Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Виды-двойники из группы Microtus arvalis: история открытия, систематика, основные подходы и перспективы в изучении межвидовой морфологической дифференциации 9
1.1. История открытия видов-двойников в группе Microtus arvalis и современные представления о систематике обыкновенных полевок 9
1.2. Проблема экологической дифференциации М. arvalis и М. rossiaemeridionalis: особенности экологии, биотопического размещения и распространения видов-двойников 12
1.3. Проблема морфологической дифференциации М. arvalis и М. rossiaemeridionalis: основные подходы и перспективы изучения морфологических характеристик видов-двойников 15
1.4. Методологические проблемы изучения морфологических признаков видов-двойников из группы Microtus arvalis 22
Глава 2. Материал и методы 24
2.1. Характеристика изученного материала 24
2.2. Методы изучения изменчивости щечных зубов 27
2.3. Подходы к изучению географической изменчивости 31
2.4. Подходы к изучению возрастной изменчивости 32
2.5. Статистическая обработка результатов 34
2.6. Основная терминология и сокращения, принятые в работе 34
Глава 3. Одонтологические признаки обьтішовенной и восточноевропейской полевок Уральского региона: оценка уровня межвидовой дифференциации и диагностической значимости 36
3.1. Межвидовая дифференциация обыкновенной и восточноевропейской полевок из современных природных популяций Уральского региона 37
3.2, Межвидовая дифференциация видов-двойников из лабораторных колоний 48
Глава 4. Основные направления морфометрической изменчивости рецентных представителей обыкновенной и восточноевропейской полевок 51
Глава 5. Возрастная изменчивость и половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок 58
5.1. Половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок 60
5.2. Возрастная изменчивость одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок 63
5.2.1. Общие размеры жевательной поверхности М| 63
5.2.2. Зависимость формы жевательной поверхности Мі от возраста особи 69
Глава 6. Географическая изменчивость одонтологических признаков видов-двойников из группы М. arvalis 77
6.1. Географическая изменчивость морфотипов щечных зубов 19
6.2. Географическая изменчивость морфометрических характеристик первого нижнего зуба у видов-двойников 86
6.2.1. Внутривидовая морфологическая дифференциация на уровне регионов 87
6.2.2. Внутривидовая дифференциация М. arvalis на уровне кароформ 91
6.2.3. Устойчивость межвидовых различий одонтометрических характеристик обыкновенной и восточноевропейской полевок
в масштабах ареалов 93
6.3. Диагностическое значение одонтологических признаков 96
Глава 7. Обыкновенная и восточноевропейская полевки из голоценовых отложений Среднего Урала 103
7.1. Отделение М. arvalis s.l. от видов со сходным размахом морфотипической изменчивости Mi 104
7.2. Видовая идентификация М. arvalis sensu lato из голоценовых отложений пещеры Першинская-1 111
Заключение и выводы 117
Литература
- История открытия видов-двойников в группе Microtus arvalis и современные представления о систематике обыкновенных полевок
- Методы изучения изменчивости щечных зубов
- Межвидовая дифференциация обыкновенной и восточноевропейской полевок из современных природных популяций Уральского региона
- Половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок
Введение к работе
Феномен видов-двойников представляет существенный интерес в связи с проблемой несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции, а также в связи с изучением процессов видообразования. Будучи "расположены вблизи невидимой зоны широкого спектра все более убывающих морфологических межвидовых различий...", виды-двойники "не различимы для человека..., но не одинаковы друг для друга, что показывают эксперименты по скрещиванию" (Майр, 1974, стр. 47). Поскольку такие виды представляют собой репродуктивно изолированные генофонды, фенотипическое сходство между ними имеет определенный предел, выявляемый в ходе детального морфологического изучения, что подтверждается результатами исследования множества комплексов видов-двойников в пределах различных систематических групп животных (Майр, 1968; 1971; 1974; Яблоков, Юсуфов, 1976).
