Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние проблемы 8
Глава 2. Материал и методика 27
Глава 3. Сравнительная морфология anomopoda 32
Глава 4. Наблюдения за развитием эмбрионов как основа гомологизации морфологических структур 103
Глава 5. Ископаемые кладоцеры 124
Глава 6. Экологическая морфология 140
Глава 7. Эволюционная морфология и филогения anomopoda . 167
Глава 8. Происхождение, филогения кладоцер и ранняя дифференциация аномопод 227
Глава 9. Систематика 245
Выводы 257
Список литературы 259
Оглавление второго тома 315
Буквенные обозначения на иллюстрациях 316
Иллюстрации
- Наблюдения за развитием эмбрионов как основа гомологизации морфологических структур
- Ископаемые кладоцеры
- Экологическая морфология
- Происхождение, филогения кладоцер и ранняя дифференциация аномопод
Введение к работе
Актуальность проблемы. Ветвистоусые ракообразные отряда Anomopoda Sars, 1865 (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera) - одни из наиболее массовых и крайне разнообразных по внешнему строению (Рис. 1) животных планктона, бентоса и нейстона внутренних водоемов всех типов и всех континентов (включая Антарктиду). По последним подсчетам (Forro, Korovchinsky, Kotov et Petrusek, 2006), эта группа насчитывает примерно 540 известных видов, то есть включает в себя большую часть ветвистоусых ракообразных. Её представители важны как:
ключевые элементы пресноводных сообществ, одни из важнейших первичных консументов в континентальных водоемах, которые являются, в свою очередь, пищей для многих беспозвоночных, рыб и некоторых других позвоночных;
модельные объекты современной популяционной экологии;
важнейшие тест-объекты в токсикологических исследованиях;
объекты палеолимнологических исследований;
объекты массового промышленного разведения в качестве корма для рыб.
Ни один учебник зоологии не обходится без упоминания аномопод (в первую
очередь, Daphnia), что создает обманчивое впечатление об их хорошей исследованности. Однако знания по Anomopoda до последнего времени были достаточно фрагментарны. Первоначально изучение морфологии представителей разных семейств проводилось преимущественно в целях систематики, в рамках всего отряда морфология описывалась лишь в кратких вступительных главах к определителям.
В конце XX века детальность анализа морфологии семейств Chydoridae (Fryer, 1968, Смирнов, 1971; Frey, 1982,1988; Smirnov, 1996) и Macrothricidae (Fryer, 1974; Смирнов, 1976; Smirnov, 1992) была сильно повышена по сравнению с уровнем начала века. Однако для других семейств уровень изученности оставался не соответствующим современным требованиям.
Представители кладоцер являются ныне объектом многочисленных исследований с использованием современнейших методик. Но по многим группам отсутствуют надежные ключи для определения видов, что ставит под сомнение ценность многих работ. Путаница в систематике в значительной степени объясняется неполнотой знаний по морфологии рачков и разрозненностью усилий исследователей разных семейств.
Исследования по филогении некоторых семейств аномопод при помощи генетических методов, ранее проводившиеся в почти полном отрыве от морфологии, были часто весьма уязвимыми для критики. В настоящее время важность исследований морфологии стала больше осознаваться экологами, генетиками и другими специалистами, возникла необходимость во всесторонней морфолого-систематической ревизии отряда.
Цель работы состоит в выявлении эволюционно-морфологических и филогенетических закономерностей развития ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda и проведении ревизии их системы.
Основные задачи:
1. Провести оригинальное сравнительное исследование основных морфологических структур аномопод разных семейств и их развития в онтогенезе.
2. Провести гомологизацию основных элементов морфологии представителей разных семейств и родов на основе данных по сравнительной морфологии и эмбриональному развитию.
3. Исследовать ископаемых аномопод и других ветвистоусых ракообразных.
4. Реконструировать филогению отряда Anomopoda на уровне семейств с использованием эволюционно-систематического и кладистического подходов.
5. Провести ревизию макросистемы отряда.
6. Определить филогенетическое положение аномопод среди кладоцер.
