Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности рода bdellocephala 10
Глава 2. Материал и методика 18
Материал 18
Методика сбора материала 21
Методика фиксации материала 21
Методика приготовления гистологических препаратов 22
Методика реконструкции гистологических препаратов 25
Глава 3. Морфологическая характеристика рода
bdellocephala 26
Внешний вид 26
Кожно-мышечный мешок 29
Пищеварительная система 32
Нервная система 34
Органы чувств 35
Дыхание 35
Выделительная система 37
Половая система и размножение 37
Глава 4. Систематика рода bdellocephala 40
Определительная таблица видов рода Bdellocephala 40
Валидные виды мировой фауны 44
Bdellocephala punctata (Pallas, 1774) 44
Bdellocephala grubiiformis Sabussova, 1929 48
Bdellocephala brunnea Ijima et Kaburaki, 1916 52
Bdellocephala borealis Kawakatsu, 1978 54
Bdellocephala annandalei Ijima et Kaburaki, 1916 56
Bdellocephala stellomaculata (Korotneff, 1912) 58
Bdellocephala ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001 61
Bdellocephala angarensis (Gerstfeldt, 1858) 65
Bdellocephala angarensis angarensis (Gerstfeldt, 1858) 65
Bdellocephala angarensis olivacea (Korotneff, 1912) 67
Bdellocephala melanocinerea (Korotneff, 1912) 68
Bdellocephala roseocula Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001 71
Bdellocephala bathyalis Timoshkin et Porfirjeva, 1989 73
Bdellocephala baicalensis (Sabussov, 1903) 76
Виды неясного таксономического статуса (species inquirenda) 79
Bdellocephala schneideri Komarek, 1930 79
Bdellocephala cotyloides Rubtsov, 1928 82
Bdellocephala hypervesiculina Livanov, 1962 83
Bdellocephala subrufa (Korotneff, 1912) 84
Bdellocephala exotica (Hyman, 1953) 85
Глава 5. Зоогеография рода bdellocephala 87
Зоогеография пресноводных триклад 87
Современное распространение и зоогеографические связи Bdellocephala ...89
Фауна бделлоцефал озера Байкал и ее происхождение 92
1. Мелководная фауна Bdellocephala Байкала 96
2. Глубоководная фауна Bdellocephala Байкала 97
Разорванность ареала рода Bdellocephala и ее возможные причины 102
Глава 6.Филогенетические отношения видов рода
Bdellocephala 106
Выводы 116
Библиографический список испльзов анной литературы
118
- Методика приготовления гистологических препаратов
- Половая система и размножение
- Bdellocephala ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001
- Современное распространение и зоогеографические связи Bdellocephala
Введение к работе
Класс ресничных червей, или турбеллярий (Plathelminthes, Turbellaria), по праву можно считать одним из интереснейших среди беспозвоночных. Он включает в себя как свободноживущих, так и паразитических животных. Свободноживущие черви обитают в океанах, морях, озерах, реках и ручьях, т.е. практически в любых водных биотопах. Одним из наиболее изученных отрядов турбеллярий являются трехветвистокишечные (Tricladida Lang, 1884), или планарии. В свою очередь, по экологическому принципу отряд делится на 4 секции: Terricola Hallez, 1892 (наземные), Cavernicola Sluys, 1990 (пещерные), Maricola Hallez, 1892 (морские), Paludicola Hallez, 1892 (пресноводные). Пресноводные планарии - широко распространенная группа беспозвоночных, непременный компонент большинства биоценозов рек и озер с чистой, холодной водой.
