Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения листовёрток в Приамурье 6
Глава 2. Материал и методы исследований 21
2.1. Материал 21
2.2. Места сбора материала 23
2.3. Методы исследований 25
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований 28
Глава 4. Таксономическая структура и видовой состав листовёрток (Tortricidae) Нижнего Приамурья 42
Глава 5. Особенности экологии листовёрток Нижнего Приамурья 50
5.1. Фенология листовёрток 50
5.2. Сезонно-географическая структура фауны листовёрток юга Дальнего Востока России 54
5.3. Трофические связи гусениц листовёрток 62
Глава 6. Биогеография листовёрток Нижнего Приамурья 77
6.1. Хорологический анализ 77
6.2. Фаунистический анализ 86
Выводы 107
Список использованной литературы 109
Приложение. Аннотированный список листовёрток (Tortricidae) Нижнего
Приамурья 128
- История изучения листовёрток в Приамурье
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Таксономическая структура и видовой состав листовёрток (Tortricidae) Нижнего Приамурья
- Сезонно-географическая структура фауны листовёрток юга Дальнего Востока России
Введение к работе
Актуальность темы. Работа посвящена изучению фауны и экологии листовёрток Нижнего Приамурья. Листовёртки (Lepidoptera, Tortricidae) - одно из крупнейших семейств микрочешуекрылых. В мировой фауне к настоящему времени выявлено около 5 тыс. видов этого семейства. Листовёртки, являясь фитофагами на стадии гусеницы, играют важную роль в наземных экосистемах. Среди них известно немало вредителей сельскохозяйственных, садовых и лесных культур, поэтому изучение данной группы чешуекрылых необходимо для разработки практических мероприятий, связанных с защитой растений.
Фауна листовёрток юга Дальнего Востока России в целом изучена достаточно хорошо. К началу наших исследований здесь было отмечено 625 видов [Кузнецов, 2001, 2005]; однако отдельные обширные территории оказались почти не затронутыми исследованиями. В частности, по Нижнему Приамурью к началу наших исследований имелась информация о нахождении здесь 165 видов семейства, при этом наиболее обследованным местом оказались окрестности Хабаровска. Между тем, Нижнее Приамурье является обширной территорией с исключительным разнообразием физико-географических условий, где бореальные леса перемежаются с суббореальными, и представляет особый интерес для фаунистов и биогеографов. Через Нижнее Приамурье проходит граница между Европейско-сибирской и Восточноазиатской фаунистическими подобластями Палеарктики. Территории, лежащие в пределах этого зоогеографического рубежа, были до сих пор практически не исследованы. В связи с этим особого внимания заслуживают хвойно-широколиственные леса, расположенные ниже Комсомольска-на-Амуре, которые почти полностью исчезают из состава лесной растительности к устью Амура вместе с сопутствующим неморальным фаунистическим комплексом насекомых.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было эколого-фаунистическое изучение листовёрток Нижнего Приамурья. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи.
1. Выявить видовой состав семейства листовёрток Нижнего Приамурья и
проанализировать его таксономическую структуру.
Изучить особенности фенологии, проанализировать смену фенологии и фаунистического состава в зависимости от географического положения территории (фенолого-географический анализ).
Изучить трофические связи листовёрток.
Провести хорологический анализ фауны листовёрток.
Изучить особенности локальных фаун листовёрток.
Научная новизна. В результате проведённых исследований в Нижнем Приамурье выявлено 366 видов листовёрток из 13 триб и 92 родов. Два вида листовёрток описаны как новые для науки: Choristoneura irina Dubatolov, Syachina et Budashkin, 2007 и Dichrorampha dubatolovi Syachina, 2008. Один вид Acleris (Croesia) dentata Razowski, 1966 впервые указан для фауны России, 11 видов впервые отмечено для российского Дальнего Востока, 102 вида и 3 рода - для фауны юга Хабаровского края и Еврейской автономной области (ЕАО), 85 видов и 10 родов - для фауны Нижнего Приамурья. Уточнено географическое распространение большинства видов листовёрток на территории Нижнего Приамурья. Проведён биогеографический анализ листовёрток района исследований. Выявлены северные пределы распространения неморальных видов листовёрток на Нижнем Амуре и обозначен рубеж наиболее резкой смены фауны по данной группе. Получены оригинальные сведения по фенологии и трофическим связям листовёрток. Впервые проведен анализ сезонно-географического распределения листовёрток юга Дальнего Востока России.