Научная новизна:
Всего исследовано 307 видов аномопод (из примерно 540), детально переописано 80 видов. Описаны новые для науки таксоны: 1 триба, 2 рода, 1 подрод, 18 видов и 5 подвидов.
Проведена ревизия морфологии отряда Anomopoda, для многих его представителей впервые найдены новые и исследованы плохо изученные важные детали внешнего строения: головной щит, головные поры, створки, головные и торакальные конечности, постадбомен, эфиппиумы, а также специфические структуры самцов.
Впервые подробно изучено формирование всех основных морфологических структур у эмбрионов нескольких видов путем наблюдений за их развитием in vitro и путем изучения отдельных стадий с помощью сканирующего электронного микроскопа. У эмбрионов всех изученных аномопод обнаружены отсутствующие во взрослом сос-тоянии максиллы II; продемонстрировано, что карапакс является выростом задней части головы, а постабдоминальные коготки гомологичны не ветвям каудальной фурки, а щетинкам последней; продемонстрирована гомология торакопода I последующим конечностям; на торакальных конечностях эмбрионов нескольких аномопод найдены закладки щетинок, отсутствующих у взрослого животного, что является доказательством олигомеризации их системы. Продемонстрирована разница в размерах торакальных сегментов у представителей семейств Moinidae и Daphniidae при их закладке, что является уникальным случаем среди Branchiopoda.
Проведена гомологизация основных морфологических структур аномопод разных семейств и реконструировано эволюционное развитие каждой морфологической структуры.
Опровергнуто мнение о редкой сохранности остатков мезозойских кладоцер, продемонстрировано большее разнообразие нехищных ветвистоусых ракообразных в мезозое, чем ныне (минимум 3 отряда против 2 современных).
Реконструирована филогения отряда. Подтверждена гипотеза о базальном положении Anomopoda на филогенетическом древе кладоцер.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Сравнительно-морфологический анализ эмбриональных, ювенильных и взрослых стадий современных аномопод.
2. Гомологизация основных морфологических структур (в первую очередь, головных и торакальных конечностей) аномопод разных семейств, проведенная как с учетом результатов сравнительно-морфологических исследований взрослых особей, так и наблюдений за формированием этих структур в эмбриогенезе.
3. Новые данные, подтверждающие представления о значительной древности существующих ныне родов аномопод и большем разнообразии нехищных ветвистоусых ракообразных в прошлом.
4. Филогения Anomopoda на уровне семейств, реконструированная с помощью эволюционно-систематического и кладистического подходов, давших сходные результаты и подтвердивших существование в пределах отряда двух основных эволюционных ветвей.
5. Оригинальная макросистема отряда.
Практическое и прикладное значение. Уточнение данных о строении и индивидуальном развитии аномопод необходимо для их использования как объектов экологических, токсикологических исследований, практики биоманипуляции в водоемах и культивирования представителей отряда в качестве корма для рыб. Новые данные по морфологии, систематике и филогении могут быть использованы при написании учебных пособий по зоологии, они уже отражены в последнем пособии по изучению жаброногих ракообразных (Dumont, Negrea, 2002). Результаты исследований по систематике повышают надежность определения видов - важнейшего условия эффективности фаунистических, мониторинговых и биоиндикационных исследований. Демонстрация факта обычности кладоцер в мезозойских осадочных породах позволяет надеяться на их последующее применение в стратиграфии.
Апробация. Результаты работы докладывались на 4-ом (Постойна, Словения, 1996 г.), 5-ом (Плен, Германия, 1999 г.), 6-ом (Виержба, Польша, 2002 г.), 7-ом (Херсберг, Швейцария, 2005 г.) международных симпозиумах по ветвистоусым ракообразным (Cladocera), ряде других международных конференций, на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова, Палеонтологического института РАН, а также в Университете Штата Нью-Йорк в Баффало (США), Институте изучения южной границы (Четумаль, Мексика), Кхон Кэнском Университете (Таиланд), и на объединенном коллоквиуме группы экологии пресноводных сообществ, лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных, лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, группы исторической экологии позвоночных ИПЭЭ РАН, лаборатории артропод Палеонтологического Института РАН и факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ.
