Введение к работе
Актуальность темы. Нервная система считается одной из наиболее эволюционно-консервативных систем органов. Данные о ее строении часто используются при анализе филогенетических взаимоотношений [Orrhage, Miiller, 2005]. Развитие методов иммуногистохимии и конфокальной сканирующей микроскопии спровоцировало новый виток в изучении нервной системы. Стало возможным проследить процесс нейрогенеза на уровне отдельных нейронов и их проекций [Незлин, 2010]. Тем не менее, на данный момент существует удивительно мало данных о строении ганглиев брюшной нервной цепочки и развитии нервной системы аннелид, полученных с помощью этих методов [Brinkmann, Wanninger, 2008].
В последнее время полихеты семейства Nereididae, а именно два вида, Alitta (раннее Nereis) virens и Platynereis dumerilii стали одними из модельных объектов для многих дисциплин биологии, главным образом, для молекулярной биологии развития. Было выяснено, что некоторые гены, играющие важную роль в развитии и росте, в частности гены Нох и РагаНох кластеров, имеют домены экспрессии, помимо прочего и в различных частях брюшной нервной цепочки [Kulakova et al., 2007; Kulakova, Cook, Andreeva, 2008]. Таким образом, для понимания процессов, происходящих в ходе личиночного развития и постларвального роста нам представляется важным охарактеризовать строение и этапы формирования нервной системы у этих организмов.
Согласно теории первичной гетерономности сегментов П. П. Иванова, все тело аннелид можно подразделить на два отдела: ларвальный и постларвальный, которые различаются по строению и механизмам формирования [Иванов, 1937, 1944]. То есть из гипосферы трохофоры единовременно образуется группа сегментов, называемых ларвальными. После образования личиночного тела начинается развитие постларвальных сегментов. Они появляются последовательно один за другим.
Существуют и альтернативные точки зрения [Manton, 1949; Anderson, 1959, 1966]. По мнению этих авторов первичная гетерономность тела связана лишь с особенностями личиночного развития.
В состав тела представителей Nereididae входят как ларвальные, так и постларвальные сегменты: перистомиум и первые два щетинконосных сегмента являются по своему происхождению ларвальными, а все последующие туловищные сегменты — постарвальными. Для проверки теории первичной гетерономности представляется необходимым провести сравнительный анализ строения сегментов и процессов их формирования в ларвальном и постларвальном отделах. Параподии, обладающие большим количеством элементов и различающиеся по своему строению в ларвальном и постларвальном отделах тела [Хлебович, 1996], являются одним из удобных объектов для подобного рода анализа.
Нервная система играет существенную роль при формировании сегментов тела у полихет. Было показано, что удаление брюшной нервной цепочки в заднем конце тела ведет к образованию сегментов, лишенных параподии и х, брюшного кровеносного сосуда [Combaz, Boilly, 1970]. Поэтому строение и (
развитие параподии следует рассматривать в непосредственной связи со строением и развитием туловищного мозга.
Цель и задачи исследования. Цель работы: Выявить основные особенности организации и этапы формирования брюшного мозга в контексте строения и развития ларвальных и постларвальных сегментов тела у полихет Alitta virens и Platynereis dumerilii.
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
-
Проанализировать строение ганглия брюшной нервной цепочки постларвального туловищного сегмента.
-
Описать и проанализировать общее строение и иннервацию заднего конца тела (пигидий, зону роста и зону формирования сегментов).
-
Проанализировать строение ганглиев и параподии первых щетинконосных сегментов червя.
-
Проследить и проанализировать развитие нервной системы и параподии ларвальных сегментов в ходе личиночного развития.
Научная новизна работы. Впервые с использованием методов конфокальной сканирующей микроскопии был проведен анализ строения и развития серотонин-, FMRFaMiin,- и катехоламинергической систем ганглиев туловищного мозга у A. virens и P. dumerilii. Впервые было детально изучено строение заднего конца тела у A. virens и P. dumerilii. Показано, что строение пигидия Nereididae существенно отличается от ставших классическими представлений о строении пигидия аннелид. Впервые было сделано описание процесса развития серотонин- и РМКРамидергических систем в эмбриогенезе A. virens, а также РМИРамид- и катехоламинергических систем в эмбриогенезе P. dumerilii. Были получены новые данные, подтверждающие гипотезу о существовании в развитии Nereididae еще одного, сильно эмбрионизированного ларвального сегмента.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования строения ганглия брюшной нервной цепочки A. virens и P. dumerilii могут быть использованы в дальнейшем для решения вопросов систематики и филогении полихет. Данные о пространственном распределении нейротрансмиттеров в ганглии могут быть важны для понимания паттерна экспрессии регулятроных генов в нервной системе аннелид. Полученные данные о развитии нервной системы A. virens и P. dumerilii могут быть использованы для дальнейшего сравнительного анализа филогенетических отношений трохофорных животных, а также для выявления возможных путей эволюции их личиночного развития. Также, полученные данные необходимы для дальнейшей разработки теории П.П. Иванова о первичной гетерономности сегментов у аннелид. Апробация работы. Результаты работы были доложены на VII (Санкт-Петербург, 2006), VIII (Санкт-Петербург, 2007), X (Санкт-Петербург, 2009) и XI (Санкт-Петербург, 2010) научных сессиях морской биологической станции СПбГУ, международной конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных» (Санкт-Петербург, 2006), международном научно-методическом семинаре "современные методы микроскопии в исследовании живых систем." (Санкт-Петербург, 2008), международной научной конференции "Каспар
Фридрих Вольф и современная биология развития" (Санкт-Петербург, 2009), XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2010." (Москва, 2010), а также на всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» (Санкт-Петербург, 2011). Публикации: По материалам диссертации опубликовано 13 работ. Основные положения, выносимые на защиту.
-
Существует пространственная дорсовентральная и ростро-каудальная регионализация ганглия туловищного сегмента Nereididae.
-
Общее строение и иннервация пигидия Nereididae не соответствует классическим представлениям.
-
В состав личиночного тела Nereididae входят четыре ларвальных сегмента.
Финансовая поддержка работы.
Работа поддержана грантами РФФИ (06-0448544-а), РФФИ (09-04-01309-а),
РФФИ (09-04-10108-к) и РФФИ (10-04-1003 9-к).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, глав
