Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы стр.7
I.Материал стр.7
2.Выделение признаков при анализе окраски наразных уровнях стр.10
A. На уровне окраски в целом стр.II
Б. На уровне основных компонентов окраски ( цвет и рисунок ) стр.13
B. На уровне отдельных элементов рисунка . стр.13
а. Основные варианты стр.15
б. Мелкие особенности стр.16
3. Методы статистической обработки данных стр.18
Глава II. Генетический анализ популяции стр.20
І. Вьщеление группировок на основании пространственного распределения особей стр.21
2.Фенетическое сравнение группировок стр.24
3.Оценка степени автономности группировок ( радиус индивидуальной активности ) стр.30
4.Внутрипопуляционная структурированность населения стр.32
Глава III. Генетический анализ надпопуляционных груп пировок стр.35
I. Генетический анализ населения в масштабе не большого участка ареала стр.35
2.Шенетический анализ населения в масштабе всего ареала вида стр.39
З.Надпопуляционная структурированность населения стр.50
Глава ІV. Структура вида как результат микроэволгоции стр.51
I.Общая характеристика структурированности вида .стр.52
2.Влияние ландшафтных особенностей на структуру вида стр.59
3. Микрофилогенез .стр.65
Глава V. Некоторые особенности фенетического анализа структуры вида стр.75
I. Преимущество фенетического подхода для вскрытия иерархической структурированности вида стр.75
2.Общая схема фенетического анализа сложных морфологических структур стр.78
3.Разномасштабность фенов. стр.81
4.Микро- и макрофеногеография стр.90
Выводы стр.94
Литература' стр. 96
Приложение стр.114
- На уровне окраски в целом
- Вьщеление группировок на основании пространственного распределения особей
- Генетический анализ населения в масштабе не большого участка ареала
- Преимущество фенетического подхода для вскрытия иерархической структурированности вида
Введение к работе
Эволюция жизни на нашей планете привела к современному окружающему нас разнообразию животного и растительного мира. В ходе эволюционного процесса виды не только возникали, но своим появлением изменяли окружающую среду. Их приспособление к внешним условиям и процесс изменения самой среды шли параллельно и согласованно. Слишком быстрое изменение среды человеком приводит к тому, что виды не успевают вырабатывать адаптации к этим изменениям. Один из путей, который поможет сохранить имеющееся многообразие живых форм - управление эволюционным процессом ( Вавилов, 1922 ). Для такого управления необходимо познание механизмов и закономерностей микроэволюционного процесса ( Тимофеев-Ресовский, 1958; Четвериков,1926; Шмальгаузен,1968; Dobzhansky,1937; Fisher, 1930; Haiaana,I932; Huxley, 1940 ).
Одной из самостоятельных задач при микроэволюционном исследовании, является анализ внутривидовой структуры и популяции, как элементарной эволюирующей единицы. Несмотря на то, что исследования в этом направлении в настоящее время ведутся на разных видах, число примеров такого анализа все же сравнительно невелико; нуждаются в дальнейшей разработке и конкретизации теоретические представления о популяции и структуре вида в целом; дискуссионным остаётся вопрос о выборе подходов, критериев выделения популяци-онных структур в природе ( Гиляров,1954; Завадский,1961; Корен -берг,І979; Семенов-Тян-Шанский,1910; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Флинт,1977; Шварц,19б7; Яблоков,1980; Jones,1973,1975; bev/ontin, 1974; Sperlich, 1973; Timofeeff-Ressovsl5y,I940 И ряд др.).
Одним из основных подходов для решения этих вопросов является изучение генетической структуры популяций и вида в целом. В последнее время интенсивно ведутся исследования в этом направ-
лении ( Береговой, 1972; Сергиевский,1982; Стрельцов, 1981; Трофимов,1981; Турутина,1982; Яблоков и др.,1981; Anuerson.,1964»1965> 1970; Ford,I953,I964; Halkka,I964; Halkka et al.,I973; Petras , 1967; Rasmussen,I964 и многие другие). Болыпенство таких работ посвящено анализу генетической структуры отдельных популяций или же групп близких популяций. К настоящему времени определилась необходимость вскрытия структурированности и на уровне вида в целом.