В качестве объекта исследования нами были выбраны пресноводные триклады рода Bdellocephala de Man, 1875 (сем. Dendrocoelidae), представители которого населяют водоемы Европы, оз. Байкал, реки и озера Дальнего Востока России, Камчатки, Сахалина, Японских островов и Китая (рис. 1) (Забусова, 1936; Порфирьева, 1977; Порфирьева и др., 1979; Дыганова, Порфирьева, 1990; Kawakatsu, 1967, 1994, 1996; Kawakatsu et al., 1978; Sabussowa, 1929 и т.д.). Несмотря на то, что изучению рода посвящено довольно много научных работ (см. Главу 1), таксономический состав группы долго оставался не ясным. Это связано с трудностями видовой идентификации триклад вообще и бделлоцефал в частности, поскольку у данной группы животных количество надежных видоспецифичных морфологических признаков очень ограничено. Большинство зоологов при описаниях рассматривали только одну систему органов, как правило, половую. В ходе исследований был собран обильный материал по фауне рода, включающий новые интересные находки. Необходимо было выяснить, какие из этих форм являются самостоятельными видами, а какие -
Рис. 1. Карта-схема распространения рода Bdellocephala ф - В. punctata )-5. grubiiformis /j^- В. brunnea Д - В. borealis JL- В. annandalei Щ-7 байкальских видов
цветовыми вариациями известных видов. Нами был проведен поиск новых таксономических признаков и предпринята попытка комплексного подхода к изучению морфологии бделлоцефал. Изменения в таксономическом составе рода стали поводом к пересмотру зоогеографических связей и филогенетических отношений бделлоцефал. В озере Байкал род Bdellocephala занимает особое место, поскольку это единственный неэндемичный род байкальских планарий и его изучение имеет большое значение для понимания вопросов происхождения байкальской фауны триклад. Настоящая работа является первым монографическим описанием рода Bdellocephala, разнообразие и современные зоогеографические связи которого, как выяснилось, отражают палеособытия прошлых геологических эпох, происходившие на территории Евразии. С этой точки зрения бделлоцефалы могут служить прекрасным модельным объектом для изучения процессов эндемического видообразования и закономерностей расселения пресноводных триклад.
Автором был проанализирован обильный материал, включающий экземпляры из сборов О.А. Тимошкина, О.А. Новиковой, М. Кавакатсу (Япония), коллекции Казанского госуниверситета, Берлинского музея Естественной Истории, а также планарий из собственных сборов.
Целью данного исследования являлась таксономическая ревизия мировой фауны видов рода Bdellocephala. Цель определила следующие задачи:
1. Сделать анализ литературных данных по представителям данного рода.
2. Собрать материал и составить научную коллекцию видов рода
Bdellocephala.
3. Проанализировать коллекции бделлоцефал, хранящиеся в крупнейших
зоологических музеях мира.
4. Провести сравнительно-морфологический обзор основных систем органов
червей.
5. Составить видовые диагнозы и списки известных в настоящее время видов
бделлоцефал.
6. Выяснить зоогеографические связи и филогенетические отношения
представителей рода, а также наиболее вероятные гипотезы происхождения
эндемичных букетов бделлоцефал.
Научная новизна. Впервые проведена подробная таксономическая ревизия мировой фауны Bdellocephala. В результате ревизии валидными признаны 12 видов бделлоцефал, описаны два новых для науки вида, два вида переописаны с выделением неотипов, часть видов сведены в синонимы. Уточнен диагноз рода, составлены диагнозы всех видов. Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает около 60% мировой фауны рода, соответственно, Байкал является крупнейшим центром видообразования бделлоцефал. Приведена новая система рода, основанная на комплексе морфологических признаков, ранее в систематике триклад почти не употреблявшихся, но оказавшихся важными для выяснения родственных взаимоотношений бделлоцефал. Обнаружено, что строение кожно-мышечного мешка весьма консервативно внутри рода и в то же время необычно для планарий. Выяснено, что мускулатура наружной стенки глотки имеет два типа строения, отражающих основные филетические линии внутри рода Bdellocephala. Изучено распространение рода; выдвинута и обоснована гипотеза о причинах разрыва его ареала. По результатам сравнительно-морфологического анализа составлена схема филогенетических взаимоотношений.
