Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов 27
Глава 2. Поведенческие механизмы индивидуализации участков обитания 84
2.1. Внутривидовая агрессия 85
2.1.1. Агрессивное поведение и охрана территории 86
2.1.2. Агрессивное поведение и расселение молодняка 99
2.2. Ритуализованное агонистическое поведение 102
2.3. Экспериментальное воздействие на агрессивное поведение 114
2.3.1. Транквилизатор галоперидол 115
2.3.2. Антидепрессант парнат 122 Часть И. Запаховая маркировка территории как механизм пространственной сегрегации и функциональной интеграции 127
Глава 3. Источники запаховых сигналов 128
3.1 Железы в углах рта 129
3.2. Анальные железы 129
3.3. Подошвенные железы 130
3.4. Гардеровы железы 130
3.5. Брюшная железа 132
3.5.1. Развитие брюшной железы; внутривидовая изменчивость размеров и секреторной активности; гормональная регуляция 134
3.5.2. Мультифункциональность брюшной железы 148
3.6. Моча 153
Глава 4. Сравнительный этолого-таксономический анализ маркировочного поведения песчанок 156
4.1. Стереотипы маркировочного поведения 156
4.1.1. Маркировка секретом брюшной железы 156
4.1.2. Сооружение "сигнальных холмиков" ("сторожков") 158
4.1.3. Маркировка железами углов рта 159
4.1.4. Маркировка выделениями ано-генитальной кожи 160
4.1.5. Уринация и дефекация 160
4.1.6. "Купание" в песке 160
4.1.7. "Потягивание" 161
4.2. Соотношение альтернативных способов маркировки территории у разных видов песчанок 162
4.3. Становление маркировочного поведения в онтогенезе 165
4.4. Гормональная регуляция 166
4.5. Сезонная и возрастная динамика 172
Глава 5. Видоспецифичность и внутривидовая изменчивость маркировочной активности; факторы ее регуляции 179
5.1. Половые различия 179
5.2. Возрастные различия 182
5.3. Запаховая маркировка и социальное доминирование 183
5.4. " Купание" в песке и его связь с запаховой маркировкой территории 191
5.5. Стимуляция и подавление маркировочной активности 196
5.5.1. Ольфакторные стимулы внешней среды 196
5.5.2. Ольфакторные раздражители от особей своего вида 203
5.5.3. Факторы, связанные с территориальным статусом особей 208
5.6. Видовая специфика маркировочного поведения 214
5.6.1. Краткая характеристика маркировочного поведения грызунов 215
5.6.2. Специфичность запаховой маркировки территории у песчанок 224
Глава 6. Сравнительный этолого-таксономический анализ использования пространства и запаховой маркировки территории у песчанок 228
6.1. Закономерности пространственного распределения запаховых меток 229
6.1.1. Объекты запаховой маркировки 229
6.1.2. Особенности пространственного распределения запаховых меток 232 6.2. Феномен "купания" в песке 247
Глава 7. Функциональное значение маркировочного поведения 251
7.1. Информативность запаховых меток 256
7.2. Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации (проверка существующих гипотез) 258
7.3. Роль запаховой маркировки в химической коммуникации 274
Часть III. Этологические механизмы функциональной интеграции 282
Глава 8. Поведение, обеспечивающее поддержание контактов между особями и усиление социальных связей 283
8.1. Стереотипные элементы миролюбивых взаимодействий 286
8.2. Межвидовые различия в миролюбивых взаимодействиях 292
8.3. Усиление парных связей и формирование семейных групп 295
8.4. Дифференцированное отношение к знакомым и незнакомым особям 303
Глава 9. Доминирование в группировках грызунов и социальная структура 310
9.1. Формы доминирования и поведенческие роли 313
9.1.1. Пространственно-обусловленное (территориальное) доминирование 313
9.1.2. Иерархия доминирования и ее критерии 314
9.1.3. Социальное ранжирование и поведенческие роли 322
9.1.3.1. Виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания (тип I) 323
9.1.3.2. Виды с системой агрегаций индивидуальных участков (тип II) 327
9.1.3.3. Виды с системой индивидуальных и семейно-групповых участков обитания (тип III) 330
9.1.3.4. Виды с системой семейно-групповых территорий (тип IV) 341
9.2. Роль агонистического поведения в формировании социальной структуры 353
9.3. Функциональное значение иерархии доминирования и иерархии соподчинения 356
9.3.1. Иерархия доминирования 356
9.3.2. Иерархия соподчинения 363
9.4. Пластичность социальной структуры 367
9.5. Плотность населения и социальная структура 373 Заключение 379
- Антидепрессант парнат 122 Часть И. Запаховая маркировка территории как механизм пространственной сегрегации и функциональной интеграции
- Развитие брюшной железы; внутривидовая изменчивость размеров и секреторной активности; гормональная регуляция
- Купание" в песке и его связь с запаховой маркировкой территории
- Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации (проверка существующих гипотез)
Введение к работе
Одним из важнейших объектов изучения современной экологии служат биологические системы надорганизменного уровня - популяции, виды и биоценозы, основные функции которых связаны с регуляцией биогенного круговорота веществ и энергии в биосфере (Kendeigh, 1961; Watt, 1968; Одум, 1975). Исследования в области популя-ционной экологии - науки, наиболее успешно развивающейся в последние 40-50 лет -показывают, что популяция представляет собой не просто совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, но является сложно организованной биологической системой, реагирующей на изменения внешней среды и своего внутреннего состояния. К одному из наиболее важных достижений современной популя-ционной экологии относится развитие представлений о том, что популяция - не только сложная, но и саморегулирующаяся система, в которой главенствующую роль играют процессы обмена информацией между отдельными особями и внешней средой (Christian, 1950, 1968; Christian, Davis, 1964; Chitty, 1957; Wynne-Edwards, 1962, 1970; Мантейфель, 1980; Шилов, 1977, 2001,2002).