В целом, проблема выявления степени морфологической дифференциации видов-двойников имеет два аспекта - практический и теоретический. Первый предполагает поиск критериев для таксономической диагностики, а второй -определение природы наблюдаемых морфологических различий и их эволюционной значимости. Необходимым условием при этом является учет различных форм изменчивости как меры разиокачественности сравниваемых видов на уровне особей и популяций с одной стороны, и как материальной основы эволюционного процесса с другой (Симпсон, 1948; Яблоков, 1966). Только наличие четких представлений о закономерностях возрастной, половой, географической и других форм внутривидовой изменчивости может пролить свет на природу наблюдаемых межвидовых различий, позволит однозначно оценить их таксономическое значение и в конечном итоге ответить на вопрос, поддерживаются ли морфологические различия видов-двойников действием направленного отбора, или же лишь отражают степень фенотипического несходства, обусловленную генетической изоляцией при селективном преимуществе сохранения сходного фенотипа.
Уже ставшие классическими труды отечественных териологов (Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка,.., 1994; Серые полевки..., 1996; Булатова, Голенищев, 2003) продемонстрировали перспективность видов-двойников из группы Microtas arvalis как объектов эволюционных исследований. В генетическом отношении обыкновенная (М. arvalis Pallas, 1779) и восточноевропейская (М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924) полевки заметно дивергировали: их хромосомные наборы обнаруживают высокую степень дифференциации как при рутинном, так и при G-окрашивании, а гибриды первого поколения бесплодны (Мейер и др., 1969; Малыгин, 1983; Гилева и др., 1999). Показана возможность диагностики обыкновенной и восточноевропейской полевок методом ПЦР-амплификации фрагментов геномной ДНК (Representational..., 1999). Выявлены фиксированные различия по локусу гемоглобина, которые могут быть определены электрофор етическим методом и позволяют идентифицировать виды-двойники (Доброхотов, Малыгин, 1982; Цитогенетическая..., 2005; An estimation of..., 1984). В то же время для М. arvalis и М. rossiaemeridionalis характерно практически полное сходство экзофенотипических характеристик: диагностировать их с помощью отдельных морфологических признаков, традиционно используемых в систематике, не удается. В ряде работ для этой цели были успешно применены методы многомерного статистического анализа (Мейер, Дитятев, 1989; Малыгин и др., 1996; Серые полевки..., 1996; Песков и др., 1997; Васильева и др., 2005; Зыков, Ялковская, 2005).
Исследование уровня морфологической дифференциации видов-двойников из группы М. arvalis до настоящего времени проводили прежде всего с неонтологических позиций, руководствуясь при выборе признаков принципами описания морфологии рецентных форм. Так, наиболее подробно изучены экстерьерные и краниальные характеристики, а также особенности генеративных органов видов-двойников (Ларина, Федотова, 1980; Малыгин, 1983; Наумова и др., 1990; Загороднюк, 19916; Обыкновенная полевка..., 1994; Серые полевки..., 1996; Песков и др., 1997; On the morphology..., 1981; Kratochvil, 1982; Masing. 1995, 1999 и др.). Однако такие признаки не всегда доступны, в частности, при диагностике ископаемого и субфоссильного материала, когда ведущая роль принадлежит зубной системе, поскольку именно зубы лучше всего сохраняются в ископаемом состоянии. Для полевок разработана методология таксономической диагностики на основании как
6 качественных, так и метрических признаков зубной системы, и именно на основании изучения зубов базируются современные представления о филиации полевок (Агаджанян, Яценко, 1984; Смирнов и др., 1986; Бородин, 1992: Рековец, 1994; Rabeder, 1981; Nadachowski, 1982; Chaline, Graf, 1988; Anatomy of the arvicoline..., 1999).
Актуальность исследования одонтологических признаков для оценки межвидовой дифференциации видов-двойников из группы Microtus arvalis связана не только с высокой информативностью зубных признаков при изучении внутри- и межвидовой изменчивости подсемейства Arvicolinae в целом и рода Microtus в частности (Ангерманн, 1973; Большаков и др., 1980; Ковалева и др., 2002; Кочев, 1986; Поздняков, 2005; Brunet-Lecomte, Nadachowski, 1994; Comparative morphometries..., 2000; Martin, 1993; Nadachowski, 1982; и др.), но и с возможностью привлечения результатов изучения современных животных в качестве сравнительной базы для исследования ископаемых остатков этих видов. Это является важным моментом для выяснения вопросов о происхождении и эволюции видов-двойников из группы М. arvalis, которые в настоящее время рассматриваются преимущественно на основании сравнительной кариологии и молекулярно-биологических данных (Малыгин, 1983; Сравнительно-генетические..., 1984; Загороднюк, 1991; Comparative chromosome..., 2001; Fink et al., 2004; Haynes et al., 2003; Genetic structure.,., 2005) без привлечения палеонтологического материала. Изучение ископаемых остатков этих видов затруднено из-за отсутствия четких критериев для диагностики, однако широкое распространение обыкновенных полевок в фаунах позднего плейстоцена-голоцена Евразии (Маркова А.К., 1982; 1989; Рековец, 1994; Смирнов, 1994; Chaline, 1972; Nadachowski, 1982) обусловливает актуальность поиска подходов к анализу палеонтологических данных (Markova А.К., 1999; 2000).