Теоретическая и практическая значимость. Впервые в пределах одной работы обобщены сведения по морфологии, систематике, филогении и зоогеографии представителей рода Bdellocephala. Проведено всестороннее морфологическое исследование всех известных видов этого рода. На основании полученных данных сравнительно-морфологического анализа разработана схема филогенетических отношений внутри рода. Сведения о
распространении бделлоцефал сопоставлены с геологическими событиями, происходившими в четвертичный период на территории Евразии, и предложена гипотеза, объясняющая причины разрыва современного ареала рода. Выяснено, что Bdellocephala может служить удобным модельным объектом для изучения таких общебиологических вопросов, как механизмы видообразования, темпы эволюции, происхождение фауны планарий. Дополнен список видов фауны уникальных байкальских организмов. Сведения, представленные в работе, необходимо учитывать при составлении списков видов животных, при современных таксономических описаниях планарий, при проведении экологических наблюдений. Составлена определительная таблица видов, которая может быть использована в качестве пособия при проведении зоологических практик студентов биологических специальностей ВУЗов.
Апробация работы: Материалы, используемые в данной работе, представлены на четырех международных конференциях и симпозиумах: на 43-ей международной конференции, посвященной исследованию Великих озер и реки Святого Лаврентия (43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research), проходившей в 2000 г. в Корнвелле (Онтарио, Канада); на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске в 2000 г.; на Девятом международном симпозиуме по биологии турбеллярий (IXth International Symposium on the Biology of the Turbellaria) в Барселоне (Испания) в 2000 г; на Третьем международном симпозиуме "Видообразование в Древних Озерах" (Speciation In Ancient Lakes, SIAL-III) в Иркутске в 2002 году. Результаты работы также неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах Лимнологического института СО РАН в 1997-2003 гг.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. Олегу Анатольевичу Тимошкину за постановку темы и
помощь в работе над диссертацией, Ольге Алексеевне Новиковой за тесное плодотворное сотрудничество, Вячеславу Николаевичу Александрову за тушевые копии некоторых рисунков, к.б.н. Татьяне Яковлевне Ситниковой, к.б.н. Зое Васильевне Слугиной, к.б.н. Ольге Тимофеевне Русинек за непосредственную помощь, советы и научные консультации, Татьяне Александровне Щербаковой за построение филогенетического древа, д.б.н. Галине Федотовне Мазеповой за ценные замечания и профессиональное редактирование рукописи, а также д.г.н. Елене Вячеславовне Безруковой и Эдуарду Юрьевичу Осипову за предоставленную литературу по геологии. Особая благодарность Алёне Александровне Широкой за помощь при сканировании иллюстраций. Хочется поблагодарить весь коллектив лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института за дружеское участие и поддержку во время написания работы. Сбор проб на территории Хабаровского края был бы невозможен без участия д.б.н. Михаила Петровича Тиунова, д.б.н. Татьяны Михайловны Тиуновой, Валерия Федоровича Любарца (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). Сбором бентосных проб в оз. Байкал занимались водолазы: В. Вотяков, К. Иванов, к.б.н. А. Купчинский, И. Парфеевец, П. Репсторф, С. Селяндин. Выражаю также благодарность командам кораблей "Титов", "Обручев", "Верещагин" за помощь в проведении экспедиционных сборов. Особую признательность автор выражает проф. Мазахару Кавакатсу (Япония) и Сотруднику Берлинского музея Естественной Истории доктору Биргеру Нойхаузу (Германия) за возможность изучения готовых серий гистологических препаратов и фиксированных экземпляров бделлоцефал, а также д.б.н., проф. Нине Александровне Порфирьевой за предоставленные коллекции препаратов из музея Казанского госуниверситета. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований, INTAS и Совета молодых ученых Лимнологического института СО РАН.
Методика приготовления гистологических препаратов
Существует большое количество способов обработки материала, но для видовой идентификации мягкотелых беспозвоночных обычно изучаются серии гистологических срезов. Постоянные гистологические препараты -прекрасный демонстрационный материал, они могут храниться долгие годы.
Спирты разной концентрации, необходимые для частичного обезвоживания промытого материала, обычно готовят разведением 95-96% С2Н5ОН. Для полного обезвоживания используют 100%-ный (абсолютный) этиловый спирт. В лабораторной практике наиболее распространен метод приготовления абсолютного спирта из 95-96% при помощи безводной сернокислой меди. Обычно на 1 литр спирта берут 200-259г CuS04. Соль насыпают на дно банки с притертой крышкой и заливают 95-96%-ным спиртом. Обезвоженная сернокислая медь поглощает остатки воды в спирте и приобретает голубой цвет. Частично обезвоженный спирт переливают в другую банку со свежей солью. Обезвоживание повторяют несколько раз, до полного удаления воды из спирта (Паушева, 1974).
