Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методика 11
1.1. Место исследований 11
1.2. Основные методы исследований 11
1.3. Объем собранного материала 21
1.4. Некоторые термины и определения 22
1.5. Благодарности 24
ГЛАВА 2. Популяционно-экологическая характеристика объекта исследований 26
2.1. Систематика 26
2.2. Статус и распространение 27
2.3. Миграции 29
2.4. Биология гнездования 30
2.5. Линька 32
2.6. Отношение к территории гнездования и рождения 32
2.7. Экология питания 33
ГЛАВА 3. Физико-географические особенности района исследований 35
3.1. Особенности климата 36
3.2. Характеристика растительности 41
3.3. Особенности ландшафта 44
ГЛАВА 4. Особенности демографии 45
4.1. Возрастной состав гнездового населения 4 5
4.2. Возраст первого размножения 49
4.3. Смертность и продолжительность жизни птиц 55
4.4. Система брачных отношений 57
4.5. Заключение 68
ГЛАВА 5. Особенности территориальных отношений 69
5.1. Территориальное поведение взрослых птиц в период гнездования, вождения выводков и линьки 69
5.2. Верность птиц району размножения 71
5.2.1. Способы оценки верности птиц территории 71
5.2.2. Возврат в район прежнего гнездования и «сохраняемость» птиц 72
5.2.3. Гнездовая дисперсия 75
5.2.4. Факторы, влияющие на верность птиц району гнездования 77
5.3. Территориальное поведение молодых птиц в первое лето жизни 88
5.4. Верность птиц району рождения 92
5.4.1. Катальная дисперсия и возврат птиц в район рождения 92
5.4.2. Факторы, влияющие на верность птиц району рождения 97
5.5. Степень постоянства гнездового населения
на ограниченных территориях 107
5.6. Заключение ПО
ГЛАВА 6. Биология гнездования 115
6.1. Биотопическое распределение и плотность гнездового населения 115
6.2. Сроки начала размножения 117
6.2.1. Влияние географического положения местности на сроки гнездования 121
6.2.2. Влияние погоды на сроки гнездования 123
6.2.3. Влияние биотопа на сроки гнездования 130
6.2.4. Влияние возраста птиц на сроки размножения 133
6.2.5. Степень постоянства сроков размножения особи
и наследуемость этого параметра 136
6.2.6. Особенности динамики сроков размножения в северной зоне ареала 138
6.3. Величина кладки 139
6.3.1 Географическая изменчивость величины кладки 141
6.3.2. Влияние погоды на величину кладки 143
6.3.3. Влияние биотопа на величину кладки 145
6.3.4. Влияние сроков гнездования на величину кладки 147
6.3.5. Влияние возраста и состава пар на величину кладки 150 6.3.6 Генетические особенности птиц и величина кладки 152
6.3.7. Влияние плотности гнездового населения на величину кладки 155
6.3.8. Особенности изменчивости величины кладки птиц на северной периферии ареала 157
6.4. Успешность и продуктивность размножения популяции 158
6.4.1. Основные слагаемые успешности размножения 159
6.4.2. Продуктивность размножения популяции 170
6.4.3. Географическое положение местности и продуктивность размножения птиц 173
6.4.4. Влияние погодных условий на успешность и
продуктивность размножения 173
6.4.5. Влияние биотопа на продуктивность размножения 175
6.4.6. Сроки начала кладки и продуктивность размножения 177
6.4.7. Величина кладки и продуктивность размножения 178
6.4.8. Возраст птиц и продуктивность размножения 180
6.4.9. Система брачных отношений и продуктивность размножения 187
6.4.10. Влияние плотности гнездового населения
на продуктивность размножения 190
6.4.11. Особенности динамики успешности и продуктивности
размножения птиц в северной зоне ареала 193
6.5. Заключение 195
ГЛАВА 7. Основные закономерности хода послебрачнои линьки 197
7.1. Характеристика начальных стадий послебрачной линьки гнездящихся птиц 198
7.2. Географическая изменчивость частоты совмещения линьки и гнездования 202
7.3. Связь линыш с основными параметрами гнездования 203
7.4. Связь линьки с возрастом птиц 208
7.5. Влияние весенне-летней погоды на совмещение линьки и гнездования 208
7.6. Совместное влияние параметров размножения и весенне-летней погоды на совмещение линьки и гнездования 209
7.7. Влияние линьки на продуктивность гнездования и выживаемость молодых и взрослых птиц 210
7.8. Особенности регуляции сроков начала и хода послебрачной линыш 213
7.9. Заключение 216
ГЛАВА 8. Особенности динамики численности 217
8.1. Динамика численности мухоловки-пеструшіш в разных частях ареала 217
8.2. Зависящие от плотности механизмы регуляции численности 221
8.3. Влияние основных демографических показателей на динамику численности птиц 223
8.4. Влияние погоды и весенней фенологии на динамику численности 228
8.5. Заключение 234
Выводы 236
Литература
- Статус и распространение
- Характеристика растительности
- Возрастной состав гнездового населения
- Территориальное поведение взрослых птиц в период гнездования, вождения выводков и линьки
Введение к работе
Возрастающая антропогенная нагрузка на экосистемы ведет к ухудшению качества окружающей среды и вызывает угрозу масштабных экологических катастроф. Для сохранения биологического равновесия требуются углубленные знания о природных процессах и механизмах, поддерживающих стабильность живых систем разного уровня. Одним из важнейших направлений таких исследований является популяционная экология, которая пытается найти ключ к разгадке механизмов поддержания стабильности отдельных видов и популяций. К числу практических аспектов относится поиск видов-индикаторов, наблюдения за которыми могут помочь в своевременном выявлении изменений в природных системах,, а также в прогнозировании последствий возможных неблагоприятных воздействий.