Теоретическая и практическая ценность работы. Работа содержит оригинальный фактический материал, который существенно расширяет представления о видовом составе и распространении листовёрток в Нижнем Приамурье. Новые сведения о зоогеографии чешуекрылых Дальнего Востока могут быть использованы для решения вопросов биогеографического районирования региона. Выявлены локальные фауны листовёрток Нижнего Приамурья. Получена информация о фенологии листоверток, установлены фенологические аспекты фауны листоверток, что представляет ценность для разработки мероприятий по защите растений. Полученные результаты о ландшафтном распределении листоверток и их локальных фаунах могут найти применение в прикладных экологических исследованиях. Информация о листовертках Приамурья нашла отражение в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический
государственный университет» и может использоваться при изучении таких дисциплин ' как зоология, экология, биогеография в высшей школе.
Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии» (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), расширенном заседании кафедры биологии ФГОУ ВПО «АмГПГУ» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), расширенном заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2009). По теме диссертационного исследования опубликовано 10 работ, в том числе 2 работы в журналах из Списка ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 270 страницах, основная часть занимает 127 страниц. Иллюстративный материал представлен 12 таблицами и 16 рисунками. Список использованной литературы содержит 214 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.
Благодарности. Особую признательность автор выражает научному консультанту д.б.н. В.В. Дубатолову (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск) за всестороннюю поддержку на всех этапах работы, предоставленный коллекционный материал, помощь при определении ряда видов. Автор искренне благодарен научному руководителю д.б.н. В.А. Мутину за постоянное внимание и помощь при выполнении работы; за полезные советы, консультации, оформление работы д.б.н. А.С. Лелею, д.б.н. СЮ. Стороженко, к.б.н. ЕА. Беляеву, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину, м.н.с. С.А. Шабалину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток), А.Н. Стрельцову ' (Благовещенский государственный педагогический университет, г. Благовещенск); за помощь при работе с коллекцией ЗИН РАН д.б.н. СЮ. Синеву, СВ. Недошивиной (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург); за помощь и консультации в математической обработке данных д.б.н., проф. Ю.С Равкину, за помощь в копировании необходимой литературы А.А. Любечанскому (ИСиЭЖ СО РАН); за помощь в идентификации новых видов к.б.н. Ю.И. Будашкину (Карадагский заповедник, Украина).
История изучения листовёрток в Приамурье
Первые сведения о листовертках юга Дальнего Востока России появляются во второй половине XIX века. В 1855-1859 гг. Г. И. Радде работал во многих районах Восточной Сибири, Забайкалья и Приамурья, и в числе зоологических коллещий собрал большое количество насекомых, главным образом бабочек. В 1857 и 1858 гг. он экскурсировал по берегам Шилки и Амуру, а затем спустился по Амуру до Уссури. Рискованному предприятию всячески содействовал генерал-губернатор Восточной Сибири граф Н. Н. Муравьев-Амурский. Также Г. И. Радде тщательно обследовал фауну Буреинских гор [Куренцов, 1974], откуда по его сборам О. Бремером был описан новый вид листовёртки Clepsis plumbeolana Brem. [Bremer, 1864]. (Здесь и далее в обзоре работ используются современные названия чешуекрылых, а первоначальные авторские приводятся в кавычках). Кроме того, О. Бремер в своей работе [Bremer, 1864] по сборам Р. К. Маака указывает два вида листоверток Archips oporanus L. и Phiaris metallicana Hbn., собранных в устье Уссури в 1859 г., когда он совместно с этнографом А. Д. Брылкиным совершил путешествие до оз. Ханка [Алексеев, 1982].