Согласно современным представлениям, популяция - это совокупность особей одного вида, объединенных общностью среды обитания и происхождения, обладающая сложной внутренней структурой, способностью к саморегуляции и сохранению своей целостности и относительной самостоятельности во времени и пространстве (Шварц, 1967, 1970, 1972; Наумов, 1967, 1977а; Шилов, 1991а). Значительное число исследований в области современной популяционной экологии посвящено изучению адаптационных механизмов, обеспечивающих целостность (интеграцию составных частей) и устойчивое существование популяций в изменчивых условиях внешней среды. Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, протекающими в живых организмах, академик И.А. Шилов (1967, 1977, 19916, 2001, 2002) назвал механизмами поддержания популяционного гомеостаза и условно разделил их на три основные группы: (1) механизмы, обеспечивающие формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяции, (2) механизмы, ответственные за темпы роста популяции и регуляцию плотности ее населения и (3) механизмы, ответственные за поддержание генетической структуры популяции.
Нормальное функционирование любой популяции обеспечивается ее структурированностью, в первую очередь - закономерным распределением особей в пространстве (пространственной структурой) и упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической структурой). Устойчивая и, в то же время, достаточно пластичная пространственно-этологическая структура служит основой механизмов поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 1977,2002).
Популяция представляет собой единое целое лишь благодаря регулярным взаимодействиям особей и непрерывному обмену информацией между ними. Эти процессы осуществляются благодаря сложным формам поведения, регулирующим взаимоотношения между отдельными особями, в связи с чем можно говорить об этологических механизмах популяционного гомеостаза, подразумевая под таковыми поведенческие адаптации, обеспечивающие формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяции.
Популяцию образуют особи одного вида, т.е. потенциальные конкуренты. Поскольку обострение внутривидовой конкуренции может поставить под угрозу само существование популяции, то биологически оправдана необходимость максимального смягчения конкурентных отношений. Простейший способ разрешения этой проблемы - пространственное разобщение (сегрегация) особей, которое характерно практически ; для всех видов животных. Однако абсолютная пространственная сегрегация противоречит другой биологической задаче - обеспечению контактов между особями и интеграции их взаимодействий, благодаря чему популяция сохраняет структуру и функции, адаптированные к конкретным условиям внешней среды. Таким образом, "центробежная" тенденция пространственной сегрегации должна уравновешиваться "центростремительной" тенденцией функциональной интеграции. Эти сложные и взаимосвязанные процессы осуществляются в виде тех или иных поведенческих реакций, формирующих, в конечном итоге, видоспецифическую пространственно-этологическую структуру.
В концепции популяционного гомеостаза, разработанной И.А. Шиловым, механизмы пространственной сегрегации представлены различными формами индивидуализации территории: (1) активная охрана участков обитания, (2) ритуализованные формы взаимодействий между особями-соседями и (3) маркировка территории, в том числе визуальная, акустическая и запаховая. Под механизмами функциональной интеграции подразумевается поведение, связанное с поиском контактов с сородичами, усилением парных связей, дифференцированным отношением особей-резидентов; к сородичам разного пола, возраста и социального статуса, формированием элементарных внутрипопуляционных группировок и их социальной организации.
В своих работах И.А. Шилов (1967, 1977, 2001, 2002) приводит общие характеристики механизмов пространственной сегрегации и функциональной интеграции, которые обеспечивают формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяций у отдельных видов, представляющих разные классы позвоночных животных: рыбы, пресмыкающиеся, амфибии, птицы и млекопитающие. Однако каждый крупный таксон отличается специфическими этологическими адаптациями, поэтому для дальнейшей разработки концепции популяционного гомеостаза крайне важно провести всестороннее исследование этих адаптации у разных видов в пределах одной систематической группы, например, на уровне отряда, в качестве которого в настоящей работе выбраны грызуны (отряд Rodentia).
К настоящему времени в отечественной и зарубежной научной литературе накоплено необозримое количество публикаций, посвященных различным аспектам попу-ляционной экологии животных, однако со времен основополагающих работ И.А. Шилова (1967, 1973, 1977, 1985, 1991а, 19916, 1991в, 2001, 2002) крупные теоретические исследования, связанные с проблематикой популяционного гомеостаза, практически отсутствуют. Именно поэтому настоящая работа посвящена одному из важных и относительно самостоятельных аспектов популяционного гомеостаза, а именно механизмам, ответственным за формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих.
Выбор грызунов в качестве объекта нашего исследования не случаен. Млекопитающих обычно разделяют на две основные экологические группы - номадные (кочевые) и оседлые - в зависимости от наличия или отсутствия у них постоянных участков обитания, что обусловливает важнейшие различия в характеристиках пространствен-но-этологической структуры популяций номадных и оседлых видов, в особенности механизмов пространственной сегрегации, свойственной только оседлым животным. Некоторые виды, главным образом, среди копытных, сочетают признаки оседлого и номадного образа жизни (Баскин, 1991).
Грызуны относятся к типичным представителям оседлых млекопитающих. Это достаточно многочисленная систематическая группа, насчитывающая около 1600 видов (Соколов, 1977а), демонстрирующая широкое разнообразие вариантов использования пространства и социальных отношений: от условно "одиночных" и слабо социальных до социальных видов, которым свойствен семейно-групповой образ жизни (Наумов, 1971, 1975; Wilson, 1975; Lott, 1991; и др.). В отряде грызунов имеются виды с ярко выраженным территориальным поведением (Burt, 1940, 1943) и запаховой маркировкой территории, что особенно важно для изучения всего многообразия механизмов пространственной сегрегации. Таким образом, благодаря особенностям своей биологии, грызуны являются удобным объектом для изучения закономерностей формирования и поддержания пространственно-этологической структуры у оседлых млекопитающих, и именно поэтому они выбраны объектом нашей работы.