Среди птиц Евразии одним из перспективных модельных объектов является мухоловка-пеструшка - вид удобный для исследований благодаря широкому распространению и легко привлекаемый на контролируемые территории с помощью развески искусственных гнездовий. Важным положительным моментом является также высокая степень его изученности в центральных и южных частях ареала. Однако до настоящего времени недостаток исследований в северных широтах, где вид находится в более жестких и нестабильных условиях, препятствовал оценке всех его возможностей и особенностей популяционных реакций на экстремальные воздействия. Данное исследование, опирающееся на многолетний мониторинг вида (1979-2004 гг.), проведенный в Карелии - северном регионе, где условия нередко приближаются к лимитирующим, позволило заполнить этот пробел. Оно дало возможность оценить широту нормы реакции вида по обширному комплексу параметров, а также возможные ближние и более отдаленные последствия влияния на него различных факторов среды. Сравнительный анализ ситуации в разных частях ареала с использованием полученных данных позволил охарактеризовать основные закономерности устойчивого существования популяций полиморфного вида в специфических условиях северной периферии ареала.
Эколого-популяционные исследования - центральное направление орнитологических работ, проводимых Институтом биологии Карельского научного центра РАН, На стационаре Маячино уже более 25 лет проводится мониторинг популяций
модельных родов и видов птиц, различных по происхождению, биологии, поведению, срокам всех явлений годового цикла и пр. (Зимин, 1988; Лапшин, 1995; Хох-лова, 1995; Артемьев, 1998а,б; Зимин и др., 2002 и др.). При общем подходе к исследованиям (использование индивидуального мечеиия и стандартных методов прижизненного описания птиц) для изучения разных видов разрабатываются и применяются специфические методики, которые зависят от особенностей обьеісга. Данное исследование, выполненное в рамках этой работы, посвящено мухоловке-пеструшке - политипическому виду с широким ареалам.
Цель и задачи исследования. Цель работы - раскрыть основные закономерности стабильного существования периферических популяций на примере широко распространенного политипического вида.
Основные задачи исследования:
Детальное исследование популяции мухоловки-пеструшки в таежных лесах северо-запада России (биология гнездования, демография, территориальные отношения, линька, динамика численности).
Сравнительный анализ основных параметров биологии в пределах ареала вида и выявление особенностей, характерных для периферической популяции:
- уровня численности;
- демографических показателей (возрастной структуры, уровня ежегодной
смертности птиц, плодовитости и др.);
особенностей брачных отношений;
территориальных отношений птиц;
особенностей послебрачной линьки (совмещение с размножением)
Выявление факторов, обуславливающих популяционные различия, в том числе влияющих на уровень численности, верность птиц району гнездования и рождения, основные репродуктивные показатели и др.
Анализ многолетних колебаний популяционных параметров периферической популяции вида и оценка влияния экзогенных и эндогенных факторов на их динамику.
Раскрытие и описание механизмов, определяющих популяционную динамику птиц в северной зоне ареала.
Научная новизна работы. Впервые на примере широко распространенного политипического вида проведен комплексный анализ экологических особенностей и механизмов адаптации птиц к меняющимся условиям среды обитания. Выявлено изменение реакции периферических и центральных популяций на действие экзогенных и эндогенных факторов при продвижении к северу и вскрыты основные закономерности стабильного существования вида на северном пределе ареала.
