразие.
-
Изучить роль хемокоммуникации как фактора поддержания внутри- и межвидового разнообразия в сообществе листоверток.
-
Исследовать влияние кормового растения на систему репродуктивного поведения.
Научная новизна. Впервые на 3 видах листоверток выявлены морфологические особенности репродуктивного аппарата, которые маркируют особей с различными стратегиями в системе репродуктивного поведения.
Впервые проведен анализ состава феромона у всеядной листовертки в панмиксической популяции и изменений соотношения цис-/транс-изомеров при инбридинге. Впервые показано, что соотношение макро- и микрокомпонентов феромона всеядной листовертки определяется генотипом самцов-родителей.
Впервые показано, что реализация стратегий «специалист-генералист» внутри полиморфного вида может быть связана с процессом полового поведения.
Впервые показано, что в природном биоценозе феромонный фон, определяемый видом, доминирующим в сообществе листоверток, повышает двигательную активность самцов и самок других видов. Впервые показана способность самок листоверток реагировать на запах феромона другого вида.
Впервые выявлены эволюционные связи между полиморфизмом полового аппарата самцов и усложнением феромонного сигнала. Впервые показаны корреляции между соотношением цис-/транс-изомеров соединений феромона и различиями по локусу СО1 мтДНК в пределах одного рода.
Теоретическая и практическая значимость. Работа выполнена в рамках современной фундаментальной проблемы изучения механизмов поддержания биологического разнообразия. Развиваемая концепция репродуктивного поведения как составной части системы поддержания разнообразия позволила обосновать связь полиморфизма полового аппарата самцов с репродуктивной активностью и изменчивостью полового феромона самок листоверток. Сопоставление модели генетического наследования морфологических признаков-маркеров и изменчивости локуса COI мтДНК у особей разных фенотипов подтвердило предположение о внутривидовом уровне разнообразия. Изучение изменчивости в соотношении цис- и транс-изомеров у разных видов листоверток методами анализа мтДНК выявило основные эволюционные тенденции усложнения состава феромона в пределах рода. Работа имеет практическую ценность для оптимизации биологического контроля и борьбы с вредными чешуекрылыми в современной системе интегрированной защиты сельскохозяйственных культур.
В соответствии с поставленной целью работы на защиту выносятся следующие
основные положения:
-
Репродуктивное поведение, кроме своей основной функции - связи поколений, является фактором поддержания разнообразия листоверток на уровне вида и сообщества видов.
-
Полиморфизм репродуктивного аппарата связан с существованием разных жизненных стратегий и внутривидовым разнообразием на биохимическом и поведенческом уровнях.
-
Феромонный фон, создаваемый доминирующими видами, поддерживает видовое разнообразие сообщества листоверток.
-
Кормовое растение через изменение биологических характеристик особей влияет на соотношение фенотипов, модифицируя внутрипопуляционную структуру фитофага.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции «Феромоны листоверток-вредителей сельского и лесного хозяйства», 19 – 21.11. 1984, Кяэрику, Эстония; Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов «Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков», 29.09 – 6.10. 1985, Кишинев, Молдавия; IV Всесоюзном симпозиуме по хеморецепции насекомых, 22-23.09. 1988, Вильнюс, Литва; Всесоюзном совещании по феромонам, 1990, Москва; Всесоюзном совещании «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных», 28.11 – 01.12. 1994, Москва; Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», 21-26.08. 2000, Новосибирск; 2-й международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах», 20-31.10. 2003, Днепропетровск Украина; XIV Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел, 30.05 – 3.06. 2005, Черноголовка, Россия; IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии», 2-5. 10. 2006, Белгород, Россия; IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегия жизни», 2-6. 10. 2006, Уфа; Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.И. Зотина «Адаптации и биоэнергетика. Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты», 25-27.10. 2006, Москва; Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы», 29.11 – 1.12. 2006, Москва; Московском отделении Русского энтомологического общества, 22.10.07.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 научных работ (45 статей, из них 28 в журналах из списка ВАК, и 4 тезиса).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 193 страницах, в ней содержится 43 таблицы и 33 рисунка. Список цитируемой литературы включает 533 наименования, в том числе 194 на русском и 339 на иностранных языках.
Похожие диссертации на Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)