Целью данной работы является выявление степени дифференциации видов-двойников М. arvalis и М. rossiaemeridionalis по признакам зубной системы с учетом различных форм внутривидовой изменчивости. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Сопоставить разрешающую способность морфотипического и морфометрического подходов при изучении внутри- и межвидовой дифференциации видов-двойников из группы М. arvalis по одонтологическим признакам.
Определить уровень межвидовых различий одонтологических признаков видов-двойников в зоне симпатрии на примере Уральского региона; оценить устойчивость межвидовых различий одонтологических признаков в условиях виварного разведения.
Оценить зависимость качественных и количественных признаков зубной системы обыкновенной и восточноевропейской полевок от пола и возраста особей.
Проследить особенности географической изменчивости признаков зубной системы М. arvalis (включая две викариирующие кариоформы - arvalis и obscurus) и М. rossiaemeridionalis. Оценить устойчивость межвидовых различий в масштабах современных ареалов видов-двойников.
Оценить таксономическуго значимость одонтологических признаков видов-двойников и возможность их использования для диагностики современных и ископаемых М. arvalis и М. rossiaemeridionalis.
Научная новизна. Впервые показана таксономическая значимость одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок и возможность использования комплекса линейных измерений первого нижнего зуба для диагностики современных и ископаемых видов-двойников из группы М. arvalis. Впервые показано существование различий в строении М, двух кариологически различных форм обыкновенной полевки (arvalis и obscurus), географически замещающих друг друга в западной и восточной частях видового ареала. Установлено, что обыкновенная полевка, представленная формой obscurus, и восточноевропейская полевка сосуществуют на территории Уральского региона не менее 7.5 тыс. лет.
Теоретическое и практическое значение. Предложенный в работе подход может быть использован для диагностики современных обыкновенной и восточноевропейской полевок и их ископаемых остатков. Накопленные данные по внутривидовой изменчивости рецентных представителей М. arvalis и М. rossiaemeridionalis могут быть использованы в качестве сравнительной базы для
8 изучения ископаемых остатков данных видов, что имеет решающее значение для выяснения вопроса о происхождении и эволюции видов-двойников.
Основные положения, выносимые на защиту:
Виды-двойники Mlcrotus arvalis и M.rossiaemeridionalis различаются по одонтологическим характеристикам, что проявляется как по качественным признакам (соотношению морфотипов щечных зубов), так и по комплексу линейных измерений первого нижнего зуба (М[). Различия морфотипических характеристик отражают видовые особенности формообразовательных процессов, проявляющиеся на популяционном и региональном уровне,
Видоспецифичные особенности М arvalis и M.rossiaemeridionalis прослеживаются по комплексу линейных измерений первого нижнего зуба на фоне выраженной возрастной и географической изменчивости, а таюке сохраняются в ряду поколений в условиях лабораторного разведения, что подтверждает таксономическую значимость одонтометрических признаков видов-двойников.
Комплекс линейных измерений Mt может быть использован для диагностики современных и ископаемых обыкновенных полевок.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. А.В. Бородину за помощь и поддержку на всех этапах исследования, а таюке д.б.н., профессору Э.А. Гилевой (ИЭРиЖ УрО РАН) и к.б.н. В.М. Малыгину (МГУ) за предоставленную возможность использования уникальных коллекций кариотипированиых животных и плодотворное сотрудничество, доктору Т.Кольфшотену (Лейденский университет) за предоставленную коллекцию М. arvalis из Голландии. А таюке к.б.н. К.И. Бердюгину, д.б.н. А.Г. Васильеву, д.б.н. Е.Л. Воробейчику, к.б.н. Ф.Н. Голеиищеву, Н.Г. Ерохину, СВ. Зыкову, к.б,н. Н.И. Маркову, к.б.н. Т,В. Струковой, К.Г.-М.Н. А.С. Тесакову, к.б.н. М.И. Чепракову, М.С, Шляпниковой, Л.Э. Ялковской и к.б.и. О.В. Полявиной за помощь на разных этапах работы.
