Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 8
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 20
ГЛАВА 3. Опрщешение возраста и особенности роста м. difficilis в заливе восток 31
3.1. Сезонные изменения в раковинах M.difficiiis ЗІ
3.2. Ретроспективная оценка линейного роста 38
3.3. Линейный рост M.difficiiis в зал.Восток . 51
3.4. Особенности линейного роста долгоживущих моллюсков сем. Mytiiidae в зал. Восток . 64
3.5. Аллометрический рост M.difficiiis 68
3.6. Весовой рост M.difficiiis 72
ГЛАВА 4. Агрегации m.difficilis 76
4.1. Строение агрегаций моллюсков сем. Mytiiidae зал. Восток 78
4.2. Значение агрегаций в формировании пополнения популяции M.difficiiis 90
4.3. Фрагментация друз 101
4.4. Влияние агрегаций M.difficiiis на состав биоценоза III
ГЛАВА 5. Структура популяции m.difficilis зал. восток 124
5.1. Распределение и численность поселений 124
5.2. Соотношение полов в поселениях 127
5.3. Размерная структура поселений 131
5.4. Динамика возрастной структуры поселений 139
ГЛАВА 6. Основные черты биологии m.difficilis 157
6.1. Эколого-хорологическии анализ поселений массовых видов моллюсков сем. Mytiiidae 157
6.2. Условия обитания и адаптации к ним M.difficilis 171
6.3. Особенности жизненного цикла M.difficilis 178
7. Биологические основы рационального использования 184
Выводы 189
Литература 192
- Сезонные изменения в раковинах M.difficiiis
- Строение агрегаций моллюсков сем. Mytiiidae зал. Восток
- Распределение и численность поселений
- Эколого-хорологическии анализ поселений массовых видов моллюсков сем. Mytiiidae
Введение к работе
Актуальность проблемы. Моллюски сем. Mytiiidae широко распространены в мировом океане, представляют руководящую форму ряда важнейших биоценозов бентоса шельфовой зоны, а в период массового размножения существенный компонент зоопланктона. Велико экономическое значение этих моллюсков как организмов обрастателей , объектов промысла и марикультуры.
Существенная роль мидий в прибрежных биоценозах и большое экономическое значение определяет интерес к этой группе и детальную изученность некоторых представителей. Однако биология ряда видов, в том числе и одного из наиболее крупных представителей ЭТОГО семейства Modiolus difficilis (Kuroda et Habe), имеющего промысловое значение, исследована недостаточно. В настоящее время неизвестна методика определения возраста, особенности роста, интенсивности пополнения, структуры популяции и распределения, что не позволяет определить меры, необходимые для охраны и восстановления запасов этого вида, которые в настоящее время сократились почти в 3 раза (Бирюлина, 1972).
Моллюски сем. Mytiiidae обычно ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь при помощи биссуса, что определяет их требовательность к стабильности субстрата. Поэтому интерес к биологии м.difficilis связан также со способностью этих моллюсков обитать в условиях ценозов мягких грунтов. Подчеркивая это, ряд авторов выделяет модиолусов в особую жизненную форму прикрепленных моллюсков ( Stanley, 1972; Kubota, 1983), изучение которых представляет интерес для понимания биологии всей группы.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы представляется сравнительное исследование биологии модиолусов для
определения стратегии жизни и рационального использования запасов этого вида. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
выявить периодические сезонные изменения в раковинах модиолусов, пригодные для определения возраста;
исследовать рост и его вариабильность в пределах зал. Восток;
определить значение агрегаций модиолусов;
изучить пространственную, половую, размерную и возрастную структуру популяции модиолусов;
провести сравнительный анализ распределения и основных биологических особенностей массовых видов сем. Mytili-
dae зал. Восток;
- определить стратегию рационального использования.
Научная новизна. Впервые доказано, что изменения окраски
нарастающих слоев раковины имеют периодический сезонный характер, и предложено использовать их для определения индивидуального возраста модиолусов. Предлагаемый метод обладает большей разрешающей способностью по сравнению с определением возраста по другим морфологическим элементам. Впервые получены данные по росту, продолжительности жизни, размерной и возрастной структуре популяции и показана вариабильность этих параметров
В разЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ДЛЯ ДВУХ ВИДОВ - M.difficilis И М. corneous. Показано, что агрегации модиолусов представляют элементарные надорганизменные единицы популяции, а агрегации м. coruscus следует рассматривать как случайные скопления. Рассмотрены основные адаптации модиолусов к обитанию на мягких грунтах.