Вид в живой природе выступает как интегрированная система популяций, принципиально отличающаяся от любой фаунистической общности, состоящей из многих разных видов. Поэтому необходимо исследование вида не только в одной или немногих точках, а на всем протяжении ареала. Примеры такого исследования, в масштабе вида в целом, - единичны ( обзор см. Майр,1974; Тимофеев-Ресовский и др.,1977 ).
Важным на всех этапах микроэволюционного исследования является выбор подхода для оценки генетической структуры вида. В настоящее время существует ряд таких подходов ( Воронцов,1966; Ле-вонтин,1978; Лусие,1928; Орлов,1974; Серебровский,1929; Тимофеев-Ресовский, 1928; Тимофеев-Ресовский, Свирежев,1965; Тимофеев-Ре-совский,Яблоков,1973; Яблоков,1980; фа1аД978;ВоЪгЬ.апаЬу,1955 и др. ). Использование большинства из разработанных на сегодняшний день подходов связано либо с трудоемкими и сложными биохимическими методами, либо с необходимостью проведения специального генетического анализа, который, естественно, оказывается неприемлемым для болыпенства видов и, тем самым, резко ограничивает число объектов удобных для микроэволюционного исследования.
Одним из перспективных современных подходов является фене-тический подход, суть которого в использовании дискретных фено-типических признаков - фенов - в качестве генетических маркёров
( Тимофеев-Ресовский, Яблоков,1973; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков,1978,1980,1982 ). Выбор объекта при этом проводится в соответствии с требованиями собственно микроэволюционного исследования: высокая численность, широкий спектр изменчивости различных морфологических структур на внутри- и межпопуляцион-ном уровнях. Один из видов, полностью удовлетворяющих этим требованиям - прыткая ящерица ( Lacerta agilis Ь.), был выбран в качестве модельного объекта настоящего исследования.
Передо мной была поставлена ЦЕПЬ - выяснить структуру ви-дового населения посредством фенетического анализа внутри- и межпопуляционной изменчивости в пространстве всего ареала вида.
Для достижения этой цели представлялось необходимым решить следующие ЗАДАЧИ:
выделить в общем спектре внутривидовой изменчивости достаточно большое число альтернативных признаков, которые могут быть использованы как признаки-маркеры генетического состава популяций ( фены );
на этой основе выделить внутрипопуляционные группировки;
на базе сравнения фенетических особенностей многих популяций выявить структурированность населения в масштабе вида
в целом.
Актуальность исследования определяется теоретической и практической важностью вскрытия механизмов эволюционного процесса для решения одной из наиболее важных задач современной биологии - прогнозирования и управления эволюционным процессом. Это предполагает анализ внутривидовой структурированности, выделе -ние популяций и выявление генетических различий между внутривидовыми группировками разного ранга, как результата микроэволю -ционных процессов, в которых и кроется ключ к познанию механиз-
- A «.
ма эволюции в целом.
Кроме того, анализ пространственно-генетической структурированности прыткой ящерицы, взятой в качестве модельного вида, представляется актуальным в связи с тем, что он выделен как объект для мониторинга состояния биосферы ( проект 8 б / 18 / МАБ ЮНЕСКО).
Помимо этого настоящая работа велась в рамках тем включенных в " Комплексный план научных исследований в области охраны живой природы и рационального её использования " АН СССР, а также Программу исследований " Научные основы сохранения и улучшения окружающей природной среды и рационального использования природных ресурсов " АН СССР.
Практическое значение. Проведенный анализ показал перспективность фенетического подхода в обнаружении внутривидовой структуры и выделении внутривидовых группировок разного ранга. Предлагается метод определения величины обмена мигрантами между различными внутривидовыми группировками, что важно для оценки их генетического единства. Он может быть использован как при теори-тических, так и практических исследованиях на разных объектах , в том числе и хозяйственно ценных видах при организации их рационального промысла, а также при природоохранных мероприятиях в отношении видов, включенных в " Красную книгу ".