Далее материал переводят в так называемую промежуточную жидкость - растворитель парафина. Им может служить ксилол, бензол, хлороформ, изобутил. Из абсолютного спирта объект сначала переводят в смесь равных частей спирта с изобутилом (1:1), далее - в чистый изобутил. Из изобутила объект переводится в смесь изобутила с парафином (1:1), затем в чистый расплавленный парафин. Для того чтобы придать парафину мягкость и пластичность (это очень важно при последующей резке на микротоме, чтобы срезы не крошились), в него добавляют немного воска. Во время пребывания материала в парафине последний 1-2 раза сменяется. Парафин хранится в термостате при температуре 60-64С. Маленькие объекты со сторонами меньше 1 мм выдерживают в парафине в течение 30—60 мин; средние объекты со сторонами 2-5 мм - 2-5 часов; большие (5-10 мм) - 5-24 часа. Более крупные препараты должны оставаться в парафине от одного до нескольких дней. После того, как парафин полностью пропитал ткани объекта, проводят "заливку" и парафину дают застыть. Для этого в приготовленную (предварительно обезжиренную и смазанную глицерином) формочку до краев наливают чистый парафин, подогретый до 60С. Затем подогретым металлическим шпателем переносят в него заливаемый объект. Последней манипуляцией при заливке является быстрое охлаждение парафина в холодной воде. Это необходимо для того, чтобы избежать кристаллизации, которая портит объект и делает невозможной последующую резку на микротоме. Объект, залитый в парафин, вырезают ножом в виде кубика и приплавляют к деревянному бруску, подходящему по размерам к зажиму объектодержателя. После остывания блок обрезают лезвием безопасной бритвы в форме правильного параллелепипеда или усеченной пирамиды, добиваясь, чтобы грани его были параллельны граням деревянного держателя. После этого объект можно резать на микротоме. Удобно получать целый ряд срезов, склеенных друг с другом в одну ленту. Для этого срез не снимают с ножа, он остается приклеенным к лезвию своим задним краем и соединяется с передним краем следующего среза. Нарезание лент возможно лишь в случае не очень толстых срезов, при тщательной заливке в хороший парафин, при соответствующей температуре помещения и при использовании хорошо отточенного ножа. Срезы в виде ленты снимают с ножа мягкой кисточкой, а затем наклеивают на чистые и обезжиренные предметные стекла при помощи раствора белка с глицерином (1:1) и дистиллированной воды. Срезы расправляют и сушат при температуре 40-45С на медном нагревательном столике (Ромейс, 1953). После полного высушивания наклеенные парафиновые срезы помещают в ксилол (на 30 мин.). После растворения парафина препараты переносят в абсолютный спирт (на 30 мин.), затем в 70% и 50% спирты (по 20 мин.) и, наконец, в воду. Далее проводится окрашивание препаратов. В данной работе применялся метод азановой окраски по Гейденгайну (модификация метода Маллори) (Ромейс, 1953). Он исключительно хорош как для выявления коллагеновой соединительной ткани, так и для окраски самых различных железистых тканей, и считается лучшим и наиболее употребительным методом окраски. Лучшие результаты получаются при срезах толщиной 5-7 мкм. Проведение окраски:
1. Освобожденные от парафина срезы помещают из дистиллированной воды в азокармин. Окраску проводят в хорошо закрывающемся стаканчике в течение 1-2 часов. 2. Дифференцируют в спиртовом анилиновом растворе (1 см3 анилинового масла на 1 л 90% спирта) до тех пор, пока ядра не выступят отчетливо благодаря окраске остальной ткани. 3. Смывают анилин уксуснокислым спиртом (1 см3 ледяной уксусной кислоты на 100 см3 96% спирта), 0,5-1 мин. Этим дифференцировка прерывается. Если ткань оказывается еще слишком красной, то препарат помещают обратно в анилиновый спирт. 4. Протравляют соединительную ткань в 5% водном растворе фосфорно-вольфрамовой кислоты, 1-3 часа. Соединительная ткань при этом дифференцируется еще сильнее. 5. Окрашивают в анилиновом синем-оранжевом - уксусной кислоте, 10 мин. 6. Дифференцируют в 96% спирте. 7. Обезвоживают в 100% спирте (20 мин.). 8. Помещают в ксилол (10 мин.). 9. Заключают в канадский бальзам. Далее срезы накрывают покровными стеклами, делают постоянные надписи тушью и на 1-2 суток помещают в термостат для сушки.