История открытия видов-двойников в группе Microtus arvalis и современные представления о систематике обыкновенных полевок
Политипический вид обыкновенная полевка {Microtus arvalis sensu lato) -широко распространенный массовый грызун, издавна известный на территории Европы и Западной Азии как типичный обитатель открытых пространств - лугов, травянистых степей и лесополья (Обыкновенная полевка..., 1994). Широкое распространение и массовость М. arvalis sensu lato, их негативное значение для сельского и лесного хозяйства, и вместе с тем важная роль в экосистемах обусловливали традиционно высокий интерес териологов к изучению различных аспектов биологии этих животных (Огнев, ]924; Огнев, 1950; Батенина, 1962; Виноградов, Громов, 1952; Rorig, Knoche, 1916; Stein, 1958; Zimmerman, 1959 и др.). До 60-х годов XX века М. arvalis рассматривали как единый политипический вид, что объяснялось относительно слабой морфологической дифференциацией обыкновенных полевок в пределах их обширной области распространения.
С развитием цито генетических методов было установлено, что обыкновенная полевка, обигающая в Европейской части России, представлена двумя видами-двойниками - М. arvalis Pallas, 1779 и М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924, различающимися по кариотипу и репродуктивно изолированными, но чрезвычайно сходными морфологически и экологически (Мейер и др., 1.969). В результате детального цитогенетического изучения обыкновенных полевок в пределах ареала Microtus arvalis sensu lato был описан комплекс из пяти аллопатрических и симпатричссгсих видов, включающий помимо видов-двойников также М. transcaspicus Satunin, 1905, М. ilaeus Ognev, 1950 ( -М. kirgtsorum), М. mongolicus Radde, 1861, видовая самостоятельность которых подтверждена в ходе экспериментов по гибридизации (Мейер, 1968; Малыгин, 1983). Сравнительно недавно в пределах группы М. arvalis описан еще один аллопатрический вид - М. kermanensis Roguin, 1980 из юго-восточного Ирана, для которого характерна неполная репродуктивная изоляция при скрещивании с М. rossiaemeridionalis (Some new data..., 1999).
В дальнейшем было показано, что наиболее широко распространенными видами в группе арвалоидных полевок являются виды-двойники М. arvalis и М. rossiaemeridionalis, ареалы которых на значительной территории перекрываются (Малыгин, 1983; Серые полевки..., 1996). В результате целенаправленного применения кариологического анализа для целей диагностики был накоплен значительный фактический материал по кариотииической изменчивости видов-двойников и было установлено, что в пределах М. arvalis s.str. существуют две кариоформы, различающиеся по морфологии мелких аутосом и Y-хромосомы -arvalis и obscurus (Малыгин, 1983; Загородшок, 1991а). Географически эти формы замещают друг друга: форма arvalis распространена в западной части видового ареала, a obscurus - в его восточной части. Вопрос о статусе кариоформ arvalis и obscurus является предметом дискуссий. Так, существует мнение, чт О кариоформы находятся на стадии видового становления, поскольку у их гибридов несколько снижена плодовитость (Малыгин, 1993; Малыгин и др,, 1996). И.В. Загородшок (1991а) рассматривал кариоформы обыкновенной полевки как самостоятельные виды - М arvalis и М. obscurus, основываясь на степени различий кариотипа и закономерностях распространения, что было поддержано некоторыми исследователями (Markova А.К., 2000; The atlas..., 1999).
По другим данным, снижения плодовитости при скрещивании двух кариоформ в виварии не наблюдается, хотя у самцов существуют этологические механизмы, способные препятствовать спариванию (The reproductive isolation..., 2000). Кроме того, в результате исследований на границе областей распространения кариоформ arvalis и obscurus обнаружена зона естественной гибридизации и получены цитогенетические доказательства этой гибридизации (Meyer etal., 1999; Some new data..., 2001; Булатова, Голенищев, 2003).