Практическое значение. Показано, что M.difficilis и м. coruscus представляют перспективный объект марикультуры. Опре-
делены запасы модиолусов в зал. Восток. Выявлены наиболее оптимальные для роста модиолусов условия. Полученные данные по биологии модиолусов могут быть использованы при разработке приемов рационального использования.запасов этого вида.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на Ш Всесоюзной конференции по проблемам рационального использования промысловых беспозвоночных (Калининград, 1982), на 7 Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1983) и коллоквиумах лаборатории морфологии беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР (1978-1984 гг.).
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Определение возраста и темпа роста модиолусов Modiolus
difficilis (Kuroda et Habe) ПО Окраске внутренних СЛОЄВ раКО-вины. - Докл. All СССР, 1981, т. 258, Л I, с. 250-253.
Внутривидовая конкуренция в агрегациях промысловых моллюсков. - В кн.: Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 89-91.
Рациональное использование запасов мидии Грея Сгепо-mytilus grayanus (Dunker) и МОДИОЛЫ Modiolus difficilis (Kuroda et Habe). - В кн.: Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 143-145. (Соавторы Свешников В.А., Кутищев А.А.).
Экологическая дивергенция Modiolus difficilis И Сге-nomytilus grayanus (Bivalvia). - В КН.: МОЛЛЮСКИ: систематика, экология и закономерности распространения. Д., 1983, с. 173-175.
Особенности роста Modiolus difficilis (Bivalvia, Mytiiidae) на грунтах различной плотности. - В кн.: Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. Л.,
I98S, с. 177-178.
Агрегированность и темп роста Mytilus coruscus (ві-vaivia, Mytiiidae) в заливе Восток Японского моря. - Докл. АН СССР, 1983, т. 271, В 4, с. І0І2-І0І5.
Взаимодействие видов мидии Грея и модиолуса диффицили-са в различных экологических условиях. - В кн.: Биология мидии Грея. М., 1983, с. ІІ5-ІІ9. (Соавтор Кутищев А.А.).
Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.А.Свешникову за помощь, оказанную в ходе выполнения работы; директору Института биологии моря ДВНЦ АН СССР член-корр. АН СССР А.В.Жирмунскому за предоставленную возможность выполнить полевые исследования на биостанции института; сотруднику ИЭМЭЖ АН СССР А.А.Кутищеву за любезно предоставленный материал и помощь в работе; сотруднику МГУ А.В.Смурову за ценные консультации в ходе обработки результатов исследования; сотруднику ВНИИРО И.А.Садыховой, сотруднику ЗИН АН СССР Е.Б.Авдеевой-Марковской, сотруднику ИБР АН СССР Г.А.Клевезаль за помощь и консультации в процессе выполнения работы.
Сезонные изменения в раковинах M.difficiiis
Значительная продолжительность жизни и невысокая скорость роста модиолусов не позволяет использовать для определения возраста этого вида размерное распределение. Поэтому единственная возможность определения возраста модиолусов связана с анализом регистрирующих структур, что наиболее перспективно для проведения экологических исследований.
Периодические изменения заметны на поверхности и спиле раковины M.difficilis, причем определенная слоистость наблюдается и на лигаменте. Определение возраста по лигаменту связано с необходимостью обратного пересчета прироста лигамента на прирост раковины, что в значительной степени снижает точ - 32 ность результатов и создает дополнительные затруднения. Этих недостатков лишены методы определения возраста по раковине, что позволяет непосредственно определять размеры моллюсков за предыдущие периоды роста.
На внешней поверхности раковины периодические изменения заметны в виде колец роста, которые образуются зимой (Гоголев, 1981; Золотарев, 1981). Особенно хорошо кольца роста заметны у молодых моллюсков, у которых периостракум полупрозрачен и кольца роста подчеркиваются изменениями окраски минеральных слоев, просвечивающих через периостракум. Наружным кольцам роста соответствуют цветные кольца нарастания на внутренней поверхности раковины.