Половая система и размножение
Выделительная система планарий протонефридиального типа. Она представлена двумя или несколькими продольными каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу (рис. 4). От этих главных каналов вглубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние дают начало более тонким протокам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно. На свободных концах капилляры замыкаются особыми довольно крупными звездчатыми клетками (циртоцитами). От внутренней поверхности такой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку и дали название мерцательного пламени (рис. 16). Постоянная работа ресничек препятствует застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому выделительному канальцу в силу законов капиллярности. Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называются протонефридиями (рис. 16). Они образуются за счет эктодермы и функция их заключается в удалении из организма жидких продуктов обмена веществ, а самое главное -в регуляции осмотического давления, что особенно актуально для пресноводных турбеллярий (Догель, 1981).
Пресноводные турбеллярий - гермафродиты. Половые протоки -мужские и женские - открываются в полость общего атрия, сообщающуюся с наружной средой половым отверстием. Многочисленные семенники имеют вид маленьких фолликулов, располагающихся в паренхиме между боковыми ответвлениями кишечника (рис. 4). Начинаются они у переднего конца тела и простираются назад за копулятивный аппарат (Порфирьева, 1977).
Многочисленные семявыносящие канальцы объединяются в два семяпровода, которые, как правило, раздельно впадают в полость гранулярного пузыря. Яичников два, они располагаются с брюшной стороны за третьим ответвлением передней ветви кишечника. От яичников начинаются яйцеводы, тянущиеся назад, параллельно брюшным нервным стволам. В яйцеводы впадают многочисленные желточники, содержащие желточные клетки, представляющие питательный материал для зародыша и окружающие оплодотворенную яйцеклетку при образовании кокона. В области копулятивного аппарата бделлоцефал яйцеводы поднимаются к спинной стороне, затем опускаются вниз. Они объединяются в непарный общий проток, не охватывая канал семяприемника (Порфирьева, 1977).
Для всех Bdellocephala характерен единый и весьма консервативный план строения копулятивных органов. Ниже дана лишь их общая схема, а детальные описания приводятся при характеристике видов. Пенис обычно без ясно выраженной папиллы. Бульбус отграничен от паренхимы мышечной обкладкой из перемежающихся между собой волокон продольного и кольцевого направлений и состоит из двух отделов: гранулярного пузыря и семяизвергательного канала. Стенки гранулярного пузыря либо радиально симметричны, либо билатерально асимметричны, и, как правило, пронизаны глубокими криптами. Вокруг бульбуса в паренхиме располагаются многочисленные одноклеточные железы, протоки которых пронизывают стенку бульбуса и открываются в полость гранулярного пузыря. Семяизвергательный канал вытянут вдоль тела, он выстлан кубическим железистым эпителием. Мужской атрий имеет вид обширной полости, выстланной высоким железистым эпителием; стенки органа, как правило, складчатые. В общий атрий, помимо протоков мужской репродуктивной системы, впадает общий проток яйцеводов и канал семяприемника. Последний проходит над копулятивным органом, вдоль спинной стороны тела. У В. punctata и В. baicalensis хорошо развита вагина. Семяприемник расположен между бульбусом и задней стенкой глоточного кармана, изнутри он выстлан железистым эпителием.