Неоспоримым преимуществом фенетического подхода является то, что после изучения ряда фенов животное может быть выпущено в пдооду, тем самым не нарушается целостность природной популя -ции, что, видимо, должно стать одним из важных требований, предъявляемых к зоологическим исследованиям.
Апробация диссертации. Основные результаты работы были доложены на Ш Всесоюзной герпетологической конференции ( Ленинград, 1973 ), I Всесоюзном совещании по фенетике популяций ( Саратов,
), ІУ Всесоюзной герпетологической конференции ( Ленинград,
), П Всесоюзном совещании по фенетике популяций ( Москва, 1979 ), У Всесоюзной герпетологической конференции ( Ашхабад , 1981 ), а также на коллоквиумах лаборатории постнатального он -тогенеза и генетического отдела Института биологии развития им. Н.К.Кольцова АН СССР.
Объем работы. Работа изложена на ИЗ страницах машинописного текста. Приложение состоит из 5 рисунков и I таблицы. Список литературы включает 197 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из Введения и 5-ти глав.
В главе I " Материал и методы " приводится описание материала, используемых признаков, а также методов статистической обработки данных.
В главе П " Фенетический анализ популяции " на основе ана -лиза пространственного распределения особей на модельном участ -ке, частот фенов и радиусов индивидуальной активности дается характеристика сложной внутрипопуляционной структурированности.
В главе Ш " Фенетический анализ надпопуляционных группировок " обосновывается возможность выделения популяционных груп -пировок разного ранга, путем анализа частот фенов как в масштабе отдельных групп близких популяций, так и вида в целом.
В главе ІУ " Структура вида как результат микроэволюции " дается обобщенная картина иерархической структуры вида, как результата микроэволюционного процесса, включающая 8 уровней ин -теграции.
В главе У " Некоторые особенности фенетического анализа структуры вида " приводятся методические обобщения в отношении использования фенетического анализа для изучения внутривидовой структурированно сти.
- б -
Мне приятно выразить свою глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Алексею Владимировичу ЯБЛОКОБУ за постоянное внимание и помощь как при сборе материала, так и при написании работы, за ту доброжела -тельность и терпимость, которые он проявлял на протяжении многих лет нашей совместной работы.
В моем становлении как исследователя, а также в формировании моих научных интересов сыграли ведущую роль ныне покойные профессора Сергей Евгеньевич КЛЕЙНЕНБЕРГ и Николай Владимирович ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ, которым я искренне признателен.
Я благодарен всем сотрудникам лаборатории постнатального онтогенеза ИБР АН СССР и особенно В.М.Захарову, В.И.Борисову, А.В.Валедкому, М.В.Мине, а также сотруднику НИВЦ АН СССР А.С.Розанову за разностороннюю помощь, которую они оказывали мне на всех этапах работы.
Я также благодарен сотрудникам Института исследования позвоночных ( Брно,ЧССР ) Богумилу Кралу и Института зоологии ( София, Болгария ) Владимиру Бешкову за предоставление материа-
ла.
На уровне окраски в целом
В последнее время в арсенале биологии появились достаточно разработанные методы изучения природных популяций, такие как изучение биохимического полиморфизма, кариологический анализ, а также фенетический подход.
Для достижения поставленной цели по выявлению внутривидовой структуры, нами выбран фенетический подход, позволяющий охарак -теризовать генетические особенности популяций без проведения специальных трудоёмких экспериментальных исследований.
Фенетика как новое направление популяционной биологии, возникла совсем недавно ( Тимофеев-Ресовский,Яблоков,1973; Тимофеев-Ресовский и др.,1973; Яблоков,1980,1982 ), но уже к настоящему времени получила широкое распространение ( Абылкасымова,1978,1982 1983; Береговой,1978,1970,1971,1977; Большаков,Васильев,1978; Валецкий,1978; Васильев,1982; Глотов,1983; Григорьева,1983; Медников,1983; Ларина,Ерёмина,1982; Ларина и др.,1978,1983; Ма-гомедмирзаев,1983; Семириков,Глотов,1983; Стрельцов,1978,1981; Трофимов,1981; Турутина,1979,1982; Тарутина,Подморев,1978; Ша-рыгин,1983; Щербак,Голубев,1983; Baker,1977; Berry et al.,I978; Blumenberg et al.,I977; Erkinaxo,I974j Voipio,I982 и мн.др.).