В 1876-1877 гг. известный лепидоптеролог, бывший учитель из Сарепты, Г. Христоф [Hugo Theodor Christoph], ставший впоследствии (с 1880 года) консерватором-хранителем коллекции Великого Князя Николая Михайловича Романова, вместе со своими спутниками, известными коллекторами, братьями Рюкбайл [Ruckbeil] совершил поездку в российскую часть Приамурья и Приморье с целью исследования чешуекрылых [Christoph, 1878]. В 1876 году основным местом его работы стали окрестности станицы Раддевка (ныне - поселок Радде) и станицы Помпеевка (в основном в долине речки Старикова). В конце августа 1876 года он покинул Приамурье, перебравшись из Благовещенска в Никольск-Уссурийский, где продолжил исследования до конца осеннего сезона 1877 г. Его богатейшие материалы, собранные во время экспедиций по Амуру и в Приморье, обрабатываются не сразу и значительно позже, в 1881 году, публикуются им в «Bulletin de la Societe imperiale des Naturalistes de Moscou». В своей работе «Neue lepidopteren aus dem Amurgebietes» [Christoph, 1881] для Приамурья и Приморья он приводит 34 вида листоверток, которые описал как новые для науки. Причем 10 видов были описаны им по сборам из окрестностей станиц Раддевка и Помпеевка, т.е. с территории современной Еврейской АО: Aterpia circumflvxana, Phiaris semicremana, Ph. transversana, Epinotia contrariana, Acleris hispidana, Grapholita scintillana. Описанный оттуда же вид "Conchylis excellentana Chr." впоследствии был сведен В.И. Кузнецовым [1973а] в подвид к Aethes triangulana Tr. Другие описанные виды были впоследствии сведены в синонимы: "Grapholitha implicatana Chr." к Раттепе gallicana Gn., "Grapholitha mundana Chr." к Grapholitha delineana Wlkr., "Grapholitha generosana Chr." к Cydia cornucopiae Tngstr. [Данилевкий, Кузнецов, 1968]. Таким образом, среди листоверток, описанных Г. Христофом из Приамурья, только 6 видов были новыми для науки.
В 1877 г. майор русской армии и любитель бабочек В. Гедеманн [Wilhelm von Hedemann] попутно со служебными обязанностями во время своего путешествия по различным районам Приамурья и Приморья собирал чешуекрылых [Куренцов, 1974]. Путешествуя по Приамурью, он посетил окрестности Хабаровска, на территории современной Амурской области окрестности Благовещенска, Аносово и Албазино, и с. Покровка (Читинская область). Богатейшие сборы впоследствии были переданы Великим Князем Н.М. Романовым для определения европейскому энтомологу П. Снеллену. Последний описывает по этим сборам ряд новых таксонов [Snellen, 1883]. В своей работе он приводит список листоверток из 26 видов, причем 23 из них описываются как новые для науки. Из Амурской области (сборы в окрестностях Благовещенска, Албазино, Аносово) было описано 10 видов: Еапа characterana, Cochylimorpha hedemanniana, Cochylimorpha fucatana, Rudisociaria expeditana, Eucosma glebana, Epiblema acceptana, Retinia perangustana, Grapholita nigrostriana, "Conchylis olindiana ". Последний позднее сведен в синонимы к Cochylidia richteriana F.R. Еще один вид "Grapholita quadrimaculana" выделен в дальневосточный подвид Aterpia sieversiana Nolck., так как он отличается строением гениталий самца [Кузнецов, 1973а]. И два вида, Acleris longipalpana и Zeiraphera subcorticana, были описаны П. Снелленом по сборам из окрестностей Хабаровска, который в то время был еще деревней Хабаровка [Chabaroffka].
С 1877 г. на Дальний Восток устремились немецкие купцы из Гамбурга. Они представляли свои коммерческие дела в городах Владивосток, Хабаровск, Благовещенск и Николаевск-на-Амуре. Некоторые из них были коллекционерами бабочек и материально поддерживали натуралистов, специально отправляющихся изучать чешуекрылых Дальнего Востока [Лелей, 1992]. Вероятно, сборы частью поступали в коллекцию О. Штаудингера [Otto Staudinger], основавшего в 1858 году крупнейшую в Европе фирму «Staudinger & Bang-Haas», находившуюся в Блазевице близ Дрездена, и торговавшую насекомыми (в настоящее время коллекция фирмы находится большей частью в Зоологическом музее им. Александра Гумбольдта в Берлине; а меньшей - в музее Тиркунде в Дрездене). О. Штаудингер имел в то время одну из наиболее полных коллекций бабочек Палеарктики [Новомодный, 2002, 2003]. Кроме того, есть основания предполагать, что фирма О. Штаудингера покупала или обменивала насекомых, в том числе и листоверток, из коллекции Великого Князя Н. М. Романова. Известно, что в коллекцию О. Штаудингера попали сборы именитого натуралиста Ф. Дёрриса [Fritz Doerries] [Kennel, 1900], который в 1877 году вместе с братом приехал на Дальний Восток из Гамбурга и почти беспрерывно в течение 10 лет совершал экскурсии в различные районы Приморья, Приамурья и Забайкалья, собирая бабочек и птиц [Куренцов, 1974]. Братья Дёррисы собирали бабочек, в том числе и листоверток, в окрестностях Сучана (Партизанск), на острове Аскольд, по рекам Уссури (Приморский край) и Бикин (Хабаровкий край) [Kennel, 1900]. В конце XIX века с коллекцией О. Штаудингера работали лорд М. Уолсингхам [М. Walsingham] и доктор Й. Кеннель [J. Kennel]. Почти одновременно в 1900 году последние публикуют результаты своих работ [Kennel, 1900; Walsingham, 1900].