Размножение планарий бывает половое и бесполое. Половое размножение осуществляется путем копуляции двух особей, при которой сперма одного партнера вводится в семяприемник другого. Из семяприемника по его каналу сперма проникает в яйцеводы и здесь накапливается в их начальном отделе. Яйцеклетки, проходя через этот отдел, оплодотворяются и накапливаются в общем атрии, окружаясь желточными клетками. За счет секрета скорлуповых желез и выделения желточных клеток вокруг такой кучки клеток образуется капсула. Этот комплекс называется кокон; он бывает сферической или эллипсоидальной формы. При откладке коконы приклеиваются к субстрату выделениями железистых клеток полового атрия. Бесполое размножение осуществляется путем деления или фрагментации. Деление чаще происходит в постфарингеальной области, отделившаяся задняя часть регенерирует недостающий передний конец (Порфирьева, Дыганова, 1987).
Bdellocephala ushkaniensis Timoshkin, Naumova, Novikova, 2001
Внешний вид (Прил., рис. 46). Размеры живых половозрелых особей при движении составляют 20-30 мм в длину и 7-14 мм в ширину; фиксированные особи почти в два раза короче. Форма тела удлиненная, ланцетовидная. Голова плоская, без лобного выступа (рис. 5,6). Присоска подковообразная, сильно складчатая. Аурикулы небольшие. Два мелких цельных бобовидных глаза черного цвета расположены на овальных глазных полях, каждое из которых занимает около 1/10 ширины переднего конца тела. Окраска спинной стороны тела однотонная, черная. Ошейник не выражен. Брюшная сторона равномерно белая.
Кожно-мышечный мешок с брюшной стороны тела состоит из пяти слоев мышц (Прил., рис. 50, 51) общей высотой 100-150 мкм. Непосредственно под базальной мембраной лежат 1-2 ряда кольцевых мышц. Далее располагается один ряд наружной продольной мускулатуры. От 5 до 7 рядов диагональных мышц рыхло разбросаны в паренхиме, между ними расположены тела железистых клеток. Мощный внутренний слой продольной мускулатуры представлен 5-6 рядами мышечных волокон. Самый внутренний слой кожно-мышечного мешка с вентральной стороны тела состоит из кольцевых мышц, собранных в пучки по 2-12 волокон, которые расположены между волокнами дорсо-вентральных мышц. Со спинной стороны кожно-мышечный мешок (Прил., рис. 48, 49) представлен четырьмя слоями волокон (начиная от базальной мембраны эпителия): кольцевым (1-2 ряда), наружным слоем продольной мускулатуры (1-2 ряда), диагональным (2-5 рядов) и внутренним слоем продольной мускулатуры (3-5 рядов). Общая высота дорсальной части кожно-мышечного мешка 90-120 мкм.
Глотка короткоцилиндрическая (Прил., рис. 52). Ее длина у половозрелой особи (голотипа) составляет около 2 мм при длине тела фиксированного червя 13 мм, а у неполовозрелых (паратипов № 1 и № 2) -1.5 мм и 1.3 мм при длине тела 9.3 мм и 9.1 мм соответственно, т.е. глотка занимает 1/6 — 1/7 часть длины тела. Максимальная толщина глоточного цилиндра у голотипа равна 1.3 мм, а у обоих паратипов 1.1 мм. Отношение длины глотки к ее толщине 1.18 — 1.57. Ротовое отверстие располагается близко к дистальному отделу глоточного кармана. Наружная стенка глотки (Прил., рис. 54) покрыта плотной пластинкой ресничного эпителия, продолжающейся и на внутреннюю стенку на расстояние не менее 1/4 длины ее дистального конца. Наружная стенка глотки состоит из трех слоев мышц: под эпителием располагается слой продольной мускулатуры, представленный 3-4 рядами мышц; глубже расположен слой, сформированный из 3-4 разреженных рядов кольцевых волокон. Самым интенсивно развитым является внутренний слой, состоящий из переплетающихся кольцевых (12-17 рядов) и продольных (10-13 рядов) волокон. Мускулатура внутренней стенки глотки (Прил., рис. 53) представлена двумя типами мышечных слоев - типично дендроцелидным (18-20 рядов кольцевых и 7-8 рядов продольных волокон) и слоем только продольных волокон (5-6 рядов).