На большом фактическом материале показано, что неустойчивость и нестабильность погодных условий в северной зоне ареала оказывает решающее влияние на все летние фазы годового цикла птиц. Доказано, что от особенностей весенне-летней погоды зависят не только сроки прилета, размножения и успешность гнездования птиц, но и плотность гнездового населения, выживаемость и верность птиц территории, участие первогодков в размножении, характер брачных отношений, ход послебрачной линьки и др.
В итоге детального анализа демографии, территориальных связей, хода репродуктивного цикла и некоторых других сторон жизни птиц в северной зоне ареала выявлен ряд специфических для этого региона особенностей биологии вида.
Обнаружены дополнительные сигнальные факторы, которые помимо весеннего фотопериода (Gwinner, 1989), корректируют время начала и ход послебрачной линьки у мухоловки-пеструшки, - это сроки размножения, содержимое гнезда и погодные условия мая и июня (действующие через обилие и доступность основных объектов питания).
Проведен комплексный анализ многолетних изменений численности популяции в лесах таежной зоны и получены модели, отражающие роль различных внутренних и внешних факторов в динамике местного населения.
Уточнены многие конкретные вопросы биологии птиц на северной периферии ареала. В частности, определены основные показатели ежегодной смертности и продолжительности жизни птиц, причины изменчивости частоты полигинии, уровень верности территории особей разного пола и возраста, роль внешних и внутренних факторов в изменчивости сроков гнездования, величины кладки, продуктивности размножения.
Разработан-и предложен достаточно простой метод расчета сроков начала послебрачной линьки по скорости роста маховых перьев.
Теоретическая и практическая значимость работы. В процессе исследований выявлены основные закономерности существования периферических популяций, существенно дополняющие имеющиеся представления о путях и механизмах адаптации животных к условиям Севера. Они помогают понять ход и характер микроэволюционных процессов и вносят определенный вклад в современные эволюционные представления.
Полученные данные вскрывают экологическое значение изменений соотношения и силы воздействия популяционных и внешних факторов на птиц в разных частях ареала, демонстрируют постепенное повышение роли экзогенных факторов в динамике популяций периферийной зоны ареала. Адаптивный ответ популяции заключается в поддержании ее разнокачественного состава, относительно подвижных связях птиц с территорией и чутком реагировании на все изменения внешних условий. Установлено, что наиболее значимым для птиц северных популяций является период от прилета до начала гнездования, когда колебания погодных факторов оказывают как прямое, так и опосредованное воздействие на все последующие этапы годового цикла.
Многие результаты исследований популяций мухоловки-пеструшки могут экстраполироваться на другие виды перелетных птиц со сходными типами годовых циклов. Высокая чувствительность птиц изученного вида к изменениям погодных факторов позволяет использовать экологические особенности популяций в качестве индикатора изменений климата, а также для оценки их влияния на биоту. Полученные материалы могут служить базой для проведения сравнительного анализа основных параметров биологии модельного вида в региональных исследованиях. Основные результаты работы можно использовать при составлении сводок по орнитофауне России и сопредельных территорий, при подготовке учебных пособий по орнитологии и экологии, а также для конкретных исследований эволюции различных групп птиц.
Некоторые итоги исследований используются при разработке и чтении курсов лекций в Петрозаводском государственном университете.
Разработанные нами схемы описания послебрачной и постювенальной линьки (Рымкевич, Артемьев, 1990) ускоряют и упрощают процесс прижизненной обработки птиц и используются при проведении полевых исследований в Карелии и
Ленинградской области. Предложенный нами метод определения сроков начала послебрачной линьки у птиц этого вида (Артемьев, 2004) может быть рекомендован к применению широким кругом специалистов. Положения, выносимые на защиту
В северной зоне ареала, несмотря на сокращенный период благоприятных условий и крайнюю неустойчивость фаісгоров среды обитания, популяции мухоловки-пеструшки устойчивы и стабильны. Негативные последствия воздействия экзогенных факторов преодолеваются за счет широкой нормы реакции по многим популяционным параметрам (пластичности в выборе биотопов, питании и кормовом поведении, адаптивным изменениям сроков размножения и линыш, лабильным территориальным связям).
На северной периферии ареала, из-за слабой выраженности виутрипопуля-ционных механизмов, ведущим фактором, определяющим многие стороны жизни птиц, выступают климатические условия, в особенности сроки наступления и характер весны. Это не только влияет на ход всех фенологических явлений, но и опосредовано сказывается на основных популяционных показателях (выживаемости особей всех возрастных групп и плотности гнездового населения, участии первогодков в размножении, частоте полигинии, продуктивности размножения, ходе линьки).