В настоящее время большинство исследователей, подчеркивая необходимость дальнейшего изучения кариоформ arvalis и obscurus, сходятся во мнении, что эти хромосомные формы конспецифичиы (Башенина, 2003; Булатова, Голенищев, 2003; Павлинов, 2003; Цитогенетическая..., 2005; Comparative chromosome..., 2001; Haynes et ah, 2003). H.B. Башенина (2003) предполагает, что данные кариоформы можно считать "викариирующими подвидами", которые находятся на начальной стадии дивергенции. Согласно молекулярно-генетическим данным, уровень дивергенции кариоформ arvalis - obscurus, будучи значительно ниже такового для М. arvalis - М. rossiaemeridionalls, сопоставим с уровнем внутривидовой дифференциации, наблюдаемой в пределах М. arvalis s.str. из Западной, Центральной и Восточной Европы (Haynes et al., 2003).
Если для обыкновенной полевки sensu stricto дискуссионным является вопрос о статусе кариоформ, то для восточноевропейской нет окончательной определенности с валидным названием. Наиболее обоснованным (Малыгин, Яцешвд, 1986) и широко используемым является название М, rossiaemeridionalls Ognev, 1924 (Башенина, 2003; Обыкновенная полевка..., 1994; Серые полевки..., 1996; Comparative chromosome..., 2001; Corbet, Hill, 1991; Haynes el al., 2003; Molecular phylogeny..., 2004; и др.). Среди синонимов, используемых в литературе для восточноевропейской полевки, могут быть встречены также названия М. subarvalis (Mazurok et al., 1995) и M. epiroticus (Kratochvil, 1982; 1983; The "common vole"..., 1990). Относительно недавно M. Мазингом (Masing, 1995; 1999) на основании анализа морфологических признаков голотипа и типовой серии М. arvalis levis Miller, 1908 было предложено присвоить восточноевропейской полевке название М. levis, что уже получило распространение в литературе (Павлинов, 2003; Uhlikova, 2004).
Методы изучения изменчивости щечных зубов
Для решения поставленных задач изучены одонтологические признаки 959 особей М. rossiaemeridionalis (М.г.) и М. arvalis (кариоформы arvalis (М.а.а.) и obscurus (М.а.о.)) из современных природных популяций в пределах различных регионов (Табл. 1. Рис. 1), а также 156 экземпляров первого нижнего зуба (Mf) М. rossiaemeridionalis и М. arvalis (форма obscurus) из лабораторных колоний Вивария ИЭРиЖ УрО РАН, Использованы зоологические коллекции ИЭРиЖ УрО РАН (данные Э.А. Гилевой и группы популяционной цитогенетики, все особи кариотипированы), МГУ (данные В.М. Малыгина -видовые определения по кариотипу и в ходе электрофореза крови), ЗИН РАН (коллекции М.Н. Мейер, все особи кариотипированы). Для выборок М. arvalis из Западной Европы, представленных обыкновенной полевкой из Германии (коллекции ЗИН РАН и Зоомузея МГУ) и остатками этого вида из погадок сипухи (Tyto alba), собранных в Голландии и любезно предоставленных сотрудниками Лейденского университета, данные кариологического или электрофоретического анализа отсутствуют, однако в настоящее время на территории Западной и Центральной Европы представлен только один из видов-двойников - М. arvalis, кар и о форм a arvalis (Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка..,, 1994; Haynes et aL 2003 и др.).