Несмотря на огромное число исследований, посвященных экологии и поведению грызунов, имеются существенные пробелы в изучении тех поведенческих адаптации, которые непосредственно связаны с механизмами формирования и поддержания пространственно-этологической структуры. В частности, одним из поведенческих механизмов регуляции пространственного распределения особей признается агрессивное поведение (Lorenz, 1966; Healey, 1967; Barnett, 1969; Moyer, 1972; Шилов, 1977; Svare, 1981; и др.). У грызунов это поведение изучали преимущественно среди синантропних видов мышей и крыс в лабораторных условиях, а природные наблюдения, за редкими исключениями, проводили за видами с дневной активностью - Cynomys spp., Marmota spp., Meriones unguiculatus, Rhombomys opimus, Sciurus spp:, Spermophilus (Citellus) spp., Tamias spp. и некоторыми другими (Кучерук и др., 1972; Barash, 1973;
Шилова и др., 1979, 1983; Armitage, 1981; Сунцов, 1981; Попов и др., 1989а; Wauters, Dhondt, 1992; Randall, 1993). До сих пор остается открытым вопрос: в каких случаях агрессивная реакция является необходимым и достаточным условием для монополизации участков обитания особями-резидентами? Этот вопрос правомерен, поскольку агрессивные взаимодействия животных далеко не всегда приводят к пространственной сегрегации. Слабо изучены внутривидовые вариации агрессивного поведения грызунов в зависимости от пола, возраста и репродуктивного статуса особей.
У грызунов,практически не исследованы ритуализованные формы взаимодействий между особями-соседями, служащие одним из поведенческих механизмов, обеспечивающих пространственную сегрегацию особей во внутрипопуляционных группировках. Не случайно И.А. Шилов (1977, 2001, 2002) приводит примеры действия этих механизмов не у грызунов, а у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и копытных, у которых ритуализованное поведение изучено относительно хорошо, но не упоминает грызунов, поскольку такие данные отсутствуют.
Литературные данные о поведенческих механизмах пространственной сегрегации, связанных с маркировочным;поведением, фрагментарны. Исследования запахо-вой маркировки грызунов проводили преимущественно на домовых мышах и крысах (Welch, 1953; Reynolds, 1971; Maruniak et all, 1974; Brown, 1975; Price, 1975; Bronson, 1976; Hurst, 1990a,b; Hurst etal., 1997), хомячках (Johnston, 1974, 1975a,b,c, 1977, 1981; Васильева, 1988), полевках (Johnson, 1975; Stoddart, 1972, 1980; Stoddart etal., 1975; Christiansen, 1980; Айрумян, Папанян, 1986) и песчанках (Thiessen, 1968, 1992; Соколов и др., 19776, 1981; Swanson, 1980; Yahr 1981; Пасхина, Лапин, 1982; Idris, Prakash, 1983, 1985a,b, и др.). Маркировочное поведение изучали, в основном, в лабораторных условиях, в связи с чем такие важные аспекты, как его сезонная изменчивость, зависимость от физиологического и социального статуса особей, социальные факторы стимуляции и подавления маркировочной активности, пространственное распределение запаховых меток изучены неудовлетворительно. Кроме того, у некоторых видов грызунов, например, песчанок, имеется несколько способов запаховой маркировки территории: секретом брюшной железы, "сигнальными холмиками" с мочой и пометом, потиранием гениталиями, секретом желез углов рта, "купанием" в песке (Соколов, Громов, 1998). Тем не менее, соотношение различных способов маркировки тер ритории и их связь с механизмами популяционного гомеостаза остались за рамками ранее проведенных исследований. Нет единства мнений ив отношении функционального значения запаховой маркировки территории у грызунов, а также убедительных доказательств в пользу тех или иных ее функций, обзор которых сделан в ряде публикаций (Ralls, 1971; Johnson, 1973; Gosling, 1982; Gorman, 1984, 1990; Рожнов, 1988, 2002). Таким образом, феномен запаховой маркировки территории у грызунов требует детального и углубленного анализа в рамках концепции популяционного гомеостаза, что составляет одну из задач нашей работы.
Такие важные аспекты механизмов функциональной интеграции в популяциях грызунов, как формирование элементарных внутрипопуляционных группировок и их социальной организации, требуют проведения дополнительных исследований и соответствующих обобщений, поскольку нет единого мнения ни о качественном составе этих группировок (в особенности среди видов, условно называемых одиночными), ни о характере взаимоотношений между особями в этих группировках. По оценкам разных авторов, взаимодействия между особями могут быть случайными и непредсказуемыми (Попов и др., 1989а; Попов, Вощанова,. 1996; Гольцман и др., 1994), нейтральными и дружелюбными (например, между родственными особями или членами семейных групп), либо основанными на иерархии доминирования (в рамках традиционной концепции доминирования), существование которого, к примеру, у песчанок ставится некоторыми авторами (Гольцман и др., 1977, 1981, 1994) под сомнение. Отсутствие единства мнений, в значительной степени, объясняется недостатком фактических данных о поведении грызунов в естественных условиях.
Таким образом, механизмы пространственной сегрегации и функциональной; интеграции, обеспечивающие формирование и поддержание стабильности пространст-венно-этологической структуры у грызунов изучены недостаточно удовлетворительно, и восполнить этот пробел - задача настоящего исследования.