Одной из важнейших адаптивной реакций популяции, позволяющей максимально полно использовать ресурсы среды обитания, является совмещение размножения и линыш. Под влиянием внешних фаісгоров происходит корректировка хода линьки: сроки и темпы смены оперения подстраиваются к конкретной экологической обстановке каждого сезона.
Статус и распространение
Мухоловка-пеструшка - перелетный вид, мигрант на дальние дистанции, места зимовки этих птиц расположены в западной и центральной Африке к северу от экватора в лесах африканской саванны и в северной части зоны влажных тропических лесов (Moreau, 1972; Curry-Lindahl, 1981; Lundberg, Alatalo, 1992; Cramp, Perrins, 1993; Glutz, Bauer, 1993). Гнездовой ареал охватывает обширную территорию лесной зоны Европы, большей части западной Сибири, а также горные леса Пиренеев и африканского Атласа (рис. 2.1). В широтном направлении он тянется от Туниса (35 с.ш.) до северной Скандинавии (70 с.ш.), а в долготном - от побережья Атлантического океана до долины Енисея (Благосклонов, 1954; Гынгазов, Ми-ловидов, 1977; Степанян, 1990; Cramp, Perrins, 1993; Glutz, Bauer, 1993). Условия обитания птиц в разных частях гнездовой области существенно различаются и отражаются не только на изменчивости внешних признаков, но и на особенностях экологии.
Для этого вида характерна петлеобразная миграция: осенью птицы Европы летят в юго-западном направлении и попадают в Африку через Пиренейский полуостров. Весенний пролет популяций средней, северной и восточной Европы и Великобритании идет в северном направлении через центральное и восточное Средиземноморье (Паевский, 1971; Jones et. al., 1977; Curry-Lindahl, 1981; Winkel, Frantzen, 1991; Lundberg, Alatalo, 1992; Резвый и др., 1995; Bolshakov et al., 2001). Как и для многих дальних мигрантов, для мухоловки-пеструшки характерен ночной ритм миграционной активности и относительно высокая скорость перемещений.
Осенняя миграция разных популяций начинается в конце июля - начале августа и обычно к концу сентября птицы покидают область гнездования. Как правило, местные птицы оставляют гнездовой район ранее массового появления пролетных особей. На юге Финляндии, Швеции и Англии пик пролета регистрируется в середине - конце августа, в эти же сроки отмечается массовая миграция птиц в Прила-дожье и на Куршской косе, и несколько позднее - в конце августа - на юге Германии и в Австрии (Паевский, 1971; Hyytia, Vikberg, 1973; Jones et. al., 1977; Winkel, Frantzen, 1991; Lundberg, Alatalo, 1992; Bertholdt et. al., 1991; Афанасьева, 2000; Sokolov, 2000; наши данные).
Весенняя миграция с мест зимовки начинается в марте, к середине апреля первые птицы обычно появляются в центральной Европе, на юге Англии и на юге России, в конце апреля - на побережье Балтийского моря, на юге Скандинавии, в средней полосе России. В центральной Швеции, на юге Норвегии, Финляндии и Карелии первые птицы отмечаются в начале мая, в эти же сроки прилетают птицы в горные леса Испании, а также на восточную окраину ареала - в окрестности Том ска. У северных границ ареала - на севере Скандинавии и на Кольском полуострове птицы обычно появляются во второй или третьей декадах мая (Благосклонов, 1954; Haartman, 1956а; Карпович, 1962; Паевский, 1971; Алекнонис, 1976; Гынга-зов, Миловидов, 1977; Jones et. al., 1977; Мальчевский, Пукинсішй, 1983; Jarvinen, 1983; Пекло, 1987; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Winkel, Frantzen, 1991; Lundberg, Alatalo, 1992; Cramp, Perrins, 1993; Glutz, Bauer, 1993; Sokolov, 2000). Первыми на места гнездования прибывают самцы, несколько позднее - самки, первогодки летят несколько позднее старых особей. В целом для птиц этого вида характерно относительно непродолжительное время пребывания в пределах гнездовой области, причем в северных частях ареала этот период значительно сокращается за счет поздних сроков прилета в район гнездования.
Мухоловка-пеструшка относится к числу облигатных дуплогнездников, однако представители этого вида не способны выдалбливать дупла и используют для размножения старые дупла дятлов и синиц а таюке подходящие ниши и трещины в стволах деревьев. Поэтому одним из наиболее важных факторов, ограничивающих численность этих птиц, является наличие мест гнездования (Haartman, 1971). Мухоловки-пеструшки охотно заселяют искусственные гнездовья - различные типы синичников и дуплянок, поэтому привлечение птиц с помощью развески гнездовий издавна используется для биологической защиты растений от насекомых-вредителей. Птицы этого вида служат традиционным объектом популяционно-экологических исследований, что связано не только с легкостью привлечения на гнездование в леса разного типа и относительно высокой численностью, но и с их терпимостью к вмешательству человека в гнездовую жизнь (Карпов, Паровщиков, 1941; Haartman, 1949, 1951а; Осмоловская, Формозов, 1950; Благосклонов, 1950, 1954, 1991;. Михельсон, 1958а; Campbell, 1968; Зимин, 1990 и др.).