Помимо музейных коллекций в работе использованы данные отловов, проведенных автором на территории Свердловской области с целью поиска точек совместного обитания видов-двойников в течение полевых сезонов 2003-2004 гг., а также при участии автора в Челябинской области (заповедник Аркаим, 2002 г.). Обнаружена точка совместного обитания обыкновенной и восточноевропейской полевок в д. Старикова Каменского района Свердловской области, где в июне-июле 2003-2004 гг. отработано 800 ловушко-суток и отловлено 64 особи полевок рода Microtus, среди которых 30 особей обыкновенной и 6 особей восточноевропейских полевок (все особи кариотипированы сотрудниками группы популяционной цитогенетики ИЭРиЖ). В д.Старикова М. arvalis и М. rossiaemeridionalis обитали в непосредственной
В качестве основных методов оценки одонтологических параметров у полевок использовали морфотипический и морфометрический анализ. Первый использовали для оценки степени усложнения эмалевого контура щечных зубов (М2, М3 и М), а второй - для оценки размеров и формы М как наиболее диагностически значимого элемента зубной системы у полевок рода Microtus в целом (Громов, Поляков, 1977; Кочев, 1986; Martin, 1993; Nadachowski, 1982). Рассматривали правые и левые щечные зубы. Морфотипическую изменчивость М] оценивали на основании вариаций строения передней непарной петли, описанных Ереминой (1974) для М. arvalis sensu lato. В целях снижения фактора субъективности при изучении процентного соотношения вариаций М] у каждого вида нами предложена модификация исходной схемы из 15 морфотипов. Все известные для M.arvalis s.l. вариации Mt были сгруппированы в соответствии со степенью усложнения эмалевого контура передней непарной петли (ПНП): I группа - ПНП в виде трилистника без следов усложнения в области головки, присутствует небольшой эмалевый выступ (зубец) с наружной части головки, соответствующий прерыванию эмалевого контура; II - ПНП в виде трилистника без следов усложнения в области головки и без эмалевого выступа с наружной части головки ПНП; III - отчетливо выраженный 6-й внутренний выступающий угол; IV - отчетливо выраженный 5-й наружный выступающий угол; V - имеются как 6-й наружный, так и 5-й внутренний выступающие углы (Рис. 2).
Морфотипы М 1 рассматривали на основании классификации, предложенной Реригом и Бернером (1905). Для М учитывали наличие следов усложнения эмалевого контура в задней части зуба (Рис. 2).
При анализе морфотипической изменчивости щечных зубов использовали классификацию морфотипов по частоте встречаемости, предложенную А.Г. Малеевой (Большаков и др.. 1980). Данная классификация включает деление морфотипов на основные (относительное обилие в выборке - более или равно 12%) и резервные (менее 12%), а также выделение классов частоты по степени доминантности в пределах основных морфотипов: более 36% сверхдоминантные, 18-35.9% - доминантные, 12-17.9% - субдоминантные (Большаков и др., 1980).
Для морфометрического анализа Mi автором разработана схема промеров, включающая как стандартные измерения жевательной поверхности (Meulen, v.d., 1973; Громов, Поляков, 1977), так и оригинальные признаки, выбор которых производили с учетом предварительного анализа морфотипической изменчивости (Маркова, 2002; Маркова и др., 2003; Маркова, 2003). Оценивали 20 мерных признаков (Рис. 3): 1 - максимальная длина жевательной поверхности; 2 - максимальная ширина жевательной поверхности на уровне Т1-Т2; 3 - длина передней непарной петли антероконида (ПНП); 4 - косая ширина основания ПНП; 5 - минимальное расстояние от эмалевой грани, соответствующей 4-му наружному ВхУ до вершины 4-го внутреннего ВхУ; 6 -ширина «шейки» ПНП; 7 - максимальная косая ширина головки ПНП; 8 -расстояние от центра отрезка, соответствующего признаку 6, до наиболее удаленной точки контура головки ПНП; 9 - длина части отрезка, соответствующего признаку 8, лежащей после пересечения с отрезком 7; 10
передне-внутренний угол между отрезками 7 и 8; 11 - наименьшее расстояние от наружного края эмали внутренней части головки ПНП до основной оси зуба; 12 - наименьшее расстояние от вершины 5-го внутреннего ВхУ до основной оси зуба; 13 - наименьшее расстояние от вершины 4-го наружного ВхУ до основной оси зуба; 14 - расстояние между точками, соответствующими проекциям вершин 5-го внутреннего и 4-го наружного ВхУ на основную ось зуба; 15 - наименьшее расстояние от наружной части головки ПНП до основной оси зуба; 16 -расстояние между точками, соответствующими проекциям наружной и внутренней части головки ПНП на основную ось зуба; 17 - глубина четвертого наружного ВхУ; 18 - глубина пятого внутреннего ВхУ; 19 - расстояние от вершины третьего В У до середины наиболее узкого участка межу эмалевыми гранями третьего наружного и третьего внутреннего входящих углов («длина Т4»); 20 - расстояние от вершины четвертого внутреннего ВУ до до середины наиболее узкого участка межу эмалевыми гранями третьего наружного и третьего внутреннего входящих углов («длина Ї5»), Все измерения проводили относительно наружного края эмалевого контура зуба.