Особенно важна для нашего исследования проблема, связанная с многообразием вариантов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, у которых различают условно одиночные виды (с обособленными или перекрывающимися участками обитания) и виды с семейными группами (Наумов, 1971, 1975; Шилов, 1977; Lott, 1991). Между этими крайними вариантами существуют и промежуточные, кото рые, в частности, выделены в других отрядах и семействах млекопитающих. Например, полорогие Африки (В ovidae), включающие как оседлые, так и номадные виды, разделены на пять категорий с различной пространственно-этологической структурой (Jarman, 1974). Эволюцию социального поведения приматов (Primates) обычно рассматривают в следующем ряду: одиночные виды - родительская семья - односамцо-вые группы - многосамцовые группы (Eisenbergetal., 1972). У них выявлена прямая корреляция внутрипопуляционных отношений и перечисленных типов групп (Southwick, Siddiqi; 1974). Можно полагать, что подобная корреляция существует и у грызунов, однако этот аспект изучен крайне слабо.
Попытки классификации пространственной структуры и социальной организации отдельных видов грызунов предпринимались в отношении наземных беличьих (Sciuridae), у которых выделены пять категорий видов - от одиночных до гаремных (Armitage, 1981), а также среди песчанок (Бурделов, 1974; Пасхина, 1981). В последнем случае пять видов песчанок (Meriones tamariscinus, М. meridianus, М. libycus, М. unguiculatus, Rhombomys opimus) отнесены к трем (Пасхина, 1981) или четырем разным категориям (Бурделов, 1974) в зависимости от особенностей поведения зверьков в природе и в лабораторных группах. Ссылки на отдельные виды грызунов приведены ив более общих классификациях социальных систем млекопитающих и других животных (Crook et al., 1976; Панов, 1983). Однако в указанных работах использованы разные подходы и критерии, затрудняющие практическое использование предложенных классификаций для типологии пространственно-этологической структуры популяций грызунов. В подавляющем большинстве исследований, посвященных изучению пространственно-этологической структуры конкретных видов грызунов, практически отсутствуют количественные показатели, необходимые для оценки степени пространственной сегрегации особей и описания социальной структуры (например, индексы асимметрии взаимодействий). Это существенно ограничивает возможность использования литературных данных для сравнительного анализа.
Правомерно ожидать, что у видов, условно считающихся одиночными, про-странственно-этологическая структура иная, чем у видов с семейно-групповым образом жизни или у видов, занимающих промежуточное положение между первыми и вторыми. Соответственно, должны различаться и механизмы формирования и под держания пространственно-этологической структуры в зависимости от типологической принадлежности вида. Следовательно, типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов имеет первостепенное значение для соответствующих теоретических обобщений в рамках концепции популяционного гомеостаза, и именно поэтому нами предпринята попытка разработать такую классификацию.
Цель работы - установить общие закономерности этологических адаптации, связанных с формированием и поддержанием пространственно-этологической структуры популяций грызунов (отряд Rodentia), на основе сравнительного анализа качественных и количественных характеристик этой структуры, ее типологической классификации и определения видоспецифичности поведенческих механизмов, обеспечивающих формирование и поддержание разных типов (вариантов) указанной структуры.
Цель работы определяет основные задачи исследования:
- унифицировать типологию пространственно-этологической структуры популяций грызунов;
- изучить пространственно-этологическую структуру популяций модельных видов, относящихся к разным экологическим группам (от условно одиночных до семей-но-групповых) и таксонам (Myomorpha: Cricetidae - Gerbillinae, Microtinae, и Muridae);
- на основе анализа разнообразных форм индивидуализации пространства установить взаимосвязь агонистического и маркировочного поведения с; механизмами пространственной сегрегации особей в популяциях модельных видов, выявить видовую и функциональную специфику этих механизмов;
- исследовать разные стереотипы маркировочного поведения, его сезонную динамику, внутривидовую и межвидовую изменчивость на примере песчанок (Gerbillinae), отличающихся наибольшим разнообразием способов запаховой маркировки территории;
- провести эксперименты с использованием психотропных фармакологических средств, подавляющих и стимулирующих агрессию, с целью оценки агрессивного поведения как механизма поддержания стабильной пространственной структуры у "территориальных" видов грызунов;
- определить основные варианты качественного (половозрастного) и количественного состава элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов в зави
симости от типа пространственно-этологическои структуры и выявить закономерности, связанные с характером взаимодействий особей в этих группировках;
- в экспериментальных условиях (при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории") оценить реакцию резидентов на,особей "своего" вида в зависимости от степени знакомства с ними;
- оценить устойчивость парных связей и особенности родительского поведения в наблюдениях за семейными парами, выкармливающими детенышей;
- изучить разнообразие форм социального доминирования у грызунов и выявить типологические характеристики социальной структуры как основы механизмов функциональной интеграции.
В результате проведенных исследований нами разработана концепция этологи-ческих механизмов популяционного гомеостаза и сформулированы основные положения о принципах их функционирования. В концепции впервые учтено многообразие вариантов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, сгруппированных в четыре сезонно-динамических типа на основе комплексной оценки критериев и параметров, характеризующих пространственное размещение особей и структуру их взаимоотношений. В результате унифицирована типология пространственно-этологической структуры и впервые применен сравнительно-типологический подход к анализу этологических механизмов популяционного гомеостаза, которые определяют конкретные характеристики каждого из четырех типов этой структуры.