Публикации. Основные результаты опубликованы в 69 печатных работах (1 книга, 1 глава в совместной монографии и 67 статей), из них в соавторстве 43; общий объем публикаций - 49 печатных листов (1101 страница). Еще 7 статей находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения (общей характеристики работы), 9 глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 503 страницы машинописного текста, включая 193 иллюстрации, вынесенные в отдельный (второй) том. Список литературы включает 826 названий, из них 710 на иностранных языках.
Наблюдения за развитием эмбрионов как основа гомологизации морфологических структур
К периодизации эмбриогенеза членистоногих обычно существует несколько принципиально различающихся подходов и схем формального (объективного) описания их развития. Их основой может служить (Bentley et al., 1979; Helluy, Beltz, 1991): 1. отчетливые изменения облика зародыша или отдельных его частей ("event-staging" в англоязычной литературе), 2. абсолютный возраст зародыша ("age-staging"), 3. относительный возраст зародыша ("percent-staging").
Обычно в работах, выполненных после 1948 года и до самого последнего времени, авторы, описывая эмбриональное развитие этих животных, следовали системе Фокса (Fox, 1948) модернизованной Грином (Green, 1956). Стадии развития выделялись при этом на основании изменений во внешнем облике зародыша. При этом система Фокса плохо соответствовала схемам, используемым для других ракообразных вследствие субъективности оценки значимости того или иного изменения в строении зародыша (Kotov, Boikova, 1998). На смену субъективному выделению стадий по изменениям во внешнем облике зародышей предложена принципиально новая схема периодизации эмбриогенеза Cladocera (Kotov, Boikova, 1998,2001).
В ходе эмбрионального развития Ctenopoda (более архаичного по сравнению с Anomopoda) происходит последовательное отслоение и сброс двух яйцевых оболочек, момент выхода зародыша из второй яйцевой мембраны (проходящий в выводковой сумке матери) есть вылупление из яйца. Однако после него зародыш находится в выводковой сумке еще длительное время и сбрасывает еще две мембраны, секретируемые его эктодермой. Из второй яйцевой мембраны выходит зародыш, у которого его внешняя (третья) мембрана повторяет контуры всех придатков головного отдела, однако, окружает все остальное тело, в том числе торакальные конечности, единым коконом. По-видимому, эта мембрана гомологична покровам науплиуса, у которого уже прошла сегментация головного отдела и сформированы головные конечности, но грудной и абдоминальный отделы еще не сегментированы (Kotov, Boikova, 1998). Третья мембрана сбрасывается после нескольких часов развития, после чего зародыш покрыт четвертой мембраной. Четвертая (последняя) линька маркирует окончание эмбриогенеза, она происходит в норме немедленно по выходу из выводковой сумки, после нее начинается первый постэмбриональный (ювенильный) возраст.
Вслед за Агаром (Agar, 1908) нами предложено сброс любой из оболочек считать эмбриональной линькой. Интервал между эмбриональными линьками предложено считать эмбриональным возрастом (Kotov, Boikova, 1998,2001), как это принято при описании развития взрослого животного. Весь период эмбриогенеза Ctenopoda включает в себя 4 возраста, разделенных тремя линьками. Весь онтогенез ветвистоусого ракообразного от момента закладки яйца до самой смерти рачка, таким образом, может быть рассмотрен как серия последовательных возрастов, сначала эмбриональных, потом постэмбриональных.
У аномопод одновременно со сбросом второй (внутренней яйцевой) мембраны происходит и сброс следующей, третьей мембраны, так что выходящий из яйцевых мембран эмбрион уже покрыт четвертой мембраной. Таким образом, стадия, когда зародыш покрыт третьей мембраной (эмбрион третьего возраста по Котову и Бойковой) у аномопод проходит под яйцевой оболочкой (= в яйце!), она эмбрионизована.
Если в течение ранних возрастов морфология зародыша изменяется быстро и достаточно плавно, то в ходе 4-ого возраста невозможно ожидать радикального изменения каких-либо морфологических структур, они видоизменяются только в ходе последующей линьки (немедленно по выходу из выводковой сумки), что сильно облегчает изучение морфогенеза у зародышей под СЭМ.