Предметом исследования фенетики является внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных альтернативных признаков особи - фенов ( Яблоков,1980 ),которые на всём имеющемся материале далее не подразделимы без потери качества. Они отражают определенные черты генетической конституции данной особи, а своей частотой встречаемости - генетическую структуру группы особей данного вида ( Тимофеев-Ресовский,Яблоков, 1973 и др.).
В результате исследования в лаборатории постнатального он -II тогенеза ИБР АН СССР были выделены дискретные альтернативные признаки ( фены ) окраски прыткой ящерицы. Выбор окраски связан с тем, что, с одной стороны, она является полиморфной у болыпен-ства рептилий ( Банников и др.,1977; Никольский,1915; Терентьев, 1961; Терентьев,Чернов,1949; Boulenger,1916,1920; Carl,1969; Merens,I950-I964; Mertens,Wermuth,I960; Schreiber,I9I2 и мн.др. ), а с другой стороны имеются работы, говорящие о её высокой наследственной обусловленности ( Bischoff,1969; Borcea,I975; Cole,1975; Dzevitsky,I926; Edelstam,I976; Fuhn,I967;Funk ,Tuoker,I978; Gorman et al.,I975; Hofer,I977; Petzoia,1978; Shinya,I977; Silke,Lote,I978; zweifel,I98I и др. ).
А. На уровне окраски в целом Окраска слагается из двух основных компонентов - цвета и рисунка, сочетание вариантов которых и приводит ко всему её многообразию ( аберрации )(рис.3): (I) typica - середина спины и боков окрашена в зелёный или коричневые цвета, рисунок есть и очень изменчив, бока тела имеют несколько рядов глазков ( по Самошу,1953 и Сухову,1948 ); (П) erythronotus ( rubra ) - вся середина спины до верхнего ряда боковых глазков ржаво-коричневого или красновато-коричневого цвета без полос и пятен ( по Bzevitsky ,1926 ); (Ш) punctatta - отличается от предыдущей присутствием мелких, точечных темных пятнышек по ржаво коричневому фону спины ( по Рухову,1948 ); (IV) immaculata - молодые особи и самки одноцветно серо-мышиного цвета без каких-либо пятен и полос. У взрослых самцов - окраска спины и боков ярко зелёного цвета без рисунка ( по 0ухову,1948 ); (V) platini - вся середина спины и бока тела серо-коричневого цвета, имеется темная центральная полоса и слабо выраженные темные пятна по бокам ( по Яблокову /ред./,1976 ); (УІ) nigra - абсолютно черные особи без пятен и полос ( по Ябло-кову /ред./,1976 ).
С фенетической точки зрения эти аберрации, видимо, могут рассматриваться как фенокомплексы на уровне анализа окраски в целом. Причем в специальных генетических экспериментах была показана высокая наследственная обусловленность этих аберраций ( Dzewicki ,1926 ). Б. На уровне основных компонентов окраски ( цвет и рисунок )
Для первичного анализа весь цветовой спектр окраски покровов прыткой ящерицы был разбит на 8 оттенков ( темно-зеленый, ярко-зеленый, светло-зеленый, желтый, светло-коричневый, красноватый, коричневый, темно-коричневый ). Для определения оттенка окраски той или иной особи были составлены специальные цветовые таблицы. Однако, практика их применения показала субъективность восприятия разными исследователями описанной подразделенности цветовой гаммы. Поэтому в качестве дискретных признаков учиты -вали только 4 цветовых варианта: зеленый (Б.І). коричневый(Б.2). красноватй (Б.З) и черный (Б.4) (рис.4), которые однозначно определялись всеми исследователями.