На поверхности раковин модиолусов микроскульптура выражена слабо, в том числе и кольца нарастания. Следует отметить, что поверхность раковины часто истирается, что делает невозможным различение колец роста. Основную трудность представляет слияние колец нарастания при замедлении темпа роста моллюсков, таким образом, что различить кольца на заднем конце раковины невозможно. Нельзя отличить кольца и на других участках края раковины, так как прирост взрослых моллюсков может быть менее 0,3 мм в год. Это ограничивает возможность применения методики определения возраста по наружным кольцам роста.
Цветные кольца роста, соответствующие наиболее заметным кольцам на наружной поверхности раковины, хорошо различимы на внутренней поверхности створок в виде концентрических белых и фиолетовых колец. Определять возраст по внутренней поверхности раковины можно только у сравнительно молодых моллюсков, поскольку внутренний, не окрашенный слой раковины, который образуется поверхностью мантии в течение всей жизни, с возрастом достигает такой толщины, что теряет прозрачность и различить сквозь него годовые кольца особенно у переднего конца раковины не удается. У наиболее старых моллюсков трудно различать кольца и у заднего конца раковины, что связано с изменением направления откладывания неорганического вещества раковины при возрастных замедлениях темпа роста. У таких моллюсков происходит наложение приростов последних лет друг на друга таким образом, что последний нарастающий слой полностью закрывает предыдущие (с внутренней стороны раковины). Поэтому на внутренней поверхности раковины наиболее старых модиолусов нельзя достоверно определить как первые, так и последние кольца роста, что ограничивает применение этого метода определения возраста.
В значительной мере можно избежать вышеупомянутых затруднений в определении возраста, используя для этого спил раковины. Раковина модиолусов состоит из трех минеральных слоев и периостракума. Наружный слой представлен фибропризматической структурой, средний - перламутровой и внутренний слой также перламутровой структурой (Золотарев, 1976). Толщина основных слоев вдоль раковины значительно изменяется. Так, у переднего конца наружный и средний слои имеют наименьшую толщину, тогда как внутренний слой составляет почти всю толщину раковины. На заднем конце раковина сложена только наружным и средним слоями, а внутренний слой истончается и исчезает за 1-2 см до заднего конца раковины.
Наиболее заметна на спиле раковины модиолусов периодическая смена окраски внутренних слоев раковины (рис. 2). Периодические изменения толщины нарастающих слоев, используемые для определения возраста мидии Грея, иногда происходят и в раковинах модиолусов, но не имеют строгой периодичности. Смена окраски наблюдается в пределах наружного и среднего слоев.
Строение агрегаций моллюсков сем. Mytiiidae зал. Восток
Для прикрепленных двустворчатых моллюсков Японского моря, встречающихся в заливе Восток, образование агрегаций отмечено ДЛЯ C.gigas И массовых ВИДОВ сем. Mytilidae - Cr.grayanus, M.difficilis, M.edulis И M.coruscus (Закс, 1933; Разин, 1934; Голиков, Скарлато, 1967). Наиболее полно морфология агрегаций и функциональное значение друз исследовано на примере сг. grayanus.
Во всех поселениях Cr.grayanus образует агрегации. Около 99% моллюсков входят в состав агрегаций и только 1% встречается поодиночке (Кутищев, 1979). У границы ареала значительная часть поселений этого вида может состоять из одиночных моллюсков (Смирнова, 1966). Друзы cr.grayanus представляют собой компактные агрегаты моллюсков, прочно соединенных между собой бйссусными нитями. Большая часть агрегаций образована 2-4 особями, но отмечены друзы, в состав которых входит до 80 половозрелых моллюсков (Кутищев, 1977). Наиболее интересно, что структура друз упорядоченна и молодь находится в нижнем ярусе друз, прикрепляясь к биссусу половозрелых моллюсков, образующих верхний ярус друзы.(Свешников, Кутищев, 1976). При содержании в искусственных условиях молодые неполовозрелые особи cr.grayanus, сохраняющие подвижность, могут собираться в небольшие агрегации (Садыхова, 1970 а; Бирюлина, 1972).