Характеристика растительности
Вся территория республики Карелия расположена в пределах таежной зоны, район наших исследований относится к подзоне средней тайги (Яковлев, Воронова, 1959, Блина и др., 2000). Ландшафт здесь сильно заболоченный: древостой с сухими почвами занимают 8% лесопокрытой площади, а основная их часть расположена на свежих и влажных, или сырых и мокрых почвах. В Карелии основными лесо-образующими породами являются сосна, ель, береза, осина и ольха. В районе исследований преобладают сосняки, они занимают 65% лесопокрытой площади, ельники занимают 16%, осинники - 10%, березняки - 8% и ольшаники - 1% (Волков и др., 1990). Леса преимущественно смешанные, в сосняках обычно присутствуют ель и береза, а в ельниках - сосна, береза и осина (Лесные ресурсы..., 2003). Интенсивная эксплуатация лесов привела к существенному изменению возрастной структуры древостоев, при этом их породный состав за последние 125-135 лет претерпел незначительные изменения, так как на местах рубок сосняков, обычно вырастают сосновые и сосново-лиственные молодняки, а ельники восстанавливаются через стадию лиственного леса. В настоящее время возрастная структура лесов характеризуется большим разнообразием, мозаичным распределением по территории древостоев разного возраста и значительной долей молодых и средневозрастных насаждений (табл. 3.2).
Наши исследования проводились в типичных для юго-восточного Приладо-жья типах леса. Искусственные гнездовья были вывешены в спелых сосняках и ельниках, в сосново-лиственных и лиственно-еловых лесах, в черноольшаниках, а также в сосново-лиственных молодняках и приспевающих древостоях.
Спелые сухие сосняки-чернично-брусничные (7С, 2Е, 1Б) располагались на береговых валах Ладожского озера. Верхний ярус в них был сформирован из сосен 120-130-летнего возраста а также небольшого числа елей и берез, второй ярус и подлесок были слабо выражены и состояли из немногочисленных елей, сосен и берез. Максимальная высота деревьев достигала 20-25 м, сомкнутость крон составляла около 60%. Травяно-кустарничковый ярус был сформирован из черники, брусники, вереска, вороники, толокнянки и небольшого числа травянистых растений (злаков, марьянника, майника, седмичника и др.). Местами был хорошо развит моховой или лишайниковый покров.
Ельники (7Е, 2С, 1Б) произрастали на увлажненных почвах и были представлены древостоями 80-100-летнего возраста. Верхний ярус состоял из елей, сосен и берез, местами встречалась осина и черная ольха. Высота деревьев достигала 18-25 м. Хорошо выраженный второй ярус и подлесок состояли в основном из ели и березы, редко встречались осина, черемуха, ива, рябина, липа и клен. Сомкнутость крон составляла около 75-80%. Травяно-кустарничковый ярус был сформирован в основном из черники и небольшого числа травянистых растений (злаков, кислицы и др.). Моховой покров был хорошо развит и покрывал большую часть поверхности почвы.
Сосново-лиственные леса (5С, 5Б) 70-80-летнего возраста произрастали на заболоченных почвах, на территории с хорошо развитой сетью мелиоративных ка нав. Первый ярус состоял из сосны и березы, представленных в равном соотношении, местами встречалась ель. Высота древостоя достигала 15-20 м, сомкнутость крон - около 60-70%. Второй ярус практически отсутствовал, подлесок был слабо развит и состоял из ели и березы, а также более редких ивы и серой ольхи. Травя-но-кустарничковый ярус был сильно фрагментировіан и местами сформирован из черники, местами - из папоротников или немногочисленных злаков, редко встречались кислица, марьянник и другие травянистые растения. Моховой покров занимал около 40% поверхности почвы и в основном состоял из сфагнума и кукушкина льна.
Лиственно-еловые леса (ЗБ, 20льх, 20с, 2Е, 1С) 80-100-летнего возраста располагались в поймах рек и ручьев. В первый ярус входили береза, черная ольха, осина, ель и сосна, достигающие высоты 18-25 м. Второй ярус и хорошо развитый подлесок формировали ель, серая ольха, береза, ива, черемуха. Сомкнутость крон составляла около 70%. Травяно-кустарничковый ярус был хорошо развит и состоял из небольшого количества черники и папоротников и богатой травянистой растительности: злаков, крапивы, ландыша, марьянника, золотой розги, майника, кислицы и др.