При анализе рисунка у прыткой ящерицы, в первую очередь, может быть выделено лишь 2 варианта: наличие (АЛ) и отсутствие (А.2) рисунка как такового. Дальнейшее выделение дискретных вариантов в отношении рисунка предполагает дифференцированный анализ отдельных составляющих его элементов
Вьщеление группировок на основании пространственного распределения особей
Анализ структуры вида в целом предполагает выявление подраз-деленности видового населения на всех уровнях. Первый этап такого анализа - обнаружение наиболее мелких группировок особей вида, что и является предметом рассмотрения этой главы.
Исследования в этом направлении обычно проводятся либо пу -тем выяснения пространственного распределения особей на опреде -ленной территории, либо путем выявления фенотипических и генетических особенностей отдельных наиболее мелких групп особей ( Алтухов, Рычков, 1970; Завадский,1961; Иоганнзен,1935; Ищенко,1979; Кубыкина,197б; Кулик,1971; Левонтин,1978; Новоженов,1973; Семе -нова,1976,1977; Сергиевский,1982; Тертышников,1972; Тимофеев-Ресовский и др.,1977; Хохуткин,Лазарева,1979; Шварц,1959,1967; Шмальгаузен,1968; Щепотьев,1948; Berry,1963; Cruce,I977; Dunn, 1961; Inger et al.,I974; Jones,1973; Pianka,I970; Rasmussen,I964; Selander,Hudson,1976; Tinkle,Bellinger,1972 и др.).
Результатом популяционных исследований явился вывод о том, что хотя популяция в действительности представляет собой элементарную единицу эволюции, она также имеет свою структуру и внутри её могут быть выделены отдельные мелкие группировки особей ( Да...- ревский,1946; Дьяков,Дьяков,1979; Жарков,1972; Комаров,1902; Ново-женов,1973; Панов,1975; Риклефс,І979; Семенов-Тян-Шанский,1910; Тертьшшиков,1972; Флинт,1977; Шварц,Ищенко,1968; Шилов,1977; Вегіу 1963; Dob zhansky, 1937; Gentry, 1968; Hill, 1966; Petras,I967; Eeimei Petras,I967; Scott,1974; Selander,I970; Simon, 1975; Szafranska, 1978 и др. ).
На наш взгляд наиболее полно внутрипопуляционная структура может быть выявлена путем параллельного анализа пространственной подразделенности населения, обнаружения генетических особенностей отдельных внутрипопуляционных группировок и определения степени генетического обмена между ними. Это позволит вскрыть реально существующую пространственно-генетическую подразделенность популяции и оценить степень автономности отдельных внутрипопуляционных группировок особей.
В данной главе излагаются результаты последовательного ана -лиза пространственного распределения особей на модельном участке, фенетических ( предположительно генетических ) особенностей отдельных групп особей, радиусов индивидуальной активности. В заключении дается характеристика структуры популяции, полученная на основании такого подхода.
I. Выделение группировок на основании пространственного распределения особей
На участке площадью 96 га ( среднее течение р.Кальджир, Восточно-Казахстанская обл. ) было проведено детальное картирование распределения особей (рис.5). На основании этих данных была составлена карта плотнотности (рис.6). Неравномерность распределения ящериц на данной территории, видимо, определяется особенностями ландшафта - наибольшая плотность отмечается в распадках, на вер шинах же холмов ящерицы отсутствуют. Общая площадь поселений ящериц на данной территории составляет 371 тыс.м , а на остальной территории в 229 тыс.м было отмечено всего 14 экземпляров. Было выделено 62 участка (рис.6), соответствующих самым мелким пространственным группировкам ( включающим от четырех до нескольких десятков особей ). Кроме того четко выделяются два центра максимальной плотности ( участки залитые черным цветом на рис.б), по мере удаления от которых численность особей постепенно снижается, вплоть до зоны полного отсутствия ящериц, которая является естественной границей, разделяющей все население рассматриваемой территории на две основные группы.
