Введение к работе
Актуальность исследования. Представления о свойствах локальных популяций необходимы для понимания начальных стадий эволюционных изменений. Микроэволюционные процессы осуществляются именно в пределах локальных популяций (Грант, 1991), структуру которых следует рассматривать, в первую очередь, с точки зрения расселения и иммиграции. Точная информация о перемещениях животных необходима при решении разнообразных теоретических и прикладных задач экологии сообществ, популяционной демографии и популяционной генетики: для расчета эффективного размера популяции, определения вероятности локального вымирания и разработки ряда смежных вопросов (Сулей, 1989; Harrison, 1991; Porter, Dooley 1993; Olivieri et al., 1995; Crochet, 1996; Gosselin, 1996; Beissinger, Westphal, 1998; Gould, Nichols, 1998; Hanski, 1998; Lande et al., 1998; Nichols et al., 1998; Palmqvist, Lunberg, 1998 и др.). Эволюционные последствия дисперсии (расселения) являются одним из центральных вопросов современной эволюционной биологии (Мальчевский, 1968; Slatkin, 1985; 1987; McPeek, Holt 1992; Olivieri et al.,1995), а сам процесс дисперсии остается недостаточно изученным и плохо объясненным. Следует признать, что структура популяции у многих видов птиц на сегодняшний день не имеет удовлетворительного описания и объяснения. Изучение структуры гнездовых популяций из-за высокой подвижности мелких воробьиных птиц, особенно перелетных, представляет собой особо сложную задачу. Первостепенным и наиболее дискуссионным является вопрос о дисперсии особей между популяциями. Учитывая вышеизложенное, представляется целесообразным проведение детального исследования структуры популяции с применением как традиционных, так и современных методов на одном из модельных видов перелетных птиц - мухоловке-пеструшке. Цели и задачи исследования. Целью работы было комплексное изучение структуры размножающейся локальной популяции мухоловки-пеструшки в центральной части ареала. Для достижения целей потребовалась разработка новых методов анализа полевых данных. Кроме того, была поставлена задача разработки схемы, объясняющей закономерности возвращения птиц в гнездовой ареал. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи: 1) количественная оценка степени пространственной изоляции от удаленных популяций и анализ наблюдаемых случаев дальней дисперсии; 2) экспериментальное выяснение привязанности к микротерритории будущего гнездования у самцов и описание их территориального поведения в период размножения; 3) количественный анализ закономерностей пространственного распределения молодых птиц во время послегнездовых перемещений с точки зрения запоминания территории будущего размножения; 4) экспериментальное подтверждение отсутствия врожденного знания у птиц места их будущего гнездования; 5) количественная характеристика особей по внешним морфологическим показателям и установление степени наследуемости окраски опере-
ния самцов; 6) установление различий между популяциями на основании некоторых внешних морфологических признаков; 7) исследование закономерностей дисперсии внутри ограниченного исследуемого участка, анализ ближней натальной и гнездовой дисперсии; 8) оценка демографических параметров для особей разного пола и происхождения; 9) оценка верности территории у самцов и самок разного происхождения и определение степени постоянства состава локальной популяции.
Новизна работы. К принципиально новым результатам следует отнести получение ряда демографических популяционных показателей с помощью современных стохастических моделей «мечение-повторный отлов», которые редко используются в отечественной орнитологии. На материалах по мухоловке-пеструшке эти модели применяются вообще впервые. Указанные демографические показатели следует считать наилучшим приближением к реальности потому, что они получены на основе хорошо разработанных математических методов и естественных биологических допущениях. Разработан новый метод определения продолжительности остановки мигрирующих птиц, который здесь применяется для расчета времени задержки молодых птиц в точке отлова в период послегнездовых перемещений. Отработана методика определения возраста мухоловок-пеструшек в период размножения. Применен новый метод изучения дальней дисперсии птиц с использованием паразитов крови в качестве естественного биологического маркера. Экспериментально показано, что различия в величине традиционного используемого «процента возврата» птиц из разных мест определяются в основном методикой контроля, а не отражают собственно свойства изучаемых популяций. Теоретически разработан метод анализа перемещений внутри исследуемого участка, на основе которого принципиально по новому интерпретируются данные натальной и гнездовой дисперсии мухоловки-пеструшки. Теоретическое и практическое значение. Разработанный метод анализа дисперсии внутри ограниченной территории является теоретической основой для изучения этого явления у любых видов животных. Предложен ряд внешних морфологических признаков, которые хорошо отражают генетическую структуру популяции мухоловки-пеструшки, что делает их эффективными для использования в целях долгосрочного мониторинга и предсказания состояния генетического разнообразия. Полученные демографические параметры (с учетом их изменчивости) могут быть использованы для расчета размера минимальной жизнеспособной популяции и предсказания вероятности локального вымирания мухоловки-пеструшки. Такая информация необходима при решении практических задач сохранения биологического разнообразия, например, для разработки научно обоснованных мер по охране птиц со сходной структурой локальной популяции. Разработка мер охраны редких и исчезающих видов должна основываться на знании механизмов функционирования популяций хорошо изученных модельных видов. Теоретический и практический интерес представляют общие закономерности распространения паразитов мигрирующими животными. Установлено, что некоторые виды пара-
зитических простейших крови заражают мухоловку-пеструшку в области тропических зимовок и заносятся в гнездовой ареал, тогда как другие виды паразитов практически не могут приобретаться на зимовке или пролетных путях. Это существенно влияет на общую паразитологическую обстановку и позволяет предсказывать вероятность распространения возбудителей заболеваний, занесенных в тот или иной регион.
Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты докладывались на Отчетных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ за 1987, 1993, 1995гг., научных семинарах Калининградской биологической станции ЗИН РАН, IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), XII Прибалтийской орнитологической конференции (Вильнюс, 1988), Конференции по изучению и охране птиц Прибалтийского региона "Baltic Birds -7" (Паланга, 1993), XXI Международном орнитологическом конгрессе (Вена, 1994). По теме диссертации опубликовано 19 работ, 2 подготовлены к печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения и основных выводов, списка цитированной литературы, приложения. Общий объем работы составляет 275 страниц, из которых основной текст занимает 198 страниц. В приложении приведены 11 рисунков и 22 таблицы. Библиографический список цитированной литературы насчитывает 393 источника, из которых 257 на иностранных языках.
Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразить свою признательность бывшим и нынешнему директорам Биологической станции Зоологического института РАН в Рыбачьем: В.Р.Дольнику, А.В.Бардину, К.В.Большакову за предоставленную прекрасную возможность проводить исследования на базе станции. Я особенно благодарен А.В.Бардину, который не только помогал в работе, но и оказал существенное влияние на формирование моих взглядов. Я очень признателен своему научному руководителю профессору Р.Л.Потапову, который обеспечил саму возможность осуществления данной работы и постоянно стимулировал проведение моих исследований.
Особые трудности возникают при исследовании пространственной структуры популяций у перелетных видов птиц из-за их высокой подвижности. При изучении гнездового населения исследователь всегда сталкивается с большим количеством не меченых особей, о происхождении которых принципиально невозможно получить информацию прямым способом.
У орнитологов (преимущественно отечественных) относительно популяций птиц сложились две принципиально противоположные точки зрения, ко-
торые имеют широкое хождение в наше время. Микропопуляционная теория основана на представлении о существовании местных (элементарных, локальных) популяций (Исаков, 1948; 1949; 1963; Исаков и др., 1953; Поливанов, 1954; 1957; 1984; 1995), которые достаточно самостоятельны, обособлены от смежных поселений и пополняются главным образом за счет собственного молодняка. Взрослые птицы строго возвращаются на места прежнего гнездования. Дальняя дисперсия молодых птиц считается исключением.
На фактах дальнего расселения возникла альтернативная концепция о дисперсных видах и дисперсном типе эволюции у птиц (Мальчевский, 1968; 1969; 1973; 1974; 1975; 1977; 1988; Зимин, 1988), согласно которой у самых различных видов воробьиных происходит интенсивный обмен особями, родившимися в разных местах. Дисперсия молодых охватывает значительную часть ареала, местных популяций вообще не существует, а работающие в поле орнитологи имеют дело с ежегодно обновляющимися местными поселениями птиц.
Мухоловка-пеструшка является модельным видом для обсуждения самых разнообразных вопросов популяционной биологии (Лихачев, 1955; Карпович, 1962; Головань, 1989; Благосклонов, 1991; Нумеров, 1995; Артемьев, 1998; Curio, 1958; 1959; Creutz, 1955; Haartman, 1949; 1951; 1954; 1960; 1985; 1990; Sternberg, 1989; Lundberg, Alatalo, 1992; Cramp, Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1993 и др.). Следует подчеркнуть, что в этих работах рассматриваются только отдельные элементы структуры популяции, а применяемые методы не могут считаться современными.