Показана мультифункциональность сложного комплекса агонистического поведения, способствующего как пространственной сегрегации особей, так и интеграции их взаимодействий. В экспериментах с использованием нейролептика галоперидола впервые показано, что подавление агрессивного поведения приводит к нарушению сложившейся территориальной структуры у видов с системой охраняемых участков обитания. В экспериментах с использованием антидепрессанта парната впервые показано, что увеличение частоты агрессивных взаимодействий в семейных группах вызывает адекватное повышение частоты демонстраций ритуализованного агонистического поведения. Это рассматривается в качестве компенсаторного поведенческого механизма, снижающего негативный эффект внешнего воздействия и поддерживающего консолидацию семейных групп. Проведенные эксперименты свидетельствуют о возможности управления поведением животных в природных популяциях.
Впервые предложена обобщающая концепция запаховой маркировки территории. В этой концепции запаховая маркировка рассматривается в качестве мульти-функционального механизма, способствующего пространственной сегрегации особей и интеграции их взаимодействий посредством химической коммуникации в популяциях грызунов и других оседлых млекопитающих. Впервые показано первостепенное значение этологических факторов регуляции маркировочного поведения, выявлены общие и специфические функции двух основных типов запаховой маркировки территории у песчанок (Gerbillinae).
Установлена взаимосвязь между качественным составом элементарных внутри-популяционных группировок грызунов, их социальной структурой и типом доминирования; выявлена стабилизирующая функция интеграционных форм поведения в сохранении функциональной целостности этих группировок. Впервые предложена гипотеза социализации, в которой тактильная стимуляция рассматривается в качестве проксимального (поведенческого) механизма, способствующего усилению парных связей и формированию семейных групп. Этот механизм играет одну из ключевых ролей в эволюции социальности.
Актуальность и практическая ценность работы. Понимание общих принципов устойчивости биологических систем надорганизменного уровня, в том числе популяций, в изменчивой среде обитания, является научной основой для разработки эффективных и экологически безопасных методов управления популяциями животных. Это в особенности актуально для популяций грызунов, многие из которых, например, песчанки и полевки, являются вредителями сельского хозяйства и носителями природно-очаговых инфекций, в том числе чумы, туляремии, геморрагической лихорадки, кожного лейшманиоза и других опасных заболеваний. Экологически безопасные методы контроля численности популяций грызунов-вредителей могут служить серьезной альтернативой традиционным методам дератизации с использованием отравленной пищевой приманки с антикоагулянтами и, тем более, острыми ядами, от которых, кроме истребляемых грызунов, страдают и другие животные.
Знание особенностей пространственно-этологической структуры и ее сезонной динамики в популяциях грызунов необходимо также для разработки научно обосно ванных методов учета и контроля численности грызунов в сельскохозяйственных угодьях и для организации эффективного эпидемиологического надзора в природных очагах опасных инфекций. Использованные в настоящем исследовании методы воздействия на поведение грызунов с помощью психотропных средств наиболее перспективны для разработки новых методик изучения поведения грызунов и других оседлых млекопитающих в природных популяциях, а также для проведения дальнейших исследований этологических механизмов формирования и поддержания про-странственно-этологической структуры как основы функционирования популяций животных.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 2-ом Всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок (Алма-Ата, 1981), 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), V, Wи-VH"съездах Всесоюзного (Российского) териологического общества (Москва, 1990, 1999, 2003), 2-ом совещании по синантропии грызунов (Иваново, 1993), Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1995), Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), Международном совещании по биологии пустынных грызунов (Сде-Бокер, Израиль, 1997), Всероссийской конференции "Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России" (Москва, 2001), VIII и IX Международных конференциях "Rodens et Spatium" (Луве-ля-Нев, Бельгия, 2002, Люблин, Польша, 2004), 4-ой Европейской териологической конференции (Брно, Чехия, 2003), Международном совещании "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (Санкт-Петербург, 2003), Международном совещании "Млекопитающие как компонент аридных экосистем" (Саратов, 2004).
Антидепрессант парнат 122 Часть И. Запаховая маркировка территории как механизм пространственной сегрегации и функциональной интеграции
Популяция как сложно организованная биологическая система не может существовать и нормально функционировать без налаженных информационных связей между составляющими ее элементами - особями и их группировками. Иными словами, важную роль в этой системе играют процессы коммуникации. Обмен информацией между особями осуществляется путем прямых социальных взаимодействий, а также опосредованно, с участием различных источников запаховых сигналов и разнообразных следов жизнедеятельности.
Источниками запаховых сигналов у животных служат различные экскреты (слюна, секрет кожных специфических желез, моча, экскременты), попадающие во внешнюю среду как пассивно, так и с участием стереотипных поведенческих реакций. В последнем случае принято говорить о специфических способах запаховой маркировки территории (Соколов, Скурат, 1966; Kleiman; 1966; Ewer, 1968; Mykytowycz, 1968; 1972, 1974; Thiessen, 1968; Ralls, 1971; Johnson, 1973; Turner et all, 1981; Gosling, 1982).
Запаховые метки животных служат источником информации об их индивидуальных качествах, видовой и групповой принадлежности, поле, физиологическом и социальном статусе, способствуют формированию социальных связей в элементарных внутрипопуляционных группировках и привлечению особей противоположного пола. Высокая эффективность ольфакторного способа передачи информации по сравнению с другими заключается, прежде всего, в том, что запаховые сигналы по своей природе являются дистантными и способны передавать информацию на протяжении длительного промежутка времени. Немалое значение имеет и опосредованность такого способа сигнализации, позволяющего "считывать" информацию о любом индивиде без прямого контакта с ним (Рожнов, 2002).
Вне всяких сомнений, феномен запаховой маркировки территории у животных имеет важное биологическое значение и заслуживает самого серьезного анализа. По мнению И.А. Шилова (1977,2001), запаховая маркировка, наряду с агрессивным и ри-туализованным поведением, является одним из механизмов, обеспечивающих дифференцированное использование пространства и поддержание территориальной структуры внутрипопуляционных группировок, т.е. служит этологическим механизмом пространственной сегрегации.