Таким образом,на основании картирования, была получена картина реального распределения особей на обследованной территории, при этом хорологически выделяются группировки особей двух иерархических рангов.
Выделенные пространственные группировки особей сравнивались между собой по частотам различных фенов. Такой анализ проводился в несколько этапов. Первоначально вычислялись частоты каждого фена в каждой из 62 пространственно выделенных групп. По степени фенетического сходства-различия они были объединены в II групп более высокого ранга (рис.7), которые в свою очередь были подвергнуты фенетическому анализу. При этом вычислялись частоты фенов уже в этих II группах. Причем, каждая из выделенных группировок отличается статистически значимо ( при уровне значимости нуль-гипотезы р 0,05 ) от соседних по частоте встречаемости не менее чем одного фена. На каждой фенокарте вновь выделялись границы перепада частот между отдельными группами (рис.1 Приложе -ние). В результате эти II групп более высокого ранга были объединены в две крупные группы следующего ранга (рис.9 А), примерно соответствующие хорологически выделенным группам высшего ранга. Они включают почти все их II групп предшествующего уровня - к первой относятся группы 1,2,6, ко второй - 4,5,7,8,10,11.
Две группы ( 9 и 3 ) обладают такими фенетическими особенностями, которые не позволяют отнести их ни к первой, ни ко второй из крупных групп и они, видимо, могут рассматриваться как промежуточные.
Обнаруженная картина фенетического сходства-различия между II различными группировками особей этого ранга выявляется и при применении многомерных методов анализа. Она четко прослеживается как на дендрограмме (рис.9 Б), так и на объемном изображении в трехмерном пространстве (рис.10), построенных на основании обобщеннных фенетических дистанций.
Крме того, по встречаемости отдельных редких фенов стало возможным выделить и самые мелкие группы, которые не выделялись на основании простого анализа пространственного распределения. Как правило такие редкие фены встречаются у отдельных особей, живущих в непосредственной близости друг от друга, порой на расстоянии нескольких метров. Хорошим примером такого фена является фен разделения центральной полосы на три (a.I.I.I.I.IO), найденный лишь у трех особей, находящихся на расстоянии не более 10 метров друг от друга.
Генетический анализ населения в масштабе не большого участка ареала
Следующим этапом настоящей работы явилось выяснение надпопу-ляционной внутривидовой структурированности. Это предполагает проведение анализа дифферинцированности населения вида уже в масштабе более значительных участков ареала и ареала в целом.
Наиболее полные представления о надпопуляционной структуре вида, на наш взгляд, могут быть получены при достаточно подробном поэтапном фенетическом анализе как на уровне отдельных групп близкорасположенных популяций, так и в масштабе вида в целом.
В этой главе приводятся данные, полученные нами при фенетическом анализе населения прыткой ящерицы сначала на относительно небольшом пространстве, а затем на протяжении всего ареала вида. I. Генетический анализ населения в масштабе небольшого участка ареала
Первым этапом изучения надпопуляционной структуры вида яв лялся фенетический анализ на модельном участке ( 10x10 км ). На этом участке путем маршрутных учетов была получена ориентировочная оценка плотности населения (рис.П). При этом оказалось,что максимальная плотность ящериц приурочена к долинам ручьев. На этом участке в разных точках было взято 10 выборок (рис.П).
Для всех выборок ( дифферинцировано по самцам и самкам ) были определены частоты фенов. Такая дифферинцировка при внутри-популяционном анализе была нецелесообразна в связи с малочисленностью особей в наиболее мелких пространственных группировках, а также в связи с отсутствием существенных половых различий в этих группах. Проведение раздельного сравнения самцов и самок при межпопуляционном анализе является необходимым в связи с обнаруженными существенными половыми различиями в ряде популяций по некоторым фенам.
При рассмотрении фенокарт, составленных отдельно по самцам и самкам (рис.4 Приложения), видны некоторые половые различия в распределении частот ряда фенов. Несмотря на это, основная под-разделенность рассматриваемых выборок четко прослеживается у обоих полов. Об этом свидетельствует и общая картина сходства -различия выборок, полученная путем наложения фенокарт (рис.12 А, Б). Наиболее сходными оказываются выборки 2,3,5,9,10.
