Введение к работе
Актуальность темы. Исследование количественных закономерностей развития животных - актуальная проблема теоретической и прикладной биологии. Рост, как один из аспектов развития, изучают на разных уровнях - на уровне клеток, тканей и целого организма. Поскольку рост на уровне целого организма -комплексный процесс, его изучение проводят различными методами, в том числе, применяют методы математического моделирования.
При феноменологическом изучении эмбрионального роста выводковых птиц ранее использовали приближенные описания различными математическими функциями и моделями: параболической (Шмальгаузен, 1926; Needham, 1963; Терскова, 1975 и др.), логистической (Hoyt, 1987), уравнением Гомперца (Laird, 1966). Однако их использование не приводило к достаточно удовлетворительным результатам, поскольку для описания роста на протяжении всего эмбриогенеза приходилось вводить несколько разных уравнений и ряд дополнительных поправок.
Для преодоления возникающих трудностей нами использовано наиболее общее балансовое уравнение Берталанфи (Bertalanffy, 1957). Оно основано на законе сохранения массы (энергии), поэтому универсально и применимо для описания роста беспозвоночных и позвоночных животных различных систематических групп на разных стадиях эмбриогенеза (Винберг, 1975; Мина, Клевезаль, 1976; Заика, 1975; Зотин, Зотина, 1993). Мы применили уравнение Берталанфи также при описании объемного роста нейронов слуховых ядер мозга у курицы.
Развитие комплекса слуховых ядер представляло для нас интерес по следующим причинам. В связи с задачами исследования необходимо было изучить рост и количественно описать развитие какой-либо нервной структуры с достаточно хорошо известными физиологическими функциями. Мы считали необходимым, чтобы эти структуры были задействованы в формировании первых, жизненно важных поведенческих реакций раннего онтогенеза, поскольку показано, что включение анализаторной функции или быстрое ее развитие может замедлять скорость роста других анализаторных структур (Голубева, 1993).
Поставленным условиям удовлетворяют слуховые ядра продолговатого мозга, так как до включения зрения слуховой анализатор является ведущим в формировании пищевого и оборонительного поведения птиц, и роль слуха остается значительной и после развития зрения. В то же время, несмотря на многостороннюю изученность слуховых ядер у эмбриона курицы (Boord, Rasmussen, 1963; Jhavery, Morest, 1982; Lippe, Rubel, 1985 и др.), описание развития стадий нейронов на основе цитокариометрии и количественные характеристики роста самих ядер и их нейронов для этого вида отсутствуют.
В то же время появляется все больше свидетельств о влиянии внешней среды, акустического сенсорного притока (как и любой другой экологически важной сенсорной модальности) на развитие слуховой системы, на созревание её морфологических структур и проявление функциональных характеристик и на развитие всего организма в целом (Голубева, 1993; Vince, 1973; Golubeva, 1997). Выбранный нами подход к изучению закономерностей протекания эмбриогенеза позволил проследить возможные корреляции созревания и роста всего организма и определенной нервной структуры с известными свойствами.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - установить общие количественные закономерности роста и метаболизма эмбрионов и развития в онтогенезе модельной нервной структуры (слуховых ядер) выводковых птиц.
В задачи работы входило:
Количественно описать рост массы тела модельного объекта - эмбрионов курицы.
Применить уравнение Берталанфи к исследованию роста в эмбриогенезе птиц и описать с его помощью весь эмбриональный период роста массы тела курицы.
Изучить процессы роста и развития слуховых ядер продолговатого мозга курицы, качественно и количественно описать развитие их нейронов, провести математический анализ закономерностей роста нейронов.
Изучить влияние акустической стимуляции на рост, развитие и изменение уровня метаболизма эмбрионов курицы.
Научная новизна. Впервые описан рост массы тела эмбриона курицы в течение всего периода пренатального онтогенеза одним уравнением Берталанфи с параметрами, значения которых меняются в зависимости от возраста. Проведено сравнение значений двух слагаемых уравнения Берталанфи, отвечающих, соответственно, за анаболизм и катаболизм жизнедеятельности и показано, что в период эмбриогенеза вторым слагаемым можно пренебречь. В процессе эмбриогенеза курицы выделены два периода с различными типами роста. Первый период (от 0 до 2-3 суток) следует экспоненциальному закону, второй - (6-17 сутки) - параболическому. Они разделены переходным интервалом, в котором темп роста снижается по сравнению с первым периодом. Интервал перед вылуплением отличается от второго периода также снижением темпов роста. Во втором периоде на фоне параболической зависимости выявлены циклические изменения массы тела, связанные с периодическими изменениями параметра N, характеризующего скорость роста, обусловленной, в свою очередь, способами и составом питания эмбриона.
Впервые с помощью цитокариометрического анализа выделены и описаны стадии развития нейронов слуховых центров продолговатого мозга в онтогенезе курицы. Показано, что с 9 по 19-е сутки эмбриогенеза происходит интенсивный рост объемов нейронов магноцеллюлярного ядра, который хорошо описывается решением уравнения Берталанфи для второго периода роста массы тела эмбриона. Впервые количественно описана ростро-каудальная неравномерность созревания магноцеллюлярного ядра. Показано, что с 19-х суток эмбриогенеза рост слуховых нейронов и самих слуховых ядер замедляется, что коррелирует как с замедлением роста массы тела и метаболизма, так и с началом интенсивной акустической коммуникации.
Экспериментально показано, что акустическое воздействие в последние дни перед вылуплением приводит к повышению уровня метаболизма по сравнению с контролем. Прирост массы тела в конце инкубации эмбрионов, получивших акустическую стимуляцию, продолжает следовать параболической зависимости уравнения Берталанфи; одновременно резко возрастает уровень процессов метаболизма. У акустически стимулированных эмбрионов отмечено также снижение суммарных затрат энергии на прирост и метаболизм в период с 18 суток инкубации и до вылупления.
Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на II нейрогистологической конференции, посвященной памяти чл.- корр. АН СССР и АМН СССР Н.Г.Колосова «Колосовские чтения - 94», Санкт-Петербург, 1994; XI Международном Совещании по эволюционной физиологии, Санкт-Петербург, 1996; 4th Conference of the European Ornithologists' Union, Chemnitz, Germany, 2003; II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии», Улан Уде, 2003.
По теме диссертации опубликованы 10 работ, из них 5 - статьи (2 - в журналах из списка ВАК), 5 -тезисы конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 136 стр., включает 12 таблиц и 45 рисунков. Текст работы состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы. Последний содержит 196 источников, в том числе - 103 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Татьяне Борисовне Голубевой и кандидату биологических наук Ларисе Ивановне Барсовой за всестороннюю помощь в работе, сотрудникам кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова за постоянную поддержку в исследованиях, доктору физико-математических наук Борису Абрамовичу Шуляку и Анне Александровне Виноградовой за консультации в области математического анализа.