Черноольшаники (8 Ол, 1 Е, 1 Б) 70-80-летнего возраста произрастали на сильно увлажненных почвах на месте бывших сенокосных лугов в пойме лесного ручья. Первый ярус, высотой около 20 м состоял из черной ольхи и небольшого числа елей и берез. Второй ярус и подлесок были сформированы из черной и серой ольхи, ели, березы, черемухи, ивы, калины и черной смородины. Сомкнутость крон составляла около 60%. Травяно-кустарничковый ярус был хорошо развит и состоял из злаков, осок, сабельника, гравилата, подмаренника, лютика, крапивы, белокрыльника, вахты, веха, папоротников, таволги и др. Моховой покров развит слабо.
Молодники и приспевающие древостой (4С, 2Е, 4Б) в возрасте от 20 до 40-50 лет произрастали на сухих почвах на месте бывших сосняков и состояли из равного соотношения сосны и березы и небольшого числа елей и отдельных осин. Высота деревьев достигала 6-15 м, сомкнутость крон 60-80%. В состав подлеска, помимо пород, формирующих верхний ярус, входили рябина и можжевельник
Возрастной состав гнездового населения
Возрастная структура гнездового населения является одной из основных демографических характеристик. Она является результатом взаимодействия комплекса внешних и внутренних факторов, таких как время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, смертность, тип динамики численности, плотность населения, характер местообитания и др., и поэтому может сильно отличаться в разных популяциях и варьировать по годам в пределах каждой (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, Паевский, 1985). Методика определения возраста у мухоловки-пеструшки в гнездовой период разработана относительно недавно (Karlsson, et. al., 1986, Высоцкий, 1989) и сопоставимых материалов, отражающих полную возрастную структуру популяций в разных точках ареала пока недостаточно. Однако для сравнительного анализа можно использовать возрастные пирамиды, основанные на данных по птицам, помеченным птенцами и возвратившимся для размножения в район рождения. Многолетние стационарные исследования с использованием массового мечения птиц в разных точках ареала дают вполне репрезентативный материал для сравнения. Судя по птицам с точно известными сроками появления на свет, среди самцов в центральной Европе, южной Англии и Прибалтике в размножении участвует несколько больше первогодков, чем в средней полосе России, в Карелии и на севере Скандинавии (рис. 4.1, 4.2). Однако эти различия невелики и малозаметны, и распределение по возрасту участвующих в репродукции самцов в Приладожье значимо отличается только от населения Куршской косы (Х2=17,7;р 0,01; df=3) и горных дубрав Испании (%г=9,1; p Q,Q5; df= 3). Причем эти различия могут быть следствием разной продолїкительности периодов сбора материала в этих точках, составляющих 26, 6 и 5 лет соответственно, т.к. короткие ряды наблюдений неизбежно ведут к занижению доли птиц старших возрастных классов в популяции. Возрастные пирамиды самок более однообразны и подобны в разных точках ареала, и распределение птиц обследуемой популяции отличается только от населения горных лесов Испании, где соотношение первогодков и старших возрастных классов смещено в сторону молодых особей (х2=8,4; р 0,05; df= 3). Попарное сравнение разных популяций позволяет заключить, что на обширном пространстве видового ареала состав населения сходен как по соотношению возрастных классов, так и по среднему возрасту участвующих в репродукции птиц (табл. 4.1, 4.2). Небольшие различия, по-видимому, связаны не только с неодинаковой продолжительностью исследований в разных пунктах, - они могут быть обусловлены локальной спецификой внешних условий, плотностью населения и уровнем конкуренции за места гнездования.
Распределение птиц неизвестного происхождения по возрасту в Приладожье представлено на рисунке 4.3. Подобные возрастные пирамиды приводятся для популяций из разных частей ареала (Haartman, 1949, 1951а; Creutz, 1955; Curio, 1959; Анорова,1976; Nyholm, Myhrberg, 1983, Головань, 1989; Alatalo et. al., 1985, Соколов и др., 1989; Высоцкий, 1991, и др.), К сожалению, для сравнительного анализа такие данные малопригодны, так как характер распределения птиц по классам во многом обусловлен различиями в полноте контроля и верности территории особей разных популяций (Артемьев, 1991, 1998а).