Кроме того, по самцам и самкам отдельно, на основе обобщенных фенетических дистанций, построены 2 дендрограммы (рис.12 В, Г). В верхней части дендрограмм видны группы фенетически наиболее сходных выборок ( выделено жирной линией на рис.12 ).
Хотя картина сходства-различия рассматриваемых выборок,получаемая на основании сравнения самцов и самок при использовании разных методов ( путем наложения фенокарт, кластерного анализа ), имеет некоторые особенности, на данной территории несомненно выделяется группа близких выборок 2-6,9,10, ядро которой составля ют выборки 4,5,9,10, объединяемые как наиболее сходные при всех четырех вариантах сравнения (рис.13).
Эта группа выборок располагается в долине одной системы ручьев (рис.11). Как уже указывалось, долины ручьев сплошь заселены ящерицами, плотность населения здесь в 4-5 раз выше, чем на других участках. Видимо, именно этим и определяется общность этих выборок, что и улавливается по фенетическому сходству.
Таким образом, фенетический анализ на небольшом участке ареала позволил выделить следующий за популяционным ранг интеграции видового населения - группу близких популяций. Причем, группировки этого ранга, выделяются по перепадам частот уже не только отдельных особенностей, но и основных вариантов элементов рисунка. Следующим этапом изучения структуры вида - фенетический анализ в масштабе видового ареала.
На фенокартах, составленных по каждому фену дифференцировано для самцов и самок, вновь выделялись качественные границы между отдельными выборками по реальным зонам разрывов в частотах (рис.5 Приложения). Все обнаруженные границы наносились на единую карту. Некоторые зоны резкого перепада частот разных фенов хорошо совпадают друг с другом, образуя пограничные зоны между группами популяций с более сходным фенообликом. При этом точность проведения границ перепада частот фенов - разная в различных участках ареала: большая там, где имеется большое число выборок и меньшая - где большие территории характеризуются лишь отдельными выборками.
Как уже указывалось в Главе I, границы проводились по реальным зонам разрывов в частотах фенов. Но, поскольку в данном случае сравниваются уже достаточно большие группы популяций, в ряде случаев различия между соседними выборками по отдельным фенам охватывают не только одну зону разрыва в частотах, но 2,3 и даже 4 зоны ( примеры приведены на рис.14 ). В соответствии с этим при наложении фенокарт последовательно выделялись границы между соседними выборками по всем фенам, путем суммирования различий разного масштаба ( охватывающих от I до 4 зон перепада частот ). Оказалось, что для обнаружения больших групп популяций, при анализе достаточно большого числа фенов, как в нашем случае, использование различий, выделяемых на основании лишь I зоны перепада частот, недостаточно. Получаемая при этом картина оказывается крайне сложной и на основании её анализа может быть сделан лишь вывод о том, что любая из рассматриваемых популяций отличается от соседних по частоте не менее двух фенов. В соответствии с этим для выдиления пространственных групп более высокого ранга, пришлось использовать различия, охватывающие не менее 2 зон перепада частот фенов (рис.15,16). Как видно на обобщенных фенокартах, составленных по этому принципу, как для самцов так и для самок, отдельные участки ареала отделяются от соседних фенетическими границами разной мощности. В соответствии с мощностью границы выделяются однородные фенетически зоны разного ранга: I - характеризуется наибольшей мощностью границы, прослеживаемой по многим фенам ( порядка 10 ), разделяющей весь ареал на две части; П - характеризуется границей, прослеживаемой по 5-6 фенам и Ш - выделяются по границам 1-3 фенов. Большей -ство границ формируется за счет различий охватывающих порядка двух зон разрывов в частотах фенов. Различия, охватывающие три и четыре зоны разрывов частот - относительно редки и, как правило, совпадают с ниболее мощными границами.