Можно выделить несколько основных аспектов в исследовании этого феномена: изучение источников соответствующих запаховых сигналов, способов их передачи (стереотипов запаховой маркировки), поведенческих реакций, сопутствующих восприятию запаховых сигналов и, в особенности, анализ функций различных способов запаховой маркировки. В настоящей работе основным объектом исследования запаховой маркировки территории служили песчанки, у которых описаны различные источники запаховых сигналов и выделено несколько стереотипов маркировочного поведения. Кроме того, в нашей работе мы использовали обширную литературу, посвященную лабораторным исследованиям маркировочного поведения песчанок, в основном М. unguiculatus, а также других видов грызунов..
Многочисленные лабораторные и полевые исследования свидетельствуют о том, что у грызунов источниками биологически активных веществ, имеющих отношение к запаховой маркировке территории, служат кожные специфические железы и моча. У песчанок, в частности, обнаружен целый набор такого рода желез: в углах рта, на щеках, под подбородком, препуциальные, анальные, подошвенные, Гардеровы и средне-брюшная (или просто брюшная) (Соколов, Чернова, 2001).
Как показывают наблюдения и эксперименты, песчанки используют для маркировки участков обитания выделения практически всех перечисленных специфических желез, в особенности секрет брюшной железы (Воронцов, Гуртовой, 1959; Dambach,
1964; Glenn, Gray, 1965; Nadler, Lay, 1967; Соколов, Скурат, 1966; Соколов, Терехина, 1978; Prakash, Kumari, 1979; Kumari et al., 1981; Kumari, Prakash, 1983a), Гардеровых желез (Thiessen et al., 1976; Arvy, de Lerma, 1961; Thiessen, Harriman, 1983; Thiessen, 1992) и желез, расположенных в углах рта (Thiessen, Yahr, 1969; M.Daly, S.Daly, 1975a,b).
Важное значение для маркировки территории имеет также моча с секретом вагинальных и.препуциальных желез (Halpin, 1974; Dagg, Windsor, 1971; Pettijhon, 1977; Gregg, Thiessen,. 1981; Idris, Prakash, 1983, 1985a) и, возможно, помет с секретом анальных желез (Idris, Prakash, 1986а).
Литературные данные о морфологии и функциональном значении специфических желез в углах рта у песчанок очень скудны. Известно, что эти железы располагаются на1 продолжении.линии смыкания верхней и нижней губ в виде узкой железистой полоски длиной 1-3 мм, образованной скоплением сильно гипертрофированных сальных желез, составляющих единый комплекс, окруженный мышечными волокнами (Скурат, 1975; Соколов, Чернова, 2001).
Анальные железы представлены узким железистым пояском, окружающим конец прямой кишки, и образованы сильно гипертрофированными сальными железами (Скурат, 1975; Соколов, Чернова, 2001). Помет песчанок содержит секрет этих желез и, возможно, выполняет сигнальную функцию. Эксперименты с индийскими голо-лапыми песчанками, Т. indica, в Т-образном лабиринте с предъявлением различных источников запаха показали, что помет может служить источником запаховых стимулов, привлекающих особей своего вида, однако конкретная сигнальная функция помета осталась неясной (Idris, Prakash, 1986а). В экспериментах с самцами монгольской песчанки (Halpin, 1974) установлено, что в тестовой ситуации "привыкания-предпочтения" они не способны индивидуально различать особей своего вида по запаху помета. Фактически, его сигнальная функция как возможного источника секрета анальных желез у песчанок до сих пор практически не исследована, хотя аттрактивность помета для особей своего вида представляется несомненной. Например, установлено, что большие песчанки, Л. орітш,часгго обнюхивают и лижут помет, оставленный членами ! своей группы или незнакомыми зверьками, побывавшими на территории группы (Гольцман и др., 1977).
На голых, лишенных волос участках подошвы и на подошвенных бугорках (мозолях) имеются специфические трубчатые эккриновые железы. Они представлены отдельными или сгруппированными клубочками трубчатых желез (Скурат, 1975; Соколов, Чернова, 2001). Существует представление, что секрет подошвенных желез, оставленный на поверхности почвы, служит для маркировки путей передвижения, троп: и занимаемого особью участка обитания (Скурат, 1975; Harrington, 1976; Соколов и др., 1977; Машкин, Батурин, 1982; Айрумян, Папанян, 1986; Шубин, Спивакова, 1993). Однако специальных исследований для изучения функций подошвенных желез у песчанок не проводили.
Развитие брюшной железы; внутривидовая изменчивость размеров и секреторной активности; гормональная регуляция
У детенышей монгольской и большой песчанок брюшная железа в виде хорошо заметного морфологического образования появляется к концу первого месяца жизни при весе особей в 20-30 г (Соколов, Скурат, 1966; Feldman, Mitchell, 1968). Однако не все молодые особи, достигшие указанного возраста, имеют развитую железу. По нашим данным, у некоторых особей брюшная железа отсутствует и в возрасте двух-трех месяцев, когда они достигают половой зрелости при весе 40-50 г. Это отмечено, по крайней мере, у двух видов песчанок, живущих семейными группами - М. unguiculatus и М. libycus. Причины задержки роста железы могут быть связаны с эффектом социального подавления репродуктивных функций у особей, занимающих подчиненное положение в семейных группах. В наблюдениях за семейными группами монгольской песчанки в неволе установлено, что потомство приносит только самка-основатель группы; дочерние самки не достигают половой зрелости: и не имеют развитых; брюшных желез. При изменении состава группы после удаления родителей дочерние самки приступали к размножению, и у них появлялась нормально функционирующая брюшная железа (Swanson, Lockley, 1976; Daly, 1977; Орленев, 1988; наши данные).