Физико-географическая характеристика района исследований
Наши исследования листоверток ограничены частью юга Дальнего Востока России от г. Хабаровска до устья р. Амур, которая включает бассейн Амура и бассейны рек восточного макросклона Сихотэ-Алиня к северу от Советской Гавани и обозначена нами как Нижнее Приамурье.
Понятие «Нижнее Приамурье» не имеет общепринятого толкования, и в настоящее время нет единого мнения об его границах. С позиций административно-экономического подхода [Нижнее Приамурье ..., 1974] в состав Нижнего Приамурья входят следующие административные районы: Комсомольский, [Солнечный], Амурский, Нанайский, Николаевский, Ульчский, им. Полины Осипенко. В совокупности они занимают 1Л часть территории Хабаровского края, которая протянулась почти от Хабаровска до Амурского лимана и Сахалинского залива Охотского моря. Примерно в этих же границах Нижнее Приамурье рассматривается А.П. Нечаевым и его соавторами при характеристике природы Нижнего Приамурья [Вопросы географии ..., 1970].
С позиций ландшафтного подхода Нижнее Приамурье рассматривается как физико-географическая провинция Амуро-Сахалинской страны [Никонов, 1975]. Оно включает существенно более ограниченную территорию от Средне-Амурской низменности до устья Амура, ограниченную с запада Буреинским нагорьем, а с востока - Сихотэ-Алинем.
Близкое по звучанию словосочетание «Нижний Амур», нередко используется флористами и фаунистами при характеристике наземной биоты Дальнего Востока. По сути своей «Нижний Амур» - гидрологическое название, данное по бассейновому принципу участку Амура (с притоками) от устья р. Уссури до Амурского лимана. За границу между устьевым участком (эстуарием) Амура и Амурским лиманом принимают створ между мысами Пронге и Тнейвах (Табах), где ширина Амура достигает 18 км. На севере Амурский лиман ограничивается Сахалинским заливом, на юге проливом Невельского [Упоров, 2000].
Исследуемая нами территория выходит далеко за рамки Нижнего Приамурья как физико-географической провинции Амуро-Сахалинской . страны. Ее границы проходят по природным рубежам: от устья Уссури у г. Хабаровска до низовий Амура. Правобережная часть этой территории включает Северный и частично Средний Сихотэ-Алинь до южных водоразделов рек Тумнин и Анюй, и морское побережье от Советской Гавани до мыса Литке на севере Николаевского района. Левобережная часть простирается на запад до Буреинского нагорья (северная часть Буреинских гор, хребет Дуссе-Алинь) и включает полностью бассейны левых притоков Амура (pp. Тунгуска, Симми, Харпи, Силинка, Горин, Лимури, Пильда, Бичи, Амгунь).
Согласно традиционному зональному принципу физико-географического районирования исследуемая нами территория входит в состав Северо-Восточного Приамурья [Упоров, 1999]. Границы Северо-Восточного Приамурья в широтном отношении проходят: на севере в районе Атагского хребта (55 с. ш.), на юге в районе северного водораздела р. Бикин (47 с. ш.); в меридиональном - на западе граничит с хр. Турана (131 в. д.), на востоке границы простираются до побережья Татарского пролива Японского моря, Амурского лимана, южного побережья губ и заливов Охотского моря.
Рельеф Нижнего Приамурья представляет собой чередование средневысотных (до 1000 м над уровнем моря) или низких гор и обширных низменных равнин. Абсолютные высоты редко превышают 2500 м. Горные хребты простираются большей частью почти меридиональном направлении. В морфотектоническом отношении горы Нижнего Приамурья относятся к Буреинской и Сихотэ-Алиньской складчатой областям [Никонов, 2000].