На примере данного вида удалось наиболее детально изучить строение глоточных желез, которые подразделяются на три типа. Четко выраженный пучок протоков первого типа с плотным, палочковидным, окрашивающимся в ярко-синий цвет (цианофильным) секретом прослеживается от самого основания глотки до ее дистального конца. Там протоки открываются и сгруппированы наиболее плотно. Кроме этого, от основного пучка веером отходят протоки, которые по отдельности открываются на всем протяжении наружной стенки глотки, в полость глоточного кармана. Второй тип протоков содержит мелкозернистый, рыхлый, слабо окрашивающийся, розоватый (эритрофильный) секрет. Эти протоки расположены в центре тела глоточного цилиндра и тянутся от основания до ее дистального конца, где происходит массовое выделение секрета. Как и в предыдущем случае, некоторые каналы веерообразно отходят от общего ствола и через эпителий наружной стенки глотки открываются в полость глоточного кармана. Этих протоков гораздо меньше, чем протоков с цианофильным секретом. Кроме того, интересно отметить, что отверстия протоков открываются не у самого основания глотки, а только на расстоянии не менее 400 мкм от границы глоточного кармана. Третий тип железистых протоков содержит плотный, крупнозернистый, интенсивно окрашивающийся в малиновый цвет (эритрофильный) секрет. Они ближе всего прилегают к мышечным слоям внутренней стенки глотки. Каналы протоков пучком проходят по всей длине глотки и открываются на ее дистальном конце.
(Прил., рис. 47). Копулятивный орган на сагиттальном срезе представляет собой овал около 2 мм в длину и около 1.5 мм в высоту. Стенка мужского атрия сильно складчатая, выстлана высоким железистым эпителием, варьирующим по высоте (20-67 мкм). Мышечная стенка атрия в дорсальной части состоит из 3-13 рядов кольцевых мышц и периферийного смешанного слоя продольных и кольцевых волокон (6-4 ряда); в вентральной части - из 5-10 рядов кольцевых волокон и слоем перемежающихся продольных (9 рядов) и кольцевых (8 рядов) мышц. Семяизвергательный канал в виде полости с широким ровным просветом, практически без складок. Гранулярный пузырь асимметричен, прижат к вентральной стороне тела (диаметр 1500 мкм и 1200 мкм). Семяприемник, плотно сжат между карманом глотки и гранулярным пузырем.
Черной окраской спины сходен с В. melanocinerea, но половозрелые черви В. ushkaniensis в два раза мельче, их брюшная сторона не пигментирована, а передний конец тела имеет другую форму и строение. Есть отличия и в устройстве кожно-мышечного мешка: его внутренние кольцевые мышцы с вентральной стороны расположены пучками. Глотка короткоцилиндрическая. Гранулярный пузырь асимметричный.
Современное распространение и зоогеографические связи Bdellocephala
Как указывалось выше, представители рода Bdellocephala распространены по территории Евразии (рис. 1). Рассмотрим подробно ареалы каждого из видов.
В. punctata широко распространена в Европе. На европейской территории СНГ она найдена: в Ладожском озере (Скориков, 1910; Беклемишев, 1923), в водоемах Ивановской области и в оз. Плещеево Ярославской области (Кордэ, 1923, 1928) (но, согласно Е.М. Коргиной, 2001, в настоящее время вид в оз. Плещеево не встречен), в окрестностях Санкт-Петербурга (Nasonov, 1924, 1926), недалеко от Казани (озера Дальний Кабани Голубое) (Курбангалиева, Кашеварова, 1946; Дыганова, 1980), в пойменных водоемах Днепра, в Центральном Полесье Украины, в окрестностях Киева (Базилевич, 1980), в Заволжье (в Марийской республике - озеро Кичиер бассейна р. Илеть) (Дыганова, Порфирьева, 1983), в Подмосковье (Порфирьева, Дыганова, 1987); на востоке Кольского п-ва (Mamkaev, 1995, 1996). В Западной Европе В. punctata встречается в Восточной Фенноскандии, но не часто: главным образом в южной части Финляндии, в Швеции. На материковой части Северной Европы - в Дании (Luther, 1961). В Центральной Европе - в Голландии, Бельгии, Франции, Германии (Dahm, Gourbault, 1978), имеет разрозненные местонахождения на Британских островах (Reynoldson, 1981). Вместе с тем известны находки данного вида в Азии в Хабаровском крае - оз. Теплое (Дыганова, Порфирьева, 1990), р. Вайда (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002).