Размеры брюшной железы у молодых песчанок существенно уступают ее размерам у взрослых особей, но, по мере роста молодых зверьков, железа увеличивается и, после наступления половой зрелости, начинает активно выделять секрет. У монгольской песчанки это происходит в возрасте 4-16 недель у самцов и в 8-16 недель у самок (Glenn, Gray, 1965; Mitchell, 1965). Максимальных размеров железа достигает у репродуктивно активных особей старше одного года.
У большинства изученных видов песчанок в развитии брюшной железы отмечается хорошо выраженный половой диморфизм: у самцов она значительно крупнее, чем у самок (табл. 10). В качестве оценки размеров брюшной железы многие исследователи используют произведение ее длины на ширину (Thiessen et all, 1968; Lindzey et al., 1968; Попов, Чабовский, 1996). Этот же показатель приведен и в таблице 10. Среди перечисленных видов рода Meriones максимально развитая брюшная железа обнаружена у крупной гребенщиковой песчанки {М. tamariscinus), а сравнительно небольшая - у мелкой полуденной песчанки (М meridianus). Однако в пределах всего подсемейства Gerbillinae строгой зависимости между размерами тела зверьков и размерами брюшной железы не прослеживается. Так, например, самцы небольшой по размерам светлой песчанки Gerbillus perpallidus обладают очень крупной и хорошо развитой брюшной железой, а у самцов относительно крупной индийской песчанки,. Г. indica, вес которых составляет в среднем 123 ±3 г (Kumari, Prakash, 1983b), брюшная железа мелкая..Самцы наиболее крупной по размерам большой песчанки, R. opimus, достигающей в среднем 163 г (Попов, Чабовский, 1996), обладают также сравнительно небольшой брюшной железой.
У ряда видов выражены половые различия в форме железы. Например, у самцов, синдской песчанки, Meriones hurrianae, брюшная железа обычно овальной формы и шире, чем узкая удлиненная железа у самок (Kumari et al., 1981). У самцов полуденной песчанки, М. meridianus, брюшная железа имеет вполне типичное строение, но у самок железистый эпителий столь тонкий и гладкий, что практически не отличим от соседних участков кожи. Границы железы у самок морфологически не выражены, в связи с чем определить точные ее размеры в большинстве случаев не удается.
У самок М. tamariscinus поверхность железы густо зарастает волосами, железистый эпителий морфологически не выражен, поэтому определить его размеры у живого зверька во многих случаях также невозможно. Лишь у некоторых самок этого вида і брюшная железа выражена достаточно отчетливо.
У некоторых видов песчанок брюшная железа обнаруживается только у самцов, а у самок либо отсутствуют вообще, как, например, у G. perpallidus, либо присутствует лишь у небольшой части особей этого пола, как, например у Т. indica (Prakash, Kumari, 1979; Kumari; Prakash, 1983a, 1984). У персидской песчанки, Meriones persicus, в природных популяциях брюшная железа отмечена у 79% взрослых самцов и только у 30% взрослых самок (Пасхина, Лапин, 1979). У большой песчанки, R. opimus, железа обнаруживается у молодых особей обоего пола. У половозрелых особей она функционирует только у самцов. У самок в возрасте два-три месяца эта железа становится практически незаметной, а с началом половой активности полностью редуцируется (Соколов, Исаев, 1982). У песчанок Gerbillus gleadowi и G. nanus indus брюшная железа вообще не обнаружена (Prakash, Kumarij 1979). Таким образом, песчанки как единая таксономическая группа демонстрируют довольно большое разнообразие в отношении наличия, формы и размеров брюшной железы.
Регрессионный анализ показал, что зависимость между размерами брюшной железы и массой тела у самцов М. unguiculatus, М. libycus, М. meridianus и М: tamariscinus прямолинейная. Среди самок достоверная корреляция указанных параметров обнаружена только уМ. unguiculatus и М. libycus. У самок монгольской песчанки зависимость между сравниваемыми параметрами прямолинейная, а у самок краснохвостой песчанки - криволинейная. У самок полуденной и гребенщиковой песчанок коэффициенты корреляции оказались низкими (соответственно 0.16 и 0.07) и не отличались достоверно от нуля, что свидетельствует о практическом отсутствии зависимости между исследованными размерными характеристиками.
Линии регрессии на рис. 31-32 одновременно отражают и возрастную динамику развития брюшной железы у особей разного пола; Они наглядно показывают, что скорость роста железы у самцов существенно выше, чем у самок. Таким образом, характер зависимости между изученными параметрами также свидетельствует о хорошо выраженном половом диморфизме.
Данные о закономерностях роста брюшной железы получены в результате регулярных измерений песчанок, содержащихся в стандартных лабораторных условиях в клетках размером 40x50x90 см. Для характеристики функционального состояния брюшной железы выделены три стадии: 1) активно функционирующая: железистое поле утолщенное, с хорошо выраженной зернистостью поверхности; обилие жирового секрета, 2) полу-функционирующая: железистое поле уплощенное, зернистость поверхности выражена слабо; небольшие следы секрета, 3) нефункционирующая: железистый эпителий уплощенный и гладкий; полное отсутствие жирового секрета. (Следует отметить, что гистологический контроль активности брюшной железы не проводили).
Купание" в песке и его связь с запаховой маркировкой территории
Активность молодых особей, связанная с "купанием" в песке, приблизительно на порядок ниже, чем у взрослых особей (рис. 48). Ни половых, ни существенных межвидовых различий у молодых особей четырех сравниваемых видов не обнаружено (Мэнн-Уитни U-тест, 0.411 р 1.000).