Первый эмбриональный возраст. 0-11ч. Закладка партеногенетического яйца дафнии описана неоднократно (Weismann, 1876-1879; Baldass, 1941; Zaffagnini, 1987), и мы на ней не останавливаемся. Только что заложенное яйцо выглядит как округлое тело, большая часть которого заполнена очень мелкими желточными гранулами (Рис. 150-1: yg), обычно окрашенными в зеленоватый цвет. В центре яйца располагается крупная желтоватая "масляная капля". Яйцо окружено относительно прочной и упругой первой оболочкой (наружной яйцевой мембраной) (Рис. 150-1: ml), под которой закладывается крайне тонкая вторая оболочка (вторая яйцевая мембрана или "мембрана вылупления"). Вскоре происходит дробление, образование бластулы, гаструляция. Сегментация начинается около 11-12 ч. 105 11-12ч. Почти одновременно на боках зародыша появляются борозды антенн I и II (Рис. 150-2: al, all). Желток представлен в виде крупных и мелких гранул, но они еще не сливаются в блоки. 12 ч.ЗОм. Появляется зачаток лабрума (Рис. 150-3: lbr). Борозды антенн II значительно углубляются и распространяются в стороны, появляются первые признаки двуветвистости антенн II, хотя базальный членик еще не обособился. Дифференцируется мандибулярный сегмент (Рис. 150-3: smd). 13 ч. Обособляется базальный членик и ветви антенны П. Дифференцируются мандибулы (Рис. 150-6: mnd). Гранулы желтка начинают формировать блоки. 14 ч. Антенны I приобретают вид лопастей. Антенны II несколько вытягиваются, особенно разрастается верхняя ветвь (экзоподит). Мандибулы сильно разрастаются. В задней части тела эмбриона видна дорсовентральная борозда. 15 ч.-15ч.30м. Дифференцируется максиллярная зона (Рис. 150-9: mz), а с ней и задняя граница головы. Обособляется первый торакальный сегмент (tsl) и, вскоре, второй сегмент (tsll). При этом вся последующая торако-абдоминальная (tz) зона лишена каких-либо следов сегментации. Борозда на заднем конце углубляется, становится ясно, что это не анус, а зачаток постабдомена. 16ч.-16ч.30м. Происходит сброс первой мембраны (= наружной яйцевой мембраны), которая скатывается в рулон (Рис. 150-10: ml). К этому времени сильно разрастаются лабрум и антенны I. Максиллярная зона подразделяется на два сегмента. Мандибулы сдвигаются навстречу друг к другу. Появляются первые следы третьего торакального сегмента.
Ископаемые кладоцеры
Жаброногие ракообразные дифференцировались как исходно морская группа (Tasch, 1969; Potts, During, 1980; Walossek, 1993). В кембрии внутренних водоемов, по крайней мере в нашем их современном понимании, еще не существовало (Пономаренко, 1993). Самая первая известная бранхиопода, верхнекембрийская Rechbachiella, обитала на дне моря (Walossek, 1993).
Но уже в девоне бранхиоподы вселились в континентальные водоемы, исчезнув из морей (Walossek, 1993). Этому способствовал тот факт, что соленость мирового океана начала палеозоя была около 14%о, то есть сильно ниже, чем в настоящее время, вследствие чего морская и пресноводная фауны были менее изолированы друг от друга (Бирштейн, 1985). "Самые древние Branchiopoda жили в пресных и олигогалинных водоемах по окраинам морских бассейнов" (Аладин, 1996: 179),. Т.е. очевидно, что жаброногие ракообразные существуют исключительно в континентальных водоемах в течение большей части своей истории (Walossek, 1993; Аладин, 1996; Fryer, 1996а). Также и современные большие бранхиоподы обитают в континентальных водоемах. При этом некоторые представители больших бранхиопод не изменились за сотни миллионов лет, например, виды рода Triops существуют неизменными как минимум с перми (Suno-uchi et al., 1997; Dumont, Negrea, 2002).
