Введение к работе
Актуальность исследования определяется значением внутривидовой изменчивости и разнообразия внутривидовых форм как одного из.аспектов биологического разнообразия (Чернов, 1991).
Начиная с середины XX века опубликован ряд сводок и системаг тических каталогов по птицам фауны СССР ("Птицы Советского Союза" I95I-I954, в шести томах; "Птицы СССР", I95I-I960, в четырех томах; Иванов, 1976), Палеарктики (Vaurie, (959, 1965; "Handbook оГ the Birds of Europe, the Middle East and North Africa", 1977-1992, vol. 1-6) и мировой фауны ("J.L.Peters'-Check-list of Birds of. the World", 1951-1986, vol. 7-15; Wolters, 1975-1982, lief. 1-7). Современный уровень орнитологической систематики и ее достижения последних лет отражают полные каталоги птиц фауны СССР (Степанян, 1975, 1978, 1990).
Тем не менее, при общем достаточно высоком уровне изученности фауны птиц Палеарктики остаются невыясненными особенности распространения, образ жизни и систематическое положение ряда видов, обитающих в труднодоступных районах и скудно представленных в музейных коллекциях.
Многолетние исследования автора, посвященные тагам видам воробьиных птиц, свидетельствуют о том, что ошибки, существующие в подобных систематических и фаунистических работах, связаны не только с недостаточностью исходных данных, но и с продолжающимся применением типологической концепции вида или формальным использованием концепции подвида.
Эти обстоятельства определяют необходимость рассмотрения основных теоретических проблем изучения внутривидовой изменчивости воробьиных птиц и ее таксономической оценки, а также выявления роли эколого-морфологической дивергенции в эволюции близких видов. Изучение образа жизни, географической изменчивости и родственных связей малоизвестных видов важно также для развития фаунистических исследований в России и сопредельных странах, охраны редких и исчезающих видов палеарктических птиц.
Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование таксономической структуры малоизученных видов воробьиных птиц Палеарктики на основе детального анализа их распространения, внутривидовой морфологической изменчивости, поведения и образа жизни, а также выявление основных направлений эколого-
морфологической дивергенции близких видов. В связи с этим были поставлены следующие задачи: I) изучение внутривидовой изменчивости внешнеморфологических и некоторых других признаков у представителей различных семейств воробьиных птиц и ее таксономический анализ; 2) исследование различных типов географической изменчивости; 3) обсуждение концепции подвида в систематике птиц; 4) анализ зон вторичного контакта и гибридизации; 5) выяснение ведущих морфологических и экологических характеристик близких видов, возникших в процессе их дивергенции.
. Научная новизна. В результате детального анализа географической изменчивости проведена ревизия таксономической структуры и уточнены родственные связи следующих видов: пустынного каво-ронка, пестрой завирушки, пятнистого сверчка, зарнички, пеноч-ки-теньковки и индийской пеночки, обыкновенной, черной, злато-гузой, чернопегой каменки и плешанки, южного соловья, гаркан-ской и средиземноморской гаичек, большого скалистого поползня, большой чечевицы, полярной овсянки. Впервые детально изучены распространение, биотопическое распределение, образ жизни и питание пустынного жаворонка, пестрой завирушки, чернопегой, зла-тогузой и пустынной каменок, гирканской и средиземноморской гаичек, большой чечевицы. Получены новые сведения о линьке пустынного жаворонка, пестрой,завирушки, пятнистого сверчка, индийской пеночки, большой чечевицы, полярной овсянки.
Детально изучено распространение 17 видов птиц в Пвлеаркти-ке; опубликованные карты ареалов сопровождаются характеристиками путей и сроков пролета и областей зимовок. Резюмированы сведения, включающие оригинальные данные автора, по систематике, филогенетическим отношениям и образу жизни изученных видов.