Вдоль побережья Татарского пролива протянулась крупнейшая горная система Сихотэ-Алинь, сформированная складчатыми структурами юрского и мелового возраста, со средними высотами 800 м, максимальная высота - г. Тардоки-Яни (2078 м). Ширина Сихотэ-Алиня у г. Комсомольска-на-Амуре составляет 240 км. Система состоит из ряда хребтов, разделённых долинами многочисленных притоков Амура и рек, впадающих в Татарский пролив (р. Тумнин). Сихотэ-Алинь круто обрывается к Японскому морю, западный макросклон, обращенный в сторону Амура более пологий [Никонов, 1975, 2000; Петров и др., 2000].
К северо-западу от Сихотэ-Алиня почти параллельно ему в междуречье верховьев рек Амгунь и Бурея располагается восточная часть Буреинского хребта (характеризуется гольцовым рельефом до 2072 м высоты). Севернее он переходит в Дуссе-Алинь (2175 м). В междуречье верховьев рек Селемджа, Бурея, Керби и Немилен (последние две относятся к системе р. Амгунь) эти хребты вместе с хребтами Эзоп (1830 м) и Ям-Алинь (2157 м) образует горный узел с высотами до 2500 м. К юго-востоку от Буреинского хребта и параллельно ему простирается самый высокий хребет Приамурья - Баджальский (выше 2500 м), характеризующийся гольцовыми и местами ледниковыми формами рельефа. Еще южнее в единую горную цепь на северо-восток простираются хребты: Куканский (1381 м), Джаки-Унахта-Якбыяна (1682 м) и Мяо-Чан (1562 м), их юго-восточные склоны расчленены долинами горных притоков Амура на относительно короткие отроги, спускающиеся к Среднеамурской низменности [Никонов, 2000; Петров и др., 2000].
Равнины приурочены к долинам Амура и других крупных рек, имеют аллювиальное, озерное или озёрно-аллювиальное происхождение. Абсолютная их высота обычно менее 100 м. Узкие полосы низменностей простираются вдоль морского побережья. К югу от Комсомольска-на-Амуре до государственной границы протянулась самая большая Среднеамурская равнина. В пределы Нижнего Приамурья входит лишь её северо-восточная часть. Она вытянута с юго-запада на северо-восток на 400 км. Ее максимальная ширина составляет 200 км. Вдоль всей низменности проходит широкая (до 10-30 км) пойма Амура, составленная из многочисленных проток и озёр. В различных местах над равниной поднимаются низкие горы и увалы высотой до 600- 950 м. Выходы коренных пород фундамента Среднеамурской равнины на поверхность на левобережье оформлены в хребты Вандан, Куканский, Джаки-Унахта-Якбыяна, Мяо-Чан, а также Болоньские (349 м), Падалинские (209 м), Омминские и другие высоты; на правобережье - хребет Хехцир, Петропавловско-Сарапульские увалы (189 м), Троицкие (472 м), Иннокентьевские и Малмыжские высоты (360 м) [Никонов, 2000; Петров и др., 2000].
Таксономическая структура и видовой состав листовёрток (Tortricidae) Нижнего Приамурья
Выявление видового состава листовёрток Нижнего Приамурья было первейшей и важнейшей задачей данного исследования, в силу слабой изученности этой территории. Положение семейства листовёрток (Tortricidae) в отряде чешуекрылых (Lepidoptera) можно считать устоявшимся; оно относится к надсемейству Tortricoidea. Взгляды на классификацию самого семейства Tortricidae за последнее столетие непрерывно трансформировались [Kennel, 1908-1921; Фалькович, 1962в; Кузнецов, Стекольников, 1973; и др.]. В настоящее время большинством исследователей принято разделение семейства листовёрток на три подсемейства: Tortricinae, Olethreutinae, Chlidanotinae, из которых в фауне Нижнего Приамурья присутствуют только первые два. Однако размещение многих родов в существующих системах различно, остаётся до сих пор неясным или спорным. В настоящей работе нами принята таксономическая основа, предложенная в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» [Кузнецов, 2001, 2005].
К началу наших исследований, судя по литературным данным [Кузнецов, 1967, 1973а, 19766, 1986а, 19866], для территории Приамурья в целом было известно 350 видов листовёрток. Отдельно для Хабаровского края, включая Еврейскую Автономную Область (ЕАО), в опубликованных ранее работах указано 287 видов Tortricidae, для Амурской области - 346 видов. Для сравнения, в Приморье отмечено 497 видов, из них 68 видов составляют плодожорки [Кузнецов, 2001, 2005].