Межвидовая дифференциация обыкновенной и восточноевропейской полевок из современных природных популяций Уральского региона
Территория Среднего и Южного Урала является частью зоны совместного обитания видов-двойников: М. arvalis, представленная кариоформой obscurus, и М. rosslaemeridionalis распространены здесь повсеместно в пределах типичных для этих видов ландшафтов. Наиболее широко распространена в регионе М. arvalis, обнаруженная в относительно большем числе локалитетов (Гилсва и др., 1996). М. rosslaemeridionalis встречается несколько реже, причем в подавляющем большинстве точек, где обнаружен этот вид, обитает также и М. arvalis (Гилева и др., 1996; Обыкновенная и восточноевропейская..., 2000).
По рассматриваемой территории проходит северная граница ареалов обыкновенной и восточноевропейской полевок: самые северные находки М. arvalis sensn lato известны из окрестностей г. Североуральска (Млекопитающие..., 2000). Наиболее северные кариологически датированные находки - из пос. Шигаево и из заказника «Предуральс» (57.2-57.3 с.ш.), где к настоящему времени обнаружен только один из видов-двойников - М. arvalis sensu stricto.
Будучи частью зоны симпатрии видов-двойников, Урал представляет собой перспективный регион для изучения особенностей межвидовой дифференциации М. arvalis и М. rosslaemeridionalis. Для выявления степени морфологических различий обыкновенной и восточноевропейской полевок по признакам зубной системы и оценки возможности использования одонтологических характеристик для видовой диагностики были изучены кариологически датированные особи из 11 локалитетов, расположенных на территории таежной, лесостепной и степной зон (Рис. 4).
4. Морфотипическш анализ изменчивости щечных зубов видов-двойников Долевое соотношение морфотипов М] и М3 в выборках видов-двойников из 11 локалитетов в пределах Уральского региона представлено в таблицах 4 и 5. У обоих видов в Уральском регионе встречены все рассматриваемые вариации этих зубов (Маркова, 2003в), однако по соотношению морфотипов наблюдаются некоторые межвидовые различия. Так, если у обыкновенной полевки во всех локалитетах преобладающим вариантом строения М является морфотип II -так называемый типичный арвалоидный морфотип (Nadachowski, 1982) без следов усложнения головки ПНП (0.61-0.87). то у восточноевропейской доля этого морфотипа ниже (0.35-0.62) за счет увеличения частоты встречаемости усложненных морфотипов (Табл. 4). Увеличение доли морфотипов Ш-V у восточноевропейской полевки по сравнению с обыкновенной прослеживается как в отдельных локалитетах (Табл. 4). так и для совокупных выборок (рис. 5, /, 6), а также у животных разного возраста (рис.5, 2. 3. 7, 8) и пола (рис. 5, 4, 5, 9, 10).
На основании частот встречаемости М 1 (Табл. 5) к категории основных морфотипов у обоих видов могут быть отнесены варианты typica и duplicata, а к категории резервных - наиболее простой (simplex) и сложный (variabilis) морфотипы. Зубы, отнесенные к варианту typica, имели четвертый внутренний входящий угол (без образования пятого выступающего угла) в 41% случаев у обыкновенной и в 40% - у восточноевропейской полевок. Межвидовые различия наиболее отчетливо проявляются в частоте встречаемости резервных морфотипов. Так. у восточноевропейской полевки варианты simplex и variabilis присутствуют практически во всех выборках, тогда как у обыкновенной полевки морфотип simplex настолько редок, что встречен только в тех популяциях, откуда получены выборки наибольшего объема (Табл. 5).
Половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок
По большинству линейных измерений М у обоих видов отсутствовали значимые различия между самцами и самками в пределах одного возрастного класса. Исключение составили ширина жевательной поверхности (признак 2, /=3.60, Р=0.007) у обыкновенной полевки со зрелостью черепа менее 60% и степень отделения Т6 от передней непарной петли (признак 5, ї=4.11, Р=0.0009) у взрослых особей восточноевропейской полевки, по которым наблюдались различия между самцами и самками при включении в анализ всего изученного материала без учета региона. В пределах отдельных регионов и локалитетов половой диморфизм также незначителен: достоверные различия значений рассматриваемых признаков либо отсутствуют, либо проявляются по отдельным признакам на 1-5% уровне значимости, не выдерживая поправку на серийное оценивание (последовательная процедура Бонферронн по: Sokal, Rohlf, 1995). Соотношения морфотипов М и М" для самцов и самок оказались сходными у обоих видов (/=1.15-2.55, =0.466-0.764), что также свидетельствует об отсутствии выраженного полового диморфизма в строении щечных зубов.