Рассмотрен вопрос о возмопюсти использования категории'под
вида в эволюционном аспекте; эта категория отражает дифференци
ацию популяций на промежуточных этапах географического видооб-,
разования. , '
Исследован фенотипический состав популяций в зонах вторичного контакта черно-пегой каменки и плешанки. Показано, что каждую из вон гибридизации отличает своеобразие фэнотипического состава особей: все зоны сравнительно узки; в за их пределами происходит поглощение немногочисленных гибридов в ходе возврат-hhjl. скрещиваний с родительскими' формами. Отсутствие существенной интрогрессни генов, подтвервдавт видовай уровень Дквергенции
этих форм. Выявлены основные направления эколого-морфологичэс-кой дивергенции 14 палеарктических видов каменок; в соответствии с этими направлениями выделены и описаны пять групп видов.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования вносят вклад в изучение внешней морфологии птиц семейств Alaudldae, PrunelLldae, Muacicapidae, Paridae, Slttldae, Frin,-gillldae, Eratierizidae, закономерностей их индивидуальной, возрастной, сезонной и географической изменчивости. Детально изучен образ жизни 9 малоизвестных видов, фенология их перелетов, стадиальное распределение, численность, территориальность, образование пар, гнездование, трофические связи. Ревизованы и существенно уточнены ареалы 17 палеарктических видов.
Сделан значительный вклад в изучение фауны и систематики воробьиных птиц России и сопредельных стран: обоснованы видовая самостоятельность гирканской гаички Рагиз пугсапиз (Sar. et Loud.), выделение островного подвида пятнистого сверчка Locus-tella lanceolata hendersonli (Cassin) и трех подвидов черной каменки - Oenanthe plcata plcata (Blyth), Ое. p. caplstrata (Gould.), Ое. p. opiatholeuca (Strlckl.), описан новый подвид кавказской теньковки Phylloscopus collybita caucaslcuslcskot. Уточнены филогенетические связи ряда видов.
Полученные данные по систематика и распространению изученных видов приведены в "Атласе распространения палеарктических птиц", публикуемом в Берлине орнитологами Германии и Зоологического института РАН. Атлас слукит важным справочным пособием не только для орнитологов и биогеографов, но и паразитологов, вирусологов, специалистов в области охраны природы.
Сведения о систематике и образе жизни редких и малоизвестных видов используются составителями фаунистических сводок, справочников и определителей, при планировании природоохранных мер и составлении списков птиц запиведных территорий. Таксономические выводы автора нашли отражение в "Конспекте орнитологической фауны СССР" (Степанян, 1990) и включены в сводки "Handbook 6Г the Birds of Europe, the Middle East and North Africa" (Vol. 5, Oxford, 1986) и "Handbuch der VOgel Mltteleui-ораз" (Bd. 11/1. Fasserlformes, 2. Tell, Turdldae. Wiesbaden, 1988).
Материал и методика. Современная биологическая концепция вида базируется на том, что "виды определяются не различиями, а обособленностью" (Майр, 1968, с. 32). Однако типологический
принцип остается универсальным при выделении таксонов субъективного ранга, как высших, так и внутривидовых (Старобогатов, 1977). В связи с этим изучение внутривидовой структуры основывается на анализе сходства и различия, притом желательно возможно большей и Одалогически значимой совокупности признаков. Среда них важное место занимают внешнеморфологические особенности. У птиц это прежде всего окраска и структура оперения, а также размеры функционально важных органов или их элементов, связанных с локомоцией (крыло, хвост, цевка, пальцы), захватом и обработкой пищи (клюв). Традиционное предпочтение внешне-морфологических признаков при описании изменчивости обусловлено в частности тем, что они легко доступны для изучения на коллекционных материалах.