В настоящее время на территории Нижнего Приамурья нами зарегистрировано 366 видов листовёрток (Приложение 1). Они относятся к 2 подсемействам, 13 трибам и 92 родам (табл. 5). Из них 101 вид (27,8 % фауны) впервые отмечен в Хабаровском крае. Для фауны Дальнего Востока России впервые приводится 11 видов (3 % фауны): Cochylis dubitana (Htibner, [1799]), Aethes rubidana (Treitschke, 1830), Eugnosta hydrargyrana Eversmann, 1842, Gynnidomorpha vectisana (Westwood et Humphreys, 1845), Clepsis danilevskyi Yu. Kostjuk, 1973, Clepsis tannuolana Yu. Kostjuk, 1973, Endothenia quadrimacidana (Haworth, 1811), Pseadohermenias abietana (Fabricius, 1787), Argyroploce arbatella (Linnaeus, 1758), Dichrorampha obscuratana Wolff, 1955, Notocelia aquana (Hiibner, [1799]). Вид Acleris (Croesia) dentata (Razowski, 1966), известный ранее из Японии, впервые указывается для фауны России. Два вида описаны как новые для науки. Один из них, Choristoneura irina Dubatolov, Syachina et Budashkin, 2007, найден в 2005 году в Большехехцирском заповеднике и в 2006 году на хр. Мяочан в окрестностях памятника природы «Оползневое озеро Амут» [Дубатолов, Сячина, Будашкин, 2007]. Другой вид, Dichrorampha dubatolovi Syachina, 2008, описан по двум экземплярам из окрестностей пос. Киселёвка [Сячина, 20086]. Поставлен под сомнение видовой статус D. cancellatana (Kennel, 1901) и D. окиі Komai, 1979. Мы считаем их подвидами D. simpliciana (Haworth, 1811) из-за большой индивидуальной изменчивости в строении эдеагуса в амурских популяциях этой видовой группы, превышающей «межвидовые» различия.
Вероятно, степень изученности фауны листовёрток района исследований составляет на данный момент около 85-90%. Пополнение видового состава листоверток Нижнего Приамурья может происходить в основном за счёт более полного исследования горно-тундровых, болотных и таёжных местообитаний. На уровне подсемейств основная доля видов, найденных в Нижнем Приамурье, приходится на подсемейство Oleuthreutinae (236 видов, или 64,5 % установленного видового состава). Остальные 130 видов (35,5 %) входят в состав подсемейства Tortricinae.
Из 13 триб листовёрток Нижнего Приамурья наиболее богата видами триба Eucosmini, включающая 85 видов (23,2 %), которые относятся к 18 родам. Причем 20 видов из них принадлежит к широко распространённому за пределами Голарктики роду Epinotia, который по числу видов уступает только роду Acleris из трибы Tortricini. 17 видов принадлежат к роду Eucosma. Восемь родов (Gibberifera, Kennelia, Rhopobota, Gravitarmata, Barbara, Rhyacionia, Thiodia, Lepteucosma) представлены одним видом, причем монотипичным является только род Kennelia. Распределение в трибе видов по остальным родам выглядит следующим образом: род Zeiraphera представлен 9 видами, род Gypsonoma - 8 видов, Epiblema - 7 видов, Notocelia - 5 видов, Spilonota - 4 вида, Rhopalovalva - 3 вида, Retinia - 2 вида, Pelochrista - 2 вида. Причём разнообразие родов Gypsonoma и Retinia сопоставимо с таковым в фауне Европы, 8 и 2 вида соответственно. Разнообразие рода Zeiraphera в Нижнем Приамурье почти вдвое выше, чем в Европе (5 видов), поскольку центр его видового разнообразия находится в Восточной Азии. Так из 9 видов рода Zeiraphera в Нижнем Приамурье 6 являются восточноазиатскими эндемиками. Большая часть родов широко распространена в пределах Палеарктики и Голарктики (6 родов), а также в Южной Азии (8 родов). Один род Rhyacionia кроме Голарктики известен и в Южной Америке. Триба богато представлена восточноазиатскими эндемиками (32 вида), принадлежащим к родам Epinotia (7), Zeiraphera (6), Eucosma (5), Gypsonoma (4 вида), Epiblema (2), Spilonota (2), Retinia (1), Barbara (1), Thiodia (1), Rhopalovalva (3), Kennelia (1). Причем последние два рода встречаются только в Восточной Азии. В целом, триба представлена значительно беднее, чем в фауне Южного Приморья, где известно 123 вида из 22 родов (табл. 6).
