Введение к работе
Актуальное-! ь исследования. Важные этапы эволюции скрытошейных черепах (Cryptodira) проходили в позднем мезозое - раннем кайнозое Азии, откуда известно около 13 семейств (Чхиквадзе, 1990; Yeh, 1994; Sukhanov, 2000). Среди них особое место занимают семейства Adocidae Соре, 1870 и Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966 из мела и палеогена Азии и Северной Америки (Sukhanov, 2000; Hutchison, 2000). Несмотря на то, что известны целые скелеты адоцид и наньеюнгхелиид, их морфология остается слабо изученной, а систематическое положение ряда форм не выяснено. Особенно это касается азиатских представителей этих групп, описанных в основном по малочисленным и фрагментарным матернхіам. Опубликованные данные представляют собой краткие описания, зачастую без сопутствующих изображений, что затрудняет характеристику и сравнение отдельных форм. Вместе с тем многие важные материалы остаются неописанными. Систематическое положение адоцид и наньеюнгхелиид до конца не выяснено - их рассматривают в составе монофилетпческои группы (Adocusia), близкой к базальним эукришодпрам, или помещают среди стволовых Trionychoidea (Danilov, Pavham, 2006; Joyce. 2007; Tong et a!., 2009). Изучение азиатских материалов no Adocidae и Nanhsiungchelyidae имеет большое значение для решения проблем морфологии, систематики и филогении этих двух групп, а также для понимания ранних этапов эволюции скрытошейных черепах в целом.
Цель и задачи исследования.
Целью работы является изучение морфологии, филогении, распространения и построение системы черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии.
Поставленная цель определила следующие задачи:
описание морфологии черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae на основе новых материалов и литературных данных;
определение положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах;
разработка филогенетической гипотезы для семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae;
таксономическая ревизия азиатских Adocidae и Nanhsiungchelyidae;
анализ геологического и географического распространения Adocidae и Nanhsiungchelyidae;
анализ образа жизни н условий обитания Adocidae и Nanhsiungchelyidae.
Научная новизна. Проведено детальное исследование морфологии 39 видов Adocidae и Nanhsiungchelyidae (по литературным данным и коллекционным материалам). Подтверждена монофилия Adocusia и предложена схема родственных связей внутри изучаемых семейств. Ревизован и обобщен палеонтологический материал по Adocidae и Nanhsiungchelyidae из 118 местонахождений Азии в интервале поздняя юра - олигоцен.
Установлен один новый род и три новых вида черепах. Уточнен состав семейств и характеристики некоторых ранее описанных таксонов; для 35 форм изменено систематическое положение. Впервые проведен подробный анализ геологического и географического распространения Adocidae и Nanhsiungchelyidae. Уточнены некоторые особенности образа жизни и условий обитания этих черепах.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенного исследования важны для совершенствования системы скрытошейных черепах и понимания ранних этапов их эволюции. Ценность полученных данных актуальна для изучения комплексов позвоночных и древних фаун мезозоя и кайнозоя в целом. Полученные данные по распространению Adocidae и Nanhsiungchelyidae могут быть использованы для решения стратиграфических задач, реконструкций природно-климатических условий, а также для палеобиогеографии мезозоя и раннего кайнозоя Азии и Северной Америки. Результаты работы могут быть использованы в университетских курсах лекций по герпетологии, а также по зоологии и палеонтологии позвоночных.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на четырех Школах молодых ученых-палеонтологов (Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва, 2006, 2007, 2008, 2009), двух Отчетных научных сессиях Зоологического института РАН (ЗИН, Санкт-Петербург, 2008, 2009), Международной конференции к 40-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ) (ПИН, Москва, 2009), Гэффниевском симпозиуме по черепахам (Драмхеллер, Канада, 2009), на 71-м Ежегодном съезде Общества палеонтологии позвоночных (Лас-Вегас, США, 2011), а также на научных семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН (2010, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 15 работ, в том числе 5 пз списка, рекомендованного ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Обший объем диссертации (с приложениями) - 325 страниц. Работа содержит 21 текстовый рисунок и 49 фототаблиц. Список литературы содержит 205 названий, из них 147 на иностранных языках.
Влаголарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям кандидат)' биологических наук И.Г. Данилову (ЗИН РАН) и доктору биологических наук В.Б. Суханову (ПИН РАН, Москва) за предоставление материала и неоценимую помощь в работе. Я благодарю следующих коллег за всестороннюю помощь и участие: А.О. Аверьянова (ЗИН РАН), М. Борсук-Бялыницку (Варшава, Польша), А.Р. Соколова, Н.М. Кадлец и Т.В. Куражеву (Санкт-Петербург), Е.Н. Маїцснко (ПИН РАН), Д. Брннкмана и Б. Стрилиски (Драмхеллер, Канада), Р. Хираяму (Токио, Япония), X. Тоиг и
Ф. де Лашіарсіїт де Бруан (Париж, Франция), У. Джойса (Тюбинген, Германия), Т. Шеііера (Цюрих, Швейцария), П. Холройд и X. Хатчисона (Беркли, США), О. Матеуса (Лориньян, Португалия), В.В. Титова (Ростов-на-Дону, Россия), а также участников международной палеонтологической экспедиции URBAC (1997-2006). Я признательна коллективам лаборатории териологии и отделения герпетологии лаборатории орнитологии н герпетологии ЗИН РАН за поддержку и создание прекрасных условий для выполнения настоящей работы.