Оседающие личинки Cr.grayanus обладают избирательной способностью по отношению к биссусу моллюсков своего вида, причем половозрелые особи, образующие верхний ярус агрегаций, активно концентрируют личинок в друзе (Кутищев, 1976). Взаимоот ношения между взрослыми моллюсками и молодью представляют пример своеобразной "заботы о потомстве". Половозрелые моллюски, составляющие внешнюю поверхность друзы, препятствуют воздействию хищников на молодь этого вида (Кутищев, 1976, 1983 б). Строение агрегаций мидии Грея может меняться в зависимости от внешних условий. На мягких грунтах, где нижний ярус друз в значительной степени заилен, структура меняется на обратную и молодь располагается на поверхности раковин, но при этом значительно снижается интенсивность пополнения агрегаций молодью (Селин, 1981; Кутищев, Гоголев, 1983).
M.difficiiis, как и Cr.grayanus, образуют агрегации (Разин, 1934; Скарлато, I960), представляющие скопления моллюсков, тесно соединенных биссусом (рис. 17). Молодь этого вида располагается преимущественно в верхнем ярусе друзы, прикрепляясь к выростам периоотракума взрослых моллюсков (Авдеева-Марковская, 1978). На поверхности друзы молодь распределена неравномерно, а концентрируется в щелях между раковинами нескольких половозрелых моллюсков с развитыми выростами периоотракума, что по-видимому, может защищать молодь от воздействия хищников. На одиночных моллюсках и в мелких агрегациях молоди обычно бывает немного и она полностью отсутствует на моллюсках, лишенных щетинок периоотракума. Природа этих образований не совсем ясна. Наиболее вероятно предположение, что щетинки периоотракума образуются биссусной железой и прикрепляются на поверхности раковины при помощи ноги (ockeimann, 1983). Нам не удалось проследить за процессом образования выростов периоотракума на поверхности раковины, но ряд косвенных наблюдений может свидетельствовать в пользу образования этих щетинок биссусной железой. взрослых моллюсков давало бы возможность наблюдать за образованием их на нарастающем крае раковины, если щетинки образовывались бы краем мантии. Каких-либо крупных пор в раковине мо-диолусов, через которые могло происходить образование щетинок, не обнаружено ни на световом уровне, ни при исследовании под сканирующим электронным микроскопом. Образование щетинок краем мантии мало вероятно и потому, что эти выросты в определенных условиях могут восстанавливаться на средних участках раковины наиболее старых, крупных моллюсков. В дальнейшем мы будем использовать термин выросты периостракума как наиболее употребимый в литературе. Выросты периостракума имеются у многих моди-олусов и моллюсков других родов. Эти образования могут служить для уменьшения оседания организмов обрастателей на поверхность раковины, а также увеличивают площадь, которую моллюски способны осязать, что важно при нападении хищников ( Bottjer, carter, 1980). Наличие выростов на поверхности раковины, очевидно, препятствует сверлению раковины брюхоногими и значительно увеличивает размер молодых моллюсков, что также может сдерживать нападение хищников. Приуроченность молоди M.difficilis к выростам на поверхности раковины свидетельствует, что у этого вида щетинки служат для прикрепления и защиты молоди, выполняя таким образом функцию своеобразного "детского сада".
Расположение молоди в верхнем ярусе друзы можно рассматривать как адаптивное приспособление к условиям обитания на мягких грунтах, когда раковины взрослых моллюсков представляют удобный для выживания молоди субстрат
Распределение и численность поселений
M.difficilis преимущественно распространены в кутовой части по западному берегу залива Восток. Среди ценозов мягких грунтов было выделено два биоценоза, в состав которых входят модиолусы (Тарасов, 1978). Одно из поселений модиолусов было обнаружено на твердых грунтах (Погребов, Кашенко, 1976). Нами было дополнительно обнаружено 2 поселения модиолусов и несколь ко небольших скоплений моллюсков этого вида. За пределами обнаруженных скоплений встречаются только отдельные моллюски, плотность которых не превышает 0,01 экз./ЙГ±
Наиболее крупное поселение модиолусов расположено в мелководной бухте Средняя у западного побережья залива. Для этой бухты характерны однородные илисто-песчаные грунты с незначительной примесью гальки и ракуши. Моллюски встречаются на глубинах от I до 6 м, но большая часть поселения расположена на глубине от 1,5 до 2,5 м. В период осенних штормов в этой бухте ощущается значительное воздействие прибоя. Особенно сильное в мелководной части поселения, что определяет большое количество моллюсков с деформированной и эродированной раковиной. Плотность поселения закономерно снижается от центра бухты к берегу с 7,4 экз./м до 1,2 экз./м . На границе поселения у берега этот параметр составляет 0,2 экз./иг. Максимальная плотность моллюсков в этом поселении достигает 76 экз./м . Общее количество моллюсков в поселении можно оценить в 200-220 тыс. экз. Границы этого поселения совпадают с особенностями распространения грунтов. Со стороны центральной части залива поселение ограничено тонкодисперсными илами, а вдоль береговой полосы с одной стороны твердыми грунтами, где развивается биоценоз глидии Грея, а с другой - хорошо сортированными песками, в одной из наиболее прибойных бухт залива.