Чуть меньше, 75 видов (20,5 %), которые относятся к 22 родам, представляют трибу Olethreutini. И фактически полностью повторяет фауну Южного Приморья, где данная триба содержит 80 видов из 24 родов (табл. 6). Наибольшим числом видов представлены роды Phiaris (13 видов), Apotomis (10), Hedya (8), Celypha (8), Loxoterma (6). Значительное число родов в Нижнем Приамурье представлено одним видом: Orthotaenia, Metendothenia, Cymolomia, Pristerognatha, Eudemis, Eudemopsis, Piniphila, Pseiidosciaphila, Capricornia. Среди них монотипичными являются только последние три, они имеют широкое распространение в Палеарктике. Беднее представлены роды: Aterpia (2 вида), Pseudohermenias (2), Rudisociaria (3), Olethreutes (3), Saliciphaga (2), Pseiidohedya (3), Lobesia (3). Представители рода Argyroploce (3 вида) тяготеют больше к тундрам и верховым болотам, а в условиях Нижнего Приамурья большей частью приурочены к таёжным местообитаниям. Гусеницы их трофически связаны с вересковыми. Пять родов этой трибы имеют широкое распространение в Палеарктике или только в восточной её части {Saliciphaga, Rudisociaria). Большинство родов широко распространено в Голарктике (6 родов) и за её пределами (7 родов). Однако некоторые представители родов Celypha (5 видов), Orthotaenia (1), Pseudohermenias (1), Hedya (3), Rudisociaria (2), Phiaris (4), Loxoterma (2), Saliciphaga (1), Lobesia (1) встречаются только в пределах Восточной Азии. Два рода, Pseudohedya и Eudemopsis, являются эндемиками Восточноазиатской подобласти Палеарктики.
Сезонно-географическая структура фауны листовёрток юга Дальнего Востока России
Для выявления сезонно-географических связей фауны листовёрток Нижнего Приамурья с фаунами сопредельных регионов для анализа нами были взяты сопредельные территории, где фауна листовёрток изучена достаточно полно, а именно: Амуро-Зейское междуречье [Кузнецов, 19666; 1967] и Южное Приморье [Кузнецов, 1973а; 19766, в; 1986а, б; Ермолаев, 1977, 1979]. В Южном Приморье исследованиями были охвачены преимущественно окрестности Уссурийска (Горнотаёжная станция), Владивостока, заповедник «Кедровая Падь», частично сборами были охвачены окрестности пос. Яковлевка и Виноградовка. Предварительно списки видов были упорядочены по декадам для каждого выделенного нами района. Список районов, взятых для анализа сезонно-географического распределения листоверток юга дальнего Востока России, приводится ниже и изображены на карте .
При выявлении сезонно-географической структуры листовёрток использована программа факторной классификации KLAFA [Трофимов, Куперштох, Равкин, 1980]. Программа KLAFA может работать с почти не ограниченными по размеру матрицами данных и позволяет группировать их в независимое число классов с максимальным сходством внутри класса и минимальным снаружи [Трофимов, 1978]. Нами предварительно была составлена первичная матрица данных по встречаемости видов, в которой по вертикали приводятся видовые названия, по горизонтали - районы, разбитые по декадам лёта листоверток. В качестве меры сходства принят коэффициент Жаккара [Песенко, 1982], наиболее часто используемый для анализа неоднородности фаун в пространстве. Одна из важных его характеристик заключается в том, что он учитывает обеднение как особенность локальной фауны. Рисунок 5 — Районы, взятые для анализа сезонно-географической структуры фауны листовёрток юга Дальнего Востока
При обработке фаунистических списков листоверток, составленных для каждого района подекадно, строилась матрица коэффициентов Жаккара для каждого изученного района и каждой декады всего периода активности имаго листоверток. Затем, в результате обработки полученной матрицы программой KLAFA эти выделы объединились в 21 класс, каждый из которых принят нами в качестве фенолого-фаунистического типа сезонно-географического распределения листовёрток. Объединение этих типов в единую схему (граф) проведено методом корреляционных плеяд, позволяющим отбросить все слабые связи между классами и оставить только значимые [Терентьев, 1959; Равкин, 1973; Шадрина, 1980].