Макрушин (1990,1991a), проанализировав строение желтка партеногенетических и покоящихся яиц кладоцер, пришел к ряду выводов об их ранней эволюции. По его мнению, предки ветвистоусых ракообразных обитали в море. "Размножение при помощи латентных и субитанных яиц - вторичное явление", возникшее "при вселении из моря в пресные воды в эстуариях или уже в пресных водах как адаптация к специфическим условиям обитания в континентальных водоремах" (Макрушин, 1991а: 64).
Однако мнение о кладоцерах как исходно морской группе (как и неспособность прокладоцер откладывать покоящиеся яйца) нам представляется ошибочным. В частности, принимая предположение о спеднепалеозойском происхождении кладоцер (Dumont, Negrea, 2002), следует отметить, что они могли произойти только от "примитивных" Branchiopoda из континентальных водоемов, поскольку морских представителей этого класса к тому времени уже не существовало.
По нашему мнению, все немногочисленные истинные обитатели мирового океана среди кладоцер (то есть виды постоянно живущие там и способные к размножению в морской воде, а не выжившие после вынесения в море реками), такие как Penilia (Ctenopoda), несколько видов семейства Podonidae (Onychopoda) (при этом, хотя подониды встречаются и в отдалении от берега, они, все же, тяготеют к прибрежным водам), а также Bosmina coregoni maritima выглядят недавними вселенцами. В этом мы солидарны с Аладиным (1996: 182), рассмотревшим этих кладоцер как "вторичноморских".
Большая часть современных онихопод - это эндемики Каспийского моря (Мордухай-Болтовской, 1968; Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987). По молекулярно-генетическим данным, все современные таксоны отряда Onychopoda дифференцировались в Понто-Каспийском бассейне (причем всего около 12 млн. лет назад), откуда уже проникли в мировой океан в позднем миоцене-раннем плейстоцене, когда бассейн соединялся со Средиземным морем (Cristescu, Hebert, 2002). При этом представители, обитающие в мировом океане, относятся только к наиболее продвинутому семейству Podinidae. Базальные на филогенетическом древе онихопод семейства Polyphemidae и Cercopagidae представлены только пресноводными {Polyphemus и Bythotrephes) и изначально понто-каспийскими (Cercopagis) родами.
Конец XX века был отмечен экспансией онихопод из Понто-Каспийского бассейна в различные районы Европы и мира благодаря активности человека. Этому способствовало соединение бассейнов рек каналами, создание новых водоемов в виде обширных водохранилищ в непосредственной близости от впадения больших рек в Черное, Азовское и Каспийское моря, а также перенос рачков в балластных водах. Онихоподы-вселенцы появились в бассейнах Дуная и Днепра, водоемах бассейна Волги, Великих Озерах Северной Америки и Балтийском море (Ривьер, 2005). В 2004 году в Финском заливе обнаружено еще 2 вида подонид: Cornigerius maeoticus maeoticus и Evadne апопух, причем последний вид - эндемик Каспийского моря (Литвинчук, 2005; Литвинчук, Максимова, 2005; Ривьер, 2005).
Та легкость, с которой онихоподы из Понто-Каспийского бассейна акклиматизируются в различных водоемах (как морях, так и пресноводных озерах и водохранилищах) также свидетельствует об их недавнем происхождении. Район их аборигенного проживания имеет сложную геологическую историю, Понто-Каспийский бассейн неоднократно соединялся с мировым океаном, а также имел связи с бассейнами рек, с которыми ныне эта связь отсутствует (Аладин, 1996). Если бы эндемичные онихоподы к тому времени уже существовали, они имели бы хороший шанс расселиться более широко, как это и случилось в последнее время. Однако подобного расселения не произошло.
Ктенопода Penilia не может претендовать на базальное положение на филогенетическом древе ктенопод, хотя и представляет собой отдельную ветвь семейства Sididae, выделенную в особое подсемейство Penilinae Dana, 1849 (Аладин, Коровчинский, 1984; Коровчинский, 2004). Мало того, мезозойские ктеноподы, описанные в данной рукописи, имеют мало общего с пенилиями, и, к тому же, явно были пресноводными животными. Несомненно, что ктеноподы - исходно пресноводная группа.
