Введение к работе
Актуальность темы.
1. Chaetognatha (щетинкочелюстные, морские стрелки, сагитта) – небольшая по числу видов группа морских беспозвоночных, насчитывающая 242 вида, из которых 103 вида описано автором данной работы. Несмотря на относительно малое видовое разнообразие, эти животные относятся к постоянным массовым и характерным представителям планктона морей и океанов. Они являются и хищниками для мальков рыб, и пищей для их взрослых особей.
2. Многие виды служат биоиндикаторами течений. Для такой задачи точная систематическая принадлежность к тому или иному виду имеет часто решающее значение.
3. Различные ткани Chaetognatha по-разному реагируют на антропогенные воздействия (радиационное заражение) и естественные флуктуации: усиление геофизической активности (Касаткина, 1995; 2007; Касаткина, Столярова, 2010), поэтому изучение морфологии здоровых и аномальных животных необходимо для контроля экологического состояния исследуемой морской акватории.
4. Cистематика Chaetognatha на уровне отрядов, семейств, родов и видов переживает в настоящее время большой кризис. Продолжается дискуссия, начавшаяся в начале XIX века, в которой принимают участие с XX века генетики.
5. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении хетогнат среди других типов животных. В настоящее время проблема происхождения этого типа остается столь же нерешенной, как и 200 лет назад. Изучение палеонтологических отпечатков, несомненно, способно помочь решению вопроса филогении внутри типа. Отпечатки предполагаемых щетинкочелюстных обнаружены в Палеозое: Каменноугольном (Paucijaculum samamithion Schram, 1973) и Кембрийском (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911) периодах, а также в Протерозойских (1.0 млрд. лет: Parmia Gnilovskaya, 1998) отложениях.
6. Согласно данным Т. Токиока, 1965, фауна Chaetognatha северо-западной части Тихого океана наиболее многочисленна в видовом отношении. Однако в западной части Тихого океана в отношении таксономии щетинкочелюстных почти не изучена южная его часть.
7. Недостаточный уровень знаний фауны Chaetognatha, морфологии и систематики этих животных, причин появления их массовых аномалий на больших пространствах океана, большой теоретический интерес в связи с происхождением и ранней эволюцией этой группы определило выбор диссертационной темы.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа Chaetognatha. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить фауну Chaetognatha западной части Тихого океана, составить списки и диагнозы родов и видов.
2. Исследовать новые находки видов в северо-западной и юго-западной частях Тихого океана, их морфологию и систематическое положение в типе Chaetognatha.
3. Изучить морфологию древних отпечатков Chaetognatha в палеонтологической летописи.
4. Развить гипотезу эволюции и филогении Т. Токиока (Tokioka, 1965) на основе новых морфологических и таксономических находок.
Методы исследования и использованная аппаратура. Исследования проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разработанных автором диссертации (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Применялись стандартные методы сбора: вертикальный лов - с помощью планктонной или икорной сеток, или трала Айзекса-Кидда; придонный лов - с помощью легководолазного вооружения: водолаз придерживает точно над дном сетку, которую тянут с судна (метод Голикова, Скарлато, 1965), а также с помощью сетей, прикреплённых к тяжёлым салазкам или к драге (Sirenko et al., 1966; Makoto, 1969). Использовался также новый прибор (Brenke, 2005), изготовленный в г. Гамбург (СЛЭДЖ). Обычная фиксация – 4 % формалином, реже – 76 % этанолом. Исследования – под микроскопами МБС-10 и стереомикроскопом Stemi 2000-C, оснащённой камерой AxioCam ICc 3.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры.
2. Обнаруженные новые бесплавниковые виды Chaetognatha изменяют прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы – мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пластинки. Изменяется представление об эволюции Chaetognatha: происхождение океанических видов шло независимо в неритических группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов.
3. На основании морфологических исследований предложена новая система типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.
4. Установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее считалось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают
признаком группы вторичноротых животных. Туловищно-хвостовая "перегородка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "перегородку" принимали переднюю стенку семенников.
Научная новизна. В процессе проведения исследований получены новые научные результаты.
1. Описаны 1 семейство, 1 подсемейство, 19 родов и 103 вида новых для науки.
2. В типе Chaetognatha классе Sagittoidea выделено три новых подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. Эта система согласуется с опубликованными данными молекулярного анализа. Подкласс Sagittiones включает два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965. Подкласс Eukrohniones включает три новых отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophragmoeukrohniformes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov.
3. Разработаны новые методы вскрытия и окрашивания Chaetognatha (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008).
4. В типе Chaetognatha обнаружены новые органы (МЖС), выполняющие у животных функцию поплавков (Касаткина, 2006). Обнаружена поперечная мускулатура у двупарноплавниковых видов (Kassatkina, 2011). Ранее считалось, что поперечная мускулатура имеется только у однопарноплавниковых хетогнат.
5. Выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» между туловищным и хвостовым целомом принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных.
6. Предложена новая гипотеза эволюции и филогении Chaetognatha на основе новых морфологических и таксономических находок.
Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов. Новые методы вскрытия и окрашивания хетогнат значительно облегчают таксономические исследования, так как без этих методов трудно установить наличие и форму исследуемых органов. Новая система филогении на основе исследования морфологии Сhaetognatha (Kassatkina, 2011) согласуется с данными молекулярного анализа (Telford, Holland, 1993; Thuesen et al., 1993; Papillon et al., 2006; Jennings, 2010).