Поселение в б.Гайдамак, отмеченное В.Г.Тарасовым (1978), находится в сходных условиях с вышеописанным, поэтому, учитывая небольшую численность и плотность поселения модиолусов в б.Гайдамак, мы не проводили исследований в этом районе.
Два небольших по плотности и численности поселения модиолусов расположены у северо-западного побережья б.Восток, находящейся в кутовой части одноименного залива. Одно из них распо ложено в наиболее закрытой от воздействия прибоя части залива на илисто-песчаном грунте. Моллюски встречаются на глубинах от I до 7 м. Распространение модиолусов в этом поселении ограничено илами, которые активно накапливаются в этом участке. Плот-ность поселения невелика и составляет 2,4 экз./м при общей численности моллюсков до 8 тыс. экз. Второе поселение модиолусов в этой бухте также не подвергается воздействию прибоя. Заметное волнение наблюдается в этом поселении только при редких северо-восточных направлениях ветра. Характерной особенностью этого поселения следует считать значительное опреснение, т.к. оно примыкает к приустьевому участку и в период паводка подвергается распреснению. Следует отметить, что речной сток определяет активное осадконакопление в данном участке. Модиолусы встречаются на глубинах с 1,5 до 3 м и вытянуты узкой полосой, шириной в 4-5 м, вдоль берега, приуроченной к полосе смешанных грунтов. Субстрат, на котором распространены модиолусы, представляет собой навал обломков скал на илисто-песчаном грунте, покрытый слоем ила в 2-3 см. Плотность поселения модиолусов -9,7 экз./м при общей численности в поселении около 9 тыс. экз. Это поселение со всех сторон ограничено мягкими грунтами.
Эколого-хорологическии анализ поселений массовых видов моллюсков сем. Mytiiidae
Распределение организмов в пространстве представляет ответ на воздействие факторов среды. Поэтому закономерности распределения позволяют выявить основные биологические особенности и лимитирующие факторы. В наиболее явной степени это проявляется в распределении неподвижных, прикрепленных организмов. Особенно перспективно исследование долгоживущих моллюсков, таких как м. difficilis, особи которых регистрируют воздействие среды в течение длительного периода.
Нами проведено сплошное биокартирование верхних отделов сублиторали вдоль береговой полосы кутовой части залива. Оценивали плотность, видовой состав, возраст моллюсков и хищных мор ских звезд. Моллюски сем. Mytilidae представляют руководящую форму большинства биоценозов залива и отсутствуют лишь на тонкодисперсных илах центральной части и в наиболее открытых бухтах с песчаным дном, т.е. на грунтах,..где отсутствуют многие организмы эпифауны.
Распределение прикрепленных бентосных организмов во многом определяется особенностями оседания личинок и выживанием осевшей молоди ( Connei, 1961). Показано, что велигеры M.eduiis и Cr.grayanue обладают избирательной способностью при оседании (Кутищев, 1976; Милейковский, 1979; Thorson, 1950). В то же время молодь этих видов и M.difficilis постоянно встречается на искусственных субстратах (Брыков и др., 1980) и в поселениях друг друга (рис. 41, 42). Даже небольшое количество моллюсков, постоянно присутствующих в несвойственных им биотопах (Скарлато и др., 1967; Погребов, Кашенко, 1976), свидетельствует о значительном количестве личиной, оседающих в поселения других видов, поэтому доминирование какого-либо вида можно рассматривать как результат действия факторов, лимитирующих выживание молоди других видов. Во всех исследованных нами поселениях плотность моллюсков гораздо меньше максимальной величины, отмеченной для этих видов (Скарлато и др., 1967; Резниченко, Солдатова, 1974; Погребов, Кашенко, 1976; Брыков и др., 1980), что позволяет не рассматривать межвидовую конкуренцию в качестве фактора, определяющего особенности их распределения в пространстве .