Чтобы оценить уровень межвидовых различий одонтометрических признаков (по значениям главных компонент) у животных разного пола и возраста, мы провели трехфакторный дисперсионный анализ с фиксированными факторами: «вид», «пол», «возраст», разделив животных на молодых (менее 60% зрелости черепа) и зрелых и исключив из анализа особей, длительно содержавшихся в виварии (см. Главу 2).
Как видно из таблицы 10, статистически значимые различия между самцами и самками наблюдаются по особенностям формы передней непарной петли и ширине жевательной поверхности (главные компоненты 5 и 6). Так, в целом для М. arvalis характерно относительно большее смещение вершин входящих углов (ВхУ4 наружного и ВхУ5 внутреннего) по сравнению с М. rossiaemeridionalis, что выражается в больших средних значениях ГК5 у последнего вида. Однако у обоих видов-двойников данное смещение более выражено у самцов, так что самки обыкновенной и самцы восточноевропейской имеют близкие средние значения данной компоненты. Кроме того, у рассматриваемых видов неодинаковы направления возрастной изменчивости по данной компоненте: у обыкновенной полевки с возрастом происходит некоторое уменьшение смещения вершин входящих углов в области ПНП, а у восточноевропейской - усиление этого смещения как у самцов, так и у самок.
Различия значений ГК6 у животных разного пола связаны с относительно более редкой встречаемостью среди самок особей с узкими М (за счет уменьшения размера Т5) и неглубоким внутренним ВхУ5. Эта тенденция проявляется у обоих видов, по наиболее отчетливо выражена у восточноевропейской полевки.
Таким образом, различия между самцами и самками у видов-двойников отчетливо не проявляются при сравнении линейных измерений, но могут быть прослежены по их комбинациям, характеризующим форму М, что нашло отражение в значениях главных компонент (ГК5 и ГК6). Данные различия проявляются на фоне выраженных межвидовых различий (Табл. 10), а доля дисперсии, приходящаяся на эти компоненты в целом, составляет лишь 6.2% и 5.7%) от совокупной дисперсии одонтометрических характеристик (Табл. 9). Это позволяет считать степень полового диморфизма зубных признаков пренебрежимо малой при проведении межвидовых сравнений М. arvalis и М. ross iaemeridionalis.
Для того, чтобы оценить зависимость размеров и формы Мі от и возраста особи данные по каждому виду из различных регионов были объединены в пределах 11 возрастных подгрупп, выделяемых по степени зрелости черепа. Наличие данных о том, что разные географические формы обыкновенной и других серых полевок не обладают стойкими различиями онтогенеза (Серые полевки..., 1996). косвенно подтверждает возможность такого объединения. Однако, учитывая спорный таксономический статус двух кариоформ обыкновенной полевки - arvalis и obscurus (Глава 1), в ходе анализа возрастной изменчивости и полового диморфизма обыкновенную полевку рассматривали на примере формы obscurus, поскольку в выборках этой кариоформы (в отличие от формы arvalis) представлены особи всех возрастных подгрупп (Табл. 2).
Возрастную изменчивость размеров жевателы-юй поверхности видов-двоиииков рассматривали как на примере значений главных компонент, так и для стандартных измерений жевательной поверхности-длины и ширины М.
Значения ГК1 тесно связаны со зрелостью черепа как у обыкновенной (г=0.56, Р 0.0001), так и у восточноевропейской (г О.58, Р 0.0001) полевок, что подтверждает интерпретацию ГК1 как вектора возрастных изменений общих размеров жевательной поверхности М]. На Рис. 9 показаны средние значения ГК1 у животных с различной степенью зрелости черепа. Очевидно, что изменчивость по ГК1 отражает у обоих видов увеличение размеров жевательной поверхности М с увеличением зрелости черепа. График средних значений размерных признаков зубов М. arvalis в рассматриваемых возрастных подгруппах выглядит более равномерным, что несомненно связано с относительно большим числом наблюдений. В отдельных возрастных подгруппах восточноевропейской полевки число наблюдений меньше, что может приводить к случайным колебаниям кривой увеличения средних размеров.