Б основу работы положены результаты исследования коллекций Зоологического института Российской Академии Наук, Зоологического музея МГУ, Институтов зоологии АН Украины, Казахстана и Армении, Зоологического музея Киевского университета, кафедр зоологии Ростовского и Ташкентского университетов. Сравнительные материалы получены также из Англии -British Museum (Natural History), Trlng , Австрии (Naturhistorischea Museum, Wlen), Болгарии (Институт на зоология, Българска Академия на науките, София), Германии (Museum fur Naturtcunde an der HumDoldt-Universltat, Berlin; Staatlichea Museum fur Tlericunde, Dresden; Zoologisches Forschungsinstitut und' Museum Alexander Koenig, Воші), Нидерландов (Instltut voor Taxonomiache ZoOlogle, Zoologlsch. Museum, University ot Amsterdam), США (American Museum of Natural History, Hew York; Peabody Museum of Natural History,' Yale University, New Hayen, Connecticut), Швеции (Swedish Museum of Natural History, Stockholm). Всего изучено Солее 7500 шкурок, среди них около 800 собрано автором.
Полевые исследования и сборы проведены в 38 пунктах Украины
(1965-1975), на Кавказе (1974, 1976, 1978, 1979, 1982-1988), в'
Казахстане (1977), Туркмении (1966, 1969), Таджикистане (1967,
1968)', юго-восточном Алтае (1977), Туве (І97Б), Иркутской и Чи
тинской областях (1976), на Курильских островах (1965). Числен
ность птиц определялась маршрутным методом, на стационарах про
водились сплошные учеты на пробных площадках с картированием
Гнезд, . .
Для большинства изученных видов собраны данные да акустичес-
кому поведешш; орипшалы записей л копии хранятся в отделении орнитологии ЗИН РАН и "Фонотека голосов животных" Института биофизики РАН (Пущино-на-Оке). Анализ звуковых сигналов 5 видов выполнен по сонограммам, изготовленным Ю.Б.Пукинским и M.S. Пу~ юшской на спектрографе Sona-Grapli 7029 А фирмы Kay Electric.
Большое внимание было уделено исследованию кормодобывающей деятельности птиц, выяснению их спектров питания, возрастных и сезонных изменений рациона. Проанализировано более 1000 проб пищевого тракта и птенцового корма, в которых определено 19.Б тысяч остатков животных 'и растений. Основную работу по определению этих материалов выполнили А.А.Петрусенко, Б.А.Коротяев и Г.Ю.Конечная; отдельные группы беспозвоночных определили Е.М.Андреева, A. CD. Емельянов, В.М.Ермолешсо, И.М.Керкнер, Ю.А.Костюк, 'О.Л.Крыжвновский, И.М.Лихарев, А.З.Осычнюк, Л.И.Подгорная, В.Г.Пучков, М.И.Фалькович, растений - Г.А.Бало-ян, Н.Н.Портениер и Н.Н.Цвелев. Всем перечисленным коллегам автор приносит искреннюю благодарность.
Сведения о линьке получены преимущественно при изучении коллекционных материалов, а также в полевых условиях и при вольерном содержании птиц (каменка-плясунья, чернопегая каменка).
Статистический обработка данных проводилась в основном общепринятыми методами (Плохинский, I9SI; Урбах, 1964). В зависимости от конкретных задач использованы также методы многомерной статистики (Sokal, Sneath, 1963) и специальные программы множественного дискриминантного анализа.
Апробация и публикация результатов. Основные положения и материалы диссертации были излокены на VII, IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (сентябрь 1977, Черкассы; декабрь 1986, Ленинград; сентябрь 1991, Витебск), на XVIII Международном орнитологическом конгрессе (август 1982, Москва), на Международном симпозиуме "Музейные исследования в зоологии позвоночных" (сентябрь 1986, Стокгольм), на Отчетной сессии Зоологического института АН СССР по итогам работ 1984 г. (1985), на семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН, на заседании орнитологической секции отделения Петербургского общества естествоиспытателей (1992).
По теме диссертации опубликовано 36 работ, общим объемом
41.6 печатных листа.
Похожие диссертации на Внутривидовая изменчивость и дивергенция близких видов воробьиных птиц Палеарктики (на примере малоизученных видов)