Экологическая морфология
Мы полностью согласны с мнением Вейсмана (Weismann, 1876-1879) и его многочисленных последователей (Ekman, 1904; Wagler, 1927, 1937; Бенинг, 1941; Мануйлова, 1964) о том, что кладоцеры произошли во временных водоемах, где обитали их предки, "конхостраки". Магистральное направление экологической эволюции кладоцер может быть, по нашему мнению, описано как движение из мелких водоемов (возможно, временных) в крупные (и, определенно, постоянные), где и обитает большая часть современных видов и родов, и адаптация к различным микробиотопам в последних. Вселение в крупные водоемы явно происходило неоднократно в течение исторического развития ветвистоусых ракообразных. Эти взгляды прямо противоположны таковым Старобогатова (1970) и Макрушина (1979, 1991). По мнению Макрушина (1991: 71), кладоцеры с желтком неэуфиллоподного типа, обитающие ныне преимущественно в крупных водоемах - это "немногие сохранившиеся древние формы, реликты того времени, когда вселение Cladocera в пресные воды только началось".
Среди современных кладоцер лишь немногочисленные виды адаптированы к жизни во временных водоемах, в первую очередь, это виды рода Moina (но не все!) и некоторые Daphnia. В случае признания того, что кладоцеры появились именно во временных водоемах, тезис о том, что современные их обитатели "сохранили исходный образ жизни" не выглядит бесспорным. С раннего палеозоя условия во временных водоемах сильно изменились, особенно это касается их флоры и фауны. В ряде случаев, образ жизни кладоцер из временных водоемов уже явно далек от анцестрального состояния, например, у эндемичных австралийских родов (Plurispina) и видов (Macrothrix hardingi), обитающих в наскальных лужах, эндемиков соленых водоемов (Celsinotum), обитателей экстремально-аридных условий {Dumontia).
Некоторые виды других родов отряда Anomopoda встречаются во временных водоемах, иногда в заметных количествах (Chydorus, Archepleuroxus, Alona, Simocephalus, Macrothrix, Ilyocryptus), но эти животные - эврибионты, которые могут быть встречены и в больших постоянных водоемах. Современные аномоподы обитают в водоемов различных типов, от маленьких луж и воды в пазухах листьев тропических бромелий, до крупных озер и рек. Но при этом они гораздо более многочисленны в крупных водоемах (Fryer, 1985b). Особенно отчетливо предпочтение крупных водоемов у хидорид, наиболее богатого видами семейства аномопод. Фрайер (Fryer, 1985b) связал отсутствие хидорид в небольших водоемах с фактом, что многие хидориды предпочитают прикреплять тяжелый эфиппиум к субстрату, что мешает распространению эфиппиумов и проникновению хидорид в небольшие водоемы.
Среди аномопод есть как и относительные эвритопы, так и виды и роды, гораздо более узкоспециализированные к обитанию в определенных микробиотопах, чем предки кладоцер - "большие бранхиоподы". Поскольку в крупных водоемах разнообразие биотопов значительно больше, чем в мелких водоемах (а в случае очень небольших водоемов невозможно даже говорить о "планктоне" и "бентосе"), вселение кладоцер в крупные водоемы сопровождалось адаптацией к различным типам биотопов в них. В первую очередь следует рассмотреть специальные адаптации к планктонному и истинно бентосному образу жизни.
Отметим, что главное направление в эволюции современных (!) больших бранхиопод прямо противоположное - адаптация к жизни во временных водоемах. При этом в течение всего палеозоя (а они известны в морях с кембрия, например
Rechbahiella, а в континентальных водоемах - с позднего силура, см.: Dumont, Negrea, 2002), всего мезозоя, и даже раннего кайнозоя большие бранхиоподы, в первую очередь "конхостраки" Spinicaudata и Laevicaudata были крайне обычны в больших озерах. Большая часть ископаемых остатков происходит как раз из отложений крупных озер, а временные водоемы в палеонтологической летописи почти не представлены. "Конхостраки" в течение всего этого времени являются важнейшей стратиграфической группой, доминантами во многих местонахождениях. При этом сведения по фауне временных палеозойских и мезозойских водоемов практически отсутствуют.