Преимущество фенетического подхода для вскрытия иерархической структурированности вида
Проведенный анализ позволил выявить ряд особенностей фенети-ческого исследования структуры вида. Поэтому в данной главе представляется необходимым специально отметить следующие моменты. Перспективность использования именно фенетического подхода для анализа структуры вида в целом. Преимущества фенетического изучения сложных морфологических структур. Необходимость учета разномасштабное фенов. Многоэтапность фенетического анализа структуры вида, целесообразность выделения микро и маркофеногеогра-фии.
I. Преимущество фенетического подхода для вскрытия иерархической структурированности вида Прежде всего необходимо отметить, что сложная структурированность населения может быть]вскрыта лишь на основе таких общих генетико-эволюционных критериев как численность, занимаемая территория, генетическое сходство-различие, уровень обмена мигранта - 76 ми, которые позволяют не только охарактеризовать наиболее существенные черты группировок каждого ранга, но и выделить популяцию, как основной наиболее эволюционно значимый уровень, принципиально отличный от всех других рангов внутривидовой иерархии. Это предполагает проведение параллельного анализа пространственного распределения особей, фенетических особенностей и радиуса индивидуальной активности. Кроме того, оценка динамики структурированности населения требует проведения повторных исследований через промежутки времени, сравнимые с продолжительностью жизни, по крайней мере, одного поколения.
В целом, полученные нами результаты в отношении структуры вида - следствие применения комплексного подхода и в особенности фенетического анализа, разрешающие возможности которого для достижения этой цели значительно выше, чем остальных известных методов. Так, в настоящем исследовании посредством фенетического подхода выделялись группировки всех восьми рангов, тогда как другие методы позволяли обнаруживать лишь некоторые из них. Перспективность именно фенетического анализа для выявления структуры вида обусловлена тем, что при этом не только выявляется подразделенность населения, но и характеризуется его генетическая структурированность.
В отношении целесообразности выбора именно фенетического подхода для вскрытия структуры вида необходимо отметить еще один момент.
В идеале генетические особенности особей, входящих в состав популяции, могут быть определены при проведении полного генетического анализа. Естественно, что решение этой задачи сопряжено с значительными трудностями и возможно даже в первом приближении лишь для отдельных видов. В качестве таковых можно указать Drosophila , Mus , Cepea, Peromyscus. Увеличение числа та - 77 ких видов в силу значительной трудоемкости генетического анализа и неприменимости его в отношении многих видов представляется невозможным. Необхомимо учитывать также лишь относительную применимость выводов, получаемых при лабораторных исследованиях, для объяснения реальных природных ситуаций, которые порой оказываются не адекватными экспериментальным данным (Тимофеев-Ресовский, 1958).
Главными современными подходами для выявления генетических различий между природными популяциями являются: изучение биохимического полиморфизма белков, хромосомного полиморфизма и использование метода гибридизации ДНК (Алтухов,1983; Воронцов, 1980:,Левонтин, 1978; Дуаіа ,1978; Дуаіа et al.,I97I; Bcakash , 1969; Ecakash et al.,I969; Soule,Kim,Yang ,I969;Soule , Yang , 1973). Однако, эти методы, как указывает Р.Левонтин (1978), имеют свои недостатки: высокая чувствительность их к условиям эксперимента, трудоемкость и, как следствие, исследование недостаточно репрезентативной выборки генных локусов и т.д. В ряде последних работ по электрофорезу белков (Bullini , Sbordoni ,1980; Byrne , Harris ,1980; Gorman, Kim ,1975; McGovern , Traey ,1981; Hevo ,1981; Saura et al. ,1973) было показано, что спектр белков меняется в зависимости от физиологического состояния особи и климатических условий.
Главным же недостатком этих методов является их трудоемкость что ограничивает возможность их использования для исследования большого числа популяций. Таким образом, эти методы, видимо, не могут считаться идеальными дляScкpытия популяционной и видовой структуры у разных живых объектов.
Наиболее перспективным для достижения этой цели, на наш взгляд, является фенетический метод, бесспорным преимуществом которого является возможность его использования для получения
- 78 данных в отношении большого природного материала, применительно практически к любому виду.