В Приладожье, как и в других частях видового ареала, основу населения среди самцов и самок составляют особи класса «х» - птицы неизвестного происхождения, впервые появляющиеся на контролируемой территории. Соотношение первогодков и птиц старшего возраста в этом классе можно оценить на основе материалов 2000-2004 гг., когда у всех отловленных птиц регистрировали точный возраст годы первогодки составили 52% впервые отловленных самцов (п=202) и 60% самок (п=306). При этом их доля среди всех птиц, принимавших участие в размножении, была соответственно 28% (п=359) и 47% (п=388). Материалы обследования особей автохтонного происхождения за весь период исследований (рис. 4.1) дают сходное значение доли первогодков - 29% самцов и 43% всех гнездящихся самок, что свидетельствует о сходном возрастном распределении иммигрантов и птиц местного происхождения.
Как и у ряда других видов воробьиных птиц, у мухоловки-пеструшки часть особей приступает к размножению только на втором или третьем годах жизни. Это имеет место в разных популяциях в пределах всего видового ареала (Карпов, Па-ровщгасов, 1941; Trettau, Merkel, 1943; Haartman, 1951а, 1952, 1985; Creutz, 1955; Лихачев, 1955, 1961; Поливанов, 1957; Чаун, 1958; Sternberg, 1972, 1989; Ristow, 1975; Анорова, 1976; Winkel, 1982; Гїаевский, 1985; Harvey et. al., 1985; Nyholm, 1986; Potti, Montalvo, 1991b; Cramp, Perrins, 1993; Glutz, Bauer, 1993; Zang, 1997). Вопрос, где держатся эти птицы, до сих пор остается открытым. По мнению одних авторов, они составляют резерв популяции и держатся в гнездовой области (Лихачев, 1955, Чаун, 1958, Sternberg, 1972, 1989, Стернберг и др., 2001). По мнению других, гнездятся за пределами района рождения (Winkel, 1982; Соколов и др., 1990; Sokolov, 2000), а некоторые особи, возможно, проводят лето в зимовочной области (Lundberg, Alatalo, 1992). Трудность обнаружения не размножающихся и не проявляющих территориального поведения птиц в природе пока не позволяет дать окончательного ответа на этот вопрос, хотя некоторые косвенные данные свидетельствуют в пользу двух первых гипотез.
Наблюдения за токующими самцами показывают, что ежегодно часть из них не участвует в репродукции: в южной Швеции таких птиц около 9-15%, в Латвии 5-20% в Берлине, юго-западной Финляндии и Шведской Лапландии - около 30% (Михельсон и др., 1956; Чаун, 1958; Haartman, 1951а; Curio, 1959; Nyholm, Myhrberg, 1983; Alatalo, Lundberg, 1986; Alatalo et. al., 1990a,b). Массовый отлов в предгнездовой период показывает, что на участках развески гнездовий регистрируется вдвое - втрое больше самцов, чем впоследствии здесь гнездится (Михельсон, 19586; Стернберг и др., 2001). Учитывая строгую связь самцов с районом гнездования, проявляющуюся на всем протяжении ареала, это дает основания предполагать, что значительная часть птиц остается поблизости от мест отлова, но не размножается.
Территориальное поведение взрослых птиц в период гнездования, вождения выводков и линьки
Территориальное поведение птиц обследуемой популяции в гнездовой период укладывается в рамки видового стереотипа. Как и в других частях ареала, в Прила-дожье большинство пар в качестве кормового участка использовали ближайшие окрестности гнезда в радиусе около 50 м, редко выходя за его пределы (Благоскло-нов, 1954; Иноземцев, 1959, 1978; Высоцкий, 1991; Lundberg, Alatalo, 1992; Cramp, Perrins, 1993; Артемьев, 1994). Самки во время выкармливания гнездовых птенцов иногда отмечались на удалении до 200 м, и даже до 500 м от своих гнездовий. Максимальное удаление самцов во время токования на вторичных территориях - до 2,4 км от гнезд, а при бигамии до 3 км (гл. 4).
В период вождения выводков птицы использовали более обширную, чем кормовой участок, площадь, радиусом до 1 км от оставленного гнездовья. Очевидно, с этой территорией птицы ознакомились еще ранней весной при выборе гнездового участка, а во время вождения выводка перемещались в ее наиболее кормные и защищенные от хищников места. Хорошее знание птицами ближайших окрестностей мест гаездования подтверждается и быстрым возвращением большинства особей с километровой дистанции в опытах по хомингу (Благосклонов, 1965; Вилке, 1965; Соколов, Высоцкий, 1991; Sokolov, Vysotsky, 1994). Взрослые особи обычно оставались в пределах этой территории и после распадения выводков, вплоть до окончания послебрачной линьки, и покидали ее лишь с началом осенней миграции.