Керфут и Линч (Kerfoot, Lynch, 1987) связали происхождение ветвистоусых ракообразных с появлением в конце палеозоя-начале мезозоя специализированных пресноводных костистых рыб. Их пресс, по мнению этих авторов, явился определяющим фактором в эволюции жаброногих ракообразных в мезозое и привел к радикальным изменениям в составе бранхиопод континентальных водоемов, в том числе, к обособлению ветвистоусых ракообразных как группы наиболее мелких бранхиопод, менее уязвимых для рыб. Однако эта гипотеза неточно описывает ситуацию. Мезозойские континентальные водоемы уже населяло множество видов костистых рыб, но "конхостраки" в них были обильны. Их "уход" из постоянных водоемов во временные в кайнозое, уже через десятки миллионов лет после массового развития костистых рыб в первых, пока не получил должного объяснения.
Хотя иногда современные большие бранхиоподы и обитают в больших и постоянных озерах, лишенных их главных врагов - рыб, подавляющее их большинство населяет временные водоемы, иногда в аридных районах с тяжелыми условиями для пресноводных животных. Большие бранхиоподы при этом могут быть классифицированы как патиенты по Раменскому (1938), в то время как кладоцеры - в целом как в виоленты. Отметим, что наш подход отличается от такового Романовского (Romanovsky, 1984,1985), впервые предложившего применять классификацию Раменского к планктонным животным, но указывавшего как на виолентов, так и патиентов среди кладоцер.
Происхождение, филогения кладоцер и ранняя дифференциация аномопод
В учебниках середины XX века (Margalef, 1983) можно было прочитать, что кладоцеры произошли от конхострак. С филогенетической точки зрения, подобное утверждение означает, что конхостраки не являются монофилетическим таксоном, поскольку одна из их ветвей (конхостраки) дала другой таксон (кладоцер), на что, в частности, обратил внимание Шминке (Schminke, 1981). Действительно, в случае с "конхостраками" их парафилия была подтверждена, и ныне признается практически всеми их исследователями. Еще Линдер (binder, 1945) подразделил Conchostraca на две трибы, Spinicaudata и Laevicaudata. Впоследствии Фрайер (Fryer, 1987а, Ь) стал активным пропагандистом сборности как "конхострак" так и "кладоцер". Согласно его представлениям, два ископаемых и восемь современных отрядов бранхиопод (включая "кладоцер" - Anomopoda, Ctenopoda, Haplopoda, Onychopoda, и "конхострак" -Spinicaudata и Laevicaudata) не могут быть сгруппированы внутри Branchiopoda каким-либо образом. Если сборность кладоцер не получила подтверждения (см. далее), сборность "конхострак" была поддержана последующими исследователями морфологии бранхиопод, причем спиникаудаты, в свою очередь, признаны сборной группой (Olesen, 1998,2000,2002; Dumont, Negrea, 2002).
Пионерное молекулярно-генетическое исследование филогениии Branchiopoda Ханнера и Фугейта (Hanner, Fugate, 1997) с использованием информации о последовательности 250-267 пар нуклеотидов РНК 128-субъединицы рибосомы привело к группировке Laevicaudata и Spinicaudata в монофилетическую группу. Однако авторы исследовали только по одному виду Spinicaudata и Laevicaudata. Напротив, все последующие филогенетические реконструкции с использованием информации о последовательности полностью сиквенированных консервативных генов (Braband et al., 2002; Spears, Abele, 2000) подтверждают парафилию "конхострак" (Рис. 190).
По многочисленным свидетельствам, полученным различными методами, кладоцеры и "конхостраки" формируют монофилетическую группу, называемую Diplostraca Gerstaecker, 1868, другое название - Onychura Eriksson, 1934 (Wingstrand, 1978; Wallosek, 1993; Olesen, 1998; Dumont, Negrea, 2002). Высказываются различные аргументы в пользу правильности того или иного названия (см. Fryer, 1987а), и ситуация с ним не ясна, тем более, что названия таксонов ранга выше семейства не регламентируются Международным Кодексом Зоологической Номенклатуры (ICZN, 2000). Негря и др. (Negrea et al., 1999) назвали эту группу "конхостраковой линией". Мартин и Дэвис (Martin, Davis, 2001) рассмотрели Diplostraca в ранге отряда, включающего подотряды Spinicaudata, Laevicaudata, Cyclestherida и Cladocera, основные группы последних получили лишь статус инфраотрядов. Фрайер (Fryer, 1987а) счел сближение этих отрядов в какую-либо группу необоснованным.