Ареал В. punctata разорван: вид широко распространен на территории Европы (восточная граница проходит по левобережью р. Волги, в окрестностях г. Казани) и встречается на Дальнем Востоке России. При сравнении В. punctata из водоемов Дальнего Востока и Европы было выяснено, что дальневосточные особи имеют меньшие размеры тела (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002). Длина найденных нами живых половозрелых червей составила 14-22 мм, в то время как европейские экземпляры имеют длину не менее 20 мм (по данным Порфирьевой, Дыгановой (1987), она может достигать 30-35 мм). Найдены некоторые различия в строении копулятивных органов - у особей В. punctata из реки Вайда обнаружены папиллообразные складки, образованные мышечной обкладкой бульбуса. Сравнительный анализ кариотипов дальневосточных и европейских представителей этого вида показал их идентичность по числу, морфологии хромосом, а также по их относительным размерам (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002). Очевидно, существуют две популяции В. punctata - дальневосточная и европейская. Мы считаем, что искусственное вселение В. punctata в водоемы Дальнего Востока маловероятно, поскольку вблизи р. Вайда нет никаких рыборазводных или иных предприятий, связанных с акклиматизацией гидробионтов. Напомним также о различиях в строении мужского копулятивного органа, поскольку для таких изменений, произошедших у дальневосточных представителей вида, требуется длительное время. Вероятно, ареал В. punctata был сплошным, а затем произошла его фрагментация.
В. grubiiformis широко распространен по территории Дальнего Востока: в Приморье в бассейне р. Единки, на п-ове Камчатка, на о. Сахалин, в бассейне Охотского моря (р. Иски и ее притоки), в р. Кади (Забусова, 1936; Забусова-Жданова, 1960; Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Sabussowa, 1929). Известны находки особей в северной части Китая (Lui, 1993; Kawakatsu, 1994, 1996). Находки В. grubiiformis на Сахалине согласуются с геологическими данными, о том, что со второй половины среднего и до конца позднего плейстоцена о. Сахалин несколько раз соединялся с материком (Гальцев-Безюк, 1968).
В водоемах Японских островов обитают три вида рода Bdellocephala. В. brunnea встречается в ручьях в следующих местах: Ямада и Каназучи в провинции Рикузен, Коивай в провинции Рикушу, Инаваширо в провинции Иваширо, в озере Усорияма на п-ове Шимокита (Хонсю) (Ijima, Kaburaki, 1916; Kaburaki, 1922; Teshirogi, Sasaki, Kawakatsu, 1981). B. borealis найдена в ручье и в стоке пруда Хайме в северо-восточной части о-ва Ришири (Северный Хоккайдо), в пруду Такакуса на о-ве Окушири (Южный Хоккайдо) (Kawakatsu, Asai, Yamada, 1978). В. annandalei — эндемик оз. Бива, встречается на илистых грунтах на глубинах 40-80 м (Ijima, Kaburaki, 1916; Kaburaki, 1922; Kawakatsu et al, 2001). "
Морфологически и анатомически японские виды близки к В. grubiiformis, и их родство хорошо согласуется с геологической историей, поскольку Японские острова являлись составной частью Азиатского континента и пресноводные речные системы островов и материка были связаны (Линдберг, 1955). Существующие ныне Японские острова сформировались в ранний период Голоцена. Таким образом, пресноводные планарии, живущие на этих островах, обязаны своим происхождением Азиатскому континенту (Kawakatsu, 1967). По данным молекулярно-биологического анализа, частичные последовательности 18S рибосомальной РІЖ В. annandalei и В. grubiiformis {Bdellocephala sp. с Камчатки) идентичны (Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997), что является косвенным свидетельством близости материковой и островной фауны Bdellocephala.