Известно, что при потере кладки или гнездовых птенцов у птиц разных видов связи с территорией могут ослабляться (Соколов, 1991). Мухоловки-пеструшки обычно также меняют участок обитания, однако при этом редко перемещаются на большие расстояния для повторных попыток размножения. Так, в Голландии, после разорения гнезд, большинство птиц оставалось в том же изолированном лесном массиве, при этом у самок дистанция до места повторного гнездования не превышала 1,7 км, и в среднем составляла около 300 м (Bauchau, Seinen, 1997). На Курш-ской косе, где возможности перемещения не столь ограничены, максимальная дальность переселения отдельных особей после разорения доходила до 5 км, хотя большинство птиц также не уходило далее 1 км (Соколов, 1991). В Германии в окрестностях Брауншвейга, после экспериментального удаления искусственных гнездовий с одной из площадок в период откладки яиц, 31 самка из 37 переместились на соседние участки развески, расположенные в 1-4 км, и только 6 удалились на 9-18 км (Beradt, Sternberg, 1968). Анализ 168 случаев повторного гнездования самок, выполненный позднее этими же авторами, показал, что 90% птиц не уходят далее 3 км от погибших гнезд, хотя отдельные особи могут удаляться от них до 46 км (Berndt, Sternberg, 1972).
У мухоловки-пеструшки в Приладожье, как и везде в ареале, гибель гнезд относительно невысока (гл. 6). Большая часть птиц, потерявших кладки и птенцов в первой половине сезона размножения, обычно приступала к повторным попыткам гнездования, не уходя далеко от разоренного гнезда. /Для повторного размножения птицы удалялись не далее 2,7 км, и среднее расстояние от разоренного до повторного гнезда у самок составляло 345±114 м (п=28), а у самцов - 578±221 м (п=12). По-видимому, сравнительно небольшие масштабы этих перемещений можно объяснить, прежде всего, низкой плотностью гнездового населения и избыточным числом искусственных гнездовий в районе исследований. Однако, следует отметить, что столь небольшая дальность переселения птиц связана, не только с их привязанностью к территории, но и с очень сжатыми сроками начала повторных кладок: между гибелью первых гнезд и началом откладки яиц в повторных проходило от 4 до 10 дней, в среднем 6,5±0,4 дней. Сходный интервал отмечался и в других точках ареала: в Голландии, Германии и Финляндии он также составлял в среднем 6-7 дней (Berndt, Sternberg, 1968; Haartman, 1969а; Bauchau, Semen, 1997).
Птицы, потерявшие гнезда во второй половине репродуктивного сезона (во время выкармливания птенцов), повторных попыток гнездования обычно не предпринимали. При этом самцы непродолжительное время токовали поблизости от разоренных гнезд, и многие в последующем оставались здесь на линьку. Самки же практически сразу исчезали с гнездовых участков. По-видимому, они утрачивали связь с территорией и уходили на линьку в другие районы. Однако, фактических данных о таких птицах крайне мало. В Приладожье известно только 2 случая, когда самки после гибели гнезд в конце июня, через 3-4 дня оказались в 11км южнее. В других частях ареала известны случаи более масштабного передвижения таких особей в сторону мест зимовки: две самки, потерявшие кладки в июне в северо-западной Германии, через 6 и 46 дней были повторно отловлены уже в Испании, почти в 1500 км от района гнездования (Winkel, Berndt, 1987).
Таким образом, в период гнездования, вождения выводков и линьки взрослые мухоловки-пеструшки в Приладожье держатся в пределах территории, радиусом около 1 км. После разорения гнезд большинство птиц начинает повторные кладки в их ближайших окрестностях. Однако часть самок, потерявших потомство на спаде репродуктивного состояния, и не способных к повторному размножению, утрачивает связь территорией и перемещается на значительные расстояния.
Известно, что многие перелетные птицы, включая мухоловку-пеструшку, образуют устойчивые связи с районом прежнего гнездования и из года в год возвращаются туда на размножение (Howard, 1920; Исаков, 1949; Лихачев. 1955; Поливанов, 1957; Михельсон, 1958а,б; Мальчевский, 1969, 1973, 1974; 1988; Михельсон, Виксне, 1973; Greenwood, Harvey, 1982; Соколов, 1991 и др.). Для обозначения этого явления в отечественной литературе используют разные термины: верность гнездовой территории или району гнездования, гнездовой или территориальный консерватизм, филопатрия, в англоязычной литературе - «site fidelity» или «site tenacity», а в немецкой - «ortstreue». В данном исследовании используется термин верность району гнездования, причем, в качестве этого района выступает весь контролируемый участок, площадью около 10 км2 (гл. 1).