Значимость полученных результатов для теории и практики.
Теоретическое значение. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии. Находки новых видов и новых органов показали, что существовавшее до сих пор представление о происхождении двупарнопланиковых хетогнат от
однопарноплавниковых (Molchanov, 1907; Ritter-Zahony, 1911a,b; Khl, 1938; Tokioka, 1965a; Casanova, Duvert, 2002) не может считаться правильным.
Показано, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три группы, три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011.
Практическое значение. Результаты исследования по морфологии хетогната из зоны ядерной аварии позволяют определять биоиндикаторы на присутствие загрязнения радионуклидами в морской среде. Этот экспресс анализ не требует сложной аппаратуры, может проводиться в полевых условиях (патент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г). Результаты работы использовались в лекциях и практических занятиях в ДВГУ (г. Владивосток), они представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России. Описанные биоиндикаторы на экологические изменения морской среды, основанные на таксономическом исследовании щетинкочелюстных, дают возможность быстрого определения состояния исследуемой акватории, экологической характеристики района. Разработанный метод экспресс анализа может быть использован для контроля состояния морской среды.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях и семинарах. Доклады доложены и получили одобрение на международных и всероссийских конференциях: 1-й всесоюзной конференции по морской биологии, Владивосток, 1982 г.; 3-й всесоюзной конференции по морской биологии. Севастополь. 1988; рабочем семинаре (workshop) в Лаборатории планктона в Скрипсовском океанографическом институте (Калифорния, Сан-Диего, 1989); 2-м международном симпозиуме по Chaetognatha (Майорка. Испания. 1992); 4-й международной тихоокеанской конференции (PICES) в Китае (Циндао, 1993); рабочем семинаре (workshop) по Chaetognatha в Зоологическом музее Гамбургского университета (Гамбург, Германия, 1995); международной конференции ММБИ, (Мурманск, окт.1995); международном симпозиуме «The Anatomical Society of Great Britain and Ireland» (Фенотипические изменения развития эпителиальных тканей). Surrey. Англия. 2000; международном симпозиуме “Эволюция жизни на земле” (Томск) 2001; пятой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток. 2001; Международном симпозиуме «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза», ИБР им. Н.К.Кольцова РАН (Москва, 2007); семинарах Лаборатории исследования загрязнения океана и атмосферы (1987-2010); семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (2011 г.); II-й Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. С-Петербург (2011 г). Некоторые материалы диссертации были использованы на занятиях в ДВГУ, которые автор проводил на кафедре морской биологии, аквакультуре, экологии ДВГУ с 1998 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, среди которых 2 монографии, 2 раздела в коллективных монографиях, 38 публикаций в ведущих рецензированных научных изданиях, рекомендованных ВАК, 13 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, результатов, выводов и списка литературы. Она изложена на 223 страницах машинописного текста, содержит список цитированной литературы из 355 наименований, среди которых 100 отечественных и 255 иностранных авторов. Диссертация проиллюстрирована 30 таблицами.
Благодарности. Без помощи академика В.И. Ильичёва не могли бы состояться мои работы по изучению дальневосточных морей. Большую поддержку работам оказывает академик В.А. Акуличев. За консультации по вопросам классификации я признательна И.М. Кержнеру. Существенную помощь в работе над диссертацией оказал Ю.В. Мамкаев. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала: профессору В. А. Яшнову, приславшему экземпляры Parasagitta arctica и P. elegans из Баренцева, а также Р. Виглею (R.L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology), приславшему типовой материал Parasagitta elegans из коллекций Массачусетского института. Приношу свою искреннюю признательность всем коллегам, содействовавшим проведению настоящего исследования, и за критические советы: профессорам В.В. Хлебовичу (Зоологический институт РАН), А.Л. Дроздову, В.Г. Тарасову, В.Г. Чавтуру и А.В. Чернышову (ИБМ ДВО РАН), В.А. Ракову (ТОИ ДВО РАН), профессору Ю. Миллеру (J. Miller, Скриппсовский институт океанографии, Калифорния) и секретарю общества Chaetognatha Х. Капп. Приношу искреннюю благодарность сотрудникам ТИНРО В.П. Шунтову, В.И. Чучукайло, В.И. Бархатову, А.М. Слабинскому, Н.Т. Долгановой за предоставленный планктонный материал регулярных рейсов (ТИНРО-центра). Автор признателен д.б.н. П.М Жадану за техническое обеспечение, А.Ф. Сергееву за сборы материала из бухты Чажма и помощь в проведении экспериментов. В.Г. Тарасову за материалы из юго-западной части Тихого океана. Я признательна М.В. Столяровой за многолетнее сотрудничество. За поддержку, постоянное внимание к моим исследованиям я благодарна профессору А.В. Адрианову (ИБМ ДВО РАН). На выбор объекта исследований, а также на содержание работы в разные годы большое влияние оказали О.Г. Кусакин (1930-2001) и В.Л. Касьянов (1940-2005). Работа выполнена при поддержке грантов: ДВО РАН: ДВО – РФФИ №.06-04-96034-Р_восток_а; ДВО №06-I-П18-080; ДВО №06-III-А-07-253, а также ФЦП "Мировой океан".