Условные обозначения на следующей странице Пояснения к рисунку 6. Граф сезонно-географического распределения листовёрток юга дальнего Востока. Степень сходства между фенолого-фаунистическими типами обозначена пропорциональной толщиной линии. Порог принят в 17%. Запороговые значения обозначены прерывистой линией. Для обозначения фаун приняты следующие сокращения: ХБ - окрестности Хабаровска; КМ - окрестности Комсомольска-на-Амуре; КЦ - окрестности пос. Кисёлевки и Циммермановки; УА - устье Амура (Тыр, Архангельское, Чныррах, Субботино); ЧБ -окрестности пос. Чля, прииск Белая гора; БГ - северная часть Буреинского хребта; СА - восточный макросклон Северного Сихотэ-Алиня; АО - Амурская область, Амурско-Зейское междуречье; ЮП - Южное Приморье. Арабскими цифрами обозначены месяцы: 4 - апрель, 5 - май, 6 - июнь, 7 - июль, 8 - август, 9 - сентябрь, 10 - октябрь. Маленькими буквами: н - начало месяца, с - середина месяца, к - конец месяца. Цифры в кружочках - номера классов (фенолого-фаунйстических типов).
Анализ полученного графа показывает, что основные сезошю-географические изменения фаун листовёрток связаны, прежде всего, с влиянием теплообеспеченности, которая на исследуемой территории определяется особенностями климатических условий.
На графе хорошо просматриваются агрегации групп по сезонным аспектам: осенне-весеннего, весеннего, поздневесеннего, летнего, позднелетнего, осеннего. Как видно из структурного графа, границы всех сезонных аспектов к северу смещаются во времени, т.е. в начале сезонов сроки лёта сдвигаются на более поздние декады, в конце сезона - на более ранние. При этом фауна осенне-весеннего комплекса в большей степени связана с фауной весеннего; фауна летнего периода связана с фауной поздневесеннего. Самые слабые связи наблюдаются между фаунами поздневесеннего и весеннего аспектов, летнего и позднелетнего, а последний имеет слабые связи с осенним аспектом. Это связано со значительным изменением фаунистического состава имаго листоверток между ранней и поздней весной, а также в конце летнего периода.
Анализ сезонно-географической структуры начат с осенне-весеннего аспекта, поскольку этот аспект образует единый фенолого-фаунистический тип в пределах всего Нижнего Приамурья и Приморья. Он сформировался за счет видов, зимующих в стадии имаго. В целом, аспект образован двумя фенолого-фаунистическими типами (1) и (17). В первый (1) тип вошли фауны конца апреля - середины мая и конца сентября - начала октября окрестностей Хабаровска и Комсомольска-на-Амуре, в Южном Приморье наблюдается смещение сроков лёта зимующих видов, отмирание которых наблюдается на декаду раньше весной, осенью эти виды вылетают на декаду позже. Фауна листовёрток осенне-весеннего аспекта в Амурской области оказалась выделена в отдельный тип (17), имеющий слабую запороговую связь (16,3%) с фауной первого (1) типа. Объединение фаун Южного Приморья, окрестностей Хабаровска и Комсомольска-на-Амуре произошло за счет общих видов-лидеров: Acleris filipjevi Obr., A. alnivora Oku, A. expressa Fil., A. cristana Den. et Schiff., A. umbrana Hbn., отсутствующих в Амурской области. Фауна листовёрток первого (1) типа имеет значимую связь (24,3%) с фауной середины мая Южного Приморья (13) (в это время еще летает небольшое число зимующих видов и начинают появляться имаго, которые зимуют на стадии куколки или пронимфы). Последний тип обладает 20% сходством с фауной Амурской области конца мая (18). Эти два типа (13) и (18) объединены нами в переходный весенний аспект. В Южном Приморье фауна меняется между второй и третьей декадами мая, поэтому образуются два типа (13) и (14) с уровнем сходства 17,9 %. Это связано с тем, что в середине мая почти полностью отмирают имаго листовёрток осенне-весеннего аспекта и начинают появляться виды, у которых зимуют гусеницы последнего возраста. Такого плавного перехода через весенний аспект в фауне Нижнего Приамурья не наблюдается.