На рисунке 39 представлена схема распределения ценозов массовых видов мидий относительно абиотических факторов среды. Эта схема отражает распределение моллюсков по западному побережью залива от кутовой части до м.Пашинникова, тогда как в других мелких бухтах с меньшим градиентом условий среды повто ряются только отдельные фрагменты схемы. Предлагаемая схема согласуется с данными по характеру распределения поселений рассматриваемых видов в других участках залива Петра Великого (Скарлато и др., 1967), но не учитывает изменения состава ценозов в пределах поселений каждого из видов..
Наиболее значительную часть занимают поселения Cr.grayanus. Их нижняя граница и распространение в кутовой части залива определяется границей мягких и твердых грунтов. Верхняя граница распространения этого вида в кутовой части проходит на глубине I м и формируется под влиянием ледового покрова. При приближении к прибойншл участкшл верхняя граница закономерно опускается до глубины 3 м, что свидетельствует о неустойчивости этого вида к воздействию прибоя. У выходных мысов в зоне наибольшего волнового воздействия значительное количество молоди Cr.grayanus и отдельные взрослые особи встречаются выше этой отметки в поселениях M.eduiis (рис. 41). По-видимому, к гидродинамическому воздействию чувствительны не столько отдельные моллюски, сколько их агрегации, без образования которых пополнение поселений Cr.grayanus молодью нестабильно.
Поселения мидии Грея находятся в наиболее стабильных условиях, занимая твердый грунт на участках, неподверженных воздействию прибоя, ледового покрова, резких колебаний температуры и солености воды. В таких условиях развиваются сообщества, отличающиеся большой биомассой и высоким видовым разнообразием. Особенно велико в поселении мидии Грея количество хищников, воздействие которых можно считать одним из основных факторов, лимитирующих распространение двустворчатых моллюсков. По оценкам М.Г.Бирюлиной (1972), только два вида хищных морских звезд могут уничтожить до 10$ запасов мидий. Основным хищником в ценозе мидии Грея представляется морская звезда Aphelasterias ларопіса (Кутищев, 1983 б), плотность которой достигает 0,4 экз./м2, при плотности моллюсков 7,8 экз./м2 (Погребов, Кашен-ко, 1976).
На каменистых прибойных мысах, где верхняя граница распространения Cr.grayanus проходит на глубине 3 м, развиваются поселения M.eduiis и м.coruscus. Эти моллюски встречаются на глубинах от 0 до 3 м и подвергаются наиболее сильному воздействию прибоя, значительным колебаниям температуры, солености и истирающему воздействию льда (Резниченко, Солдатова, 1974). Если поселения M.eduiis в основном состоят из моллюсков, осевших весной, то M.coruscus отличается значительной продолжительностью жизни (Гоголев, 1983) и переживает в этих условиях несколько зимних периодов. M.coruscus распространены в пределах поселения неравномерно. Наиболее крупные одиночные моллюски и их агрегации встречаются, как правило, в понижениях субстрата, расщелинах скал, тогда как молодые особи этого вида встречаются в щетках M.eduiis и на выпуклой поверхности субстрата. Эти особенности распределения, по-видимому, формируются в результате воздействия льда. На глубинах до І м в неглубоких понижениях субстрата можно наблюдать целые группы особей M.coruscus со следами сильного повреждения края раковины, которые, вероятно, обусловлены действием льда или плавника. M.eduiis в значительной степени обрастают раковины M.coruscus (рис. 40), что, учитывая особенности распределения последнего, может вести к развитию конкурентных отношений между видами, напряженность которых, очевидно, снижается вследствие малой продолжительности жизни мидий в этом биотопе.