В пределах "конхостраковой линии" имеется три основных ветви - отряды Spinicaudata и Laevicaudata (два отряда бывших "конхострак"), а также группа отрядов Cladoceromorpha. Помимо четырех отрядов кладоцер, в состав кладоцероморф вошел еще один отряд бывших "конхострак" Cyclestherida Negrea, Botnariuc et Dumont, 1999, с единственным семейством Cyclestheridae Sars, 1887, объединяющим род Cyclestheria Sars, 1887 и сомнительный род Paracyclestheria Shen et Dai, 1987 (последний скорее всего был установлен по ювенильным стадиям циклестерии [Olesen et al., 1996]). Группировка циклестерид с кладоцерами (Ах, 1999) в противовес остальным "конхостракам" подтверждена авторами, конструировавшими филогенетическое дерево бранхиопод с использованием молекулярно-генетических методов (Crease, Taylor, 1998; Taylor et al. 1999; Spears, Abele, 2000; Braband et al., 2002; Swain, Taylor, 2003; DeWaard et al., 2006; Stenderap et al., 2006). Аналогичные результаты дало детальное исследование морфологии жевательных поверхностей мандибул (Richter, 2004).
Отметим, что морфологи предвосхитили это заключение молекулярных генетиков. Уже давно было замечено (Sars, 1887; Margalef, 1949; Schminke, 1981), что тропическая "конхострака" Cyclestheria hislopi (Baird, 1859) сходна с ветвистоусыми ракообразными морфологически и онтогенетически. Наиболее характерными сходными признаками являются: малое число торакальных сегментов и торакальных конечностей; полностью слитый сложный глаз, вторая антенна не более чем с 7 члениками в каждой ветви; чередование партеногенетического и гамогенетического размножения, "прямое" развитие из партеногенетического, и, за единственным исключением, из гамогенетического яйца (Olesen, 2003).
Эти признаки могут быть рассмотрены как синапоморфии Cladoceromorpha (циклестерид и кладоцер). Отметим, однако, что партеногенетическое развитие также найдено в некоторых популяциях Artemia (отряд Anostraca) (Dumont, Negrea, 2002), так что его наличие не является уникальным для кладоцероморф. Наличие эфиппиума (линочной шкурки видоизмененной в контейнер для покоящихся яиц) у гамогенетической самки, предлагавшееся в качестве еще одной синапоморфии (Olesen et al., 1996; Olesen, 2003) - признак явно неудачный, поскольку эфиппиум отсутствует у трех отрядов кладоцер из четырех!
Ботнарук и Винья-Байес (Botnariuc, Vina Bayes, 1977) нашли, что в единственной кубинской популяции Cyclestheria hislopi из покоящихся яиц выходят личинки гелиофоры. В то же время, все прочие авторы сообщают о "прямом" развитии ее покоящихся яиц, в том числе и Рёсслер (Roessler, 1995), выполнивший подробные наблюдения за онтогенезом этого животного в природе и в лаборатории. Заключение Ботнарука и Винья-Байеса о личиночном развитии циклестерии кажется сомнительным. Они не наблюдали за развитием рачков в лаборатории, не видели его покоящихся яиц, а сделали свой вывод на основании анализа фиксированных проб. Личинки в пробе могли принадлежать и другому виду и роду "конхострак", который на момент отбора проб был представлен только личинками, а взрослые особи последнего в это время отсутствовали.
Cyclestherida известны в ископаемом состоянии как минимум с пермского периода (Raymond, 1946). Древность обособления кладоцероморф, а также и собственно Cladocera в их пределах не вызывает сомнений.
Отметим, что представления о родстве Cladocera и Cyclestherida имеют и ряд противников, например в лице нашего ближайшего коллеги Н. М. Коровчинского, рассматривающего сходство этих двух групп как конвергенцию.