По аналогии с двумя основными способами маркировки территории у песчанок, можно предположить, что существует определенная связь между частотой "купания" в песке и социальным рангом особи. В отдельных случаях рассматриваемая активность подчиненных особей была выше, чем у высокоранговых, однако, в целом существенной связи между сравниваемыми параметрами выявить не удалось: коэффициент корреляции Спирмена -0.068 Л 0.231, 0.215 t 0.882, 0.392 /? 0.834; Таким образом, нет оснований утверждать, что высокоранговые особи существенно отличаются; от низкоранговых по частоте этой формы активности.
Половые различия в частоте "купания" в песке, выявленные у взрослых особей (рис. 47) и отсутствующие у молодых (рис. 48), могут служить косвенным свидетельством в пользу другой функции этой формы поведения, связанной, как полагают некоторые исследователи, с запаховой маркировкой территории и ольфакторной коммуникацией (Eisenberg, 1963; Роговин, 1979; Соколов и др., 1988). Такойвывод напрашивается в связи с тем, что аналогичная закономерность обнаруживается у взрослых и молодых песчанок разного пола: взрослые самцы активнее самок в запаховой маркировке территории, а у молодых особей половые различия не проявляются до наступления половой зрелости.
Существование "коммунальных купален", то есть пунктов, где "песочные ванны" регулярно принимают несколько особей; чьи индивидуальные участки перекрываются, свидетельствует в пользу того, что "купание" в песке может быть одним из возможных способов обмена информацией и служит целям ольфакторной коммуникации. Этот вывод выглядит, вполне убедительным, поскольку "коммунальные купальни? в большинстве случаев располагаются в местах скопления запаховых меток, и, кроме того, песчанки часто оставляют запаховые метки непосредственно в том месте, где "купаются", при этом процедура оставления метки может либо предшествовать "купанию", либо следовать за ним. Прямым следствием указанных действий является; то, что любая особь в местах "купален" оставляет свой собственный запах (в виде смеси секрета кожных специфических желез и мочи) и наносит на свой шерстный покров смесь компонентов, содержащих запах других особей. Первое следствие (оставление собственного запаха) можно рассматривать как одну из форм маркировочного поведения, а второе (нанесение на себя запаха или смеси запахов других особей) можно непосредственно связать с механизмами ольфакторной коммуникации.
Приписывание "купанию" в песке функции запаховой маркировки территории может показаться спорным, если признавать; маркировочным поведением только активные способы оставления запахового секрета, стимулирующего у других особей проявление ответных поведенческих реакций (Turner et ah, 1981). Существует, однако, альтернативная концепция, согласно которой маркировочным признается любое поведение, связанное с активным или пассивным оставлением секрета специфических кожных желез или мочи на объектах окружающей среды или особях своего вида (Ewer, 1968; Ralls, 1971). В рамках такой концепции, "купание" в песке, несомненно, относится к маркировочному поведению, поскольку результатом его является оставление секрета кожных желез в определенных местах, где концентрируются запаховые метки других особей. Учитывая то обстоятельство, что секрет кожных желез является источником стимулов, вызывающих специфические реакции у других особей своего вида, феномен "купания" в песке можно с полным основанием отнести к маркировочному поведению с позиций любой концепции. Подтверждением этому служит поведение песчанок в определенных ситуациях. Так, например, нами неоднократно отмечено, что песчанки оставляют метки с секретом; брюшной железы и "сторожки" не только на поверхности грунта, но и на каких-либо предметах, в частности, на расставленных в вольерах ловушках с. деревянным верхом. Зверек при этом забирается на верх ловушки, оставляет на ее поверхности каплю мочи или помет и: затем пытается "засыпать" экскременты несуществующим грунтом: Такие запаховые метки перемар-кировывались другими особями, которые по завершении маркировки воспроизводили весь характерный I комплекс действий "купания в песке", хотя, никакого песка Ї на поверхности ловушек не было.. Аналогичное поведение, то есть. "купание" без песка, описано и у других грызунов, например; у джунгарских хомячков, Phodopus sungorus (Heisler, 1984а, b).
Эти наблюдения доказывают, что феномен "купания! у грызунов связан не только и, возможно, не столько с гигиеническими функциями, о которых говорилось выше, но и с другими биологическими функциями. Те же специфические действия, (перекатывание на бок и: на спину, потирание боками и спиной о субстрат, груминг) могут быть спровоцированы: присутствием запаха других особей. Более того, создается і впечатление, что зверьки; стараются нанести "чужой" запах Hat собственный шерстный покров. В этом прослеживается прямая аналогия со І специфическим поведением хищных, у которых подобные действия также могут быть вызваны присутствием источника сильного, резкого запаха, например, гниющей падали или мочи другой особи своего вида (Kleiman, 1966;:Reiger, 1979; Naidenko, Serbenyuk, 1995). Относительно функций такого поведения нет единого мнения, однако совершенно ясно, что рассматриваемый феномен І имеет широкое распространение - среди: представителей ; разных таксонов млекопитающих. У грызунов описанное поведение, несомненно, связано с ольфакторной t коммуникацией и, возможно, с формированием "запаха группы", представляющей, в данном» случае, не только родственных особей, но и ближайших соседей. Помимо прочего, связь феномена "купания" в песке с запаховой маркировкой территории прослеживается и в определенной закономерности пространственного распределения запаховых меток и "купален", проявляющейся в далеко не случайном; совпадении так называемых "центров,маркировочной активности" и "коммунальных купален". (Подробнее см. раздел 6.2).
Результаты лабораторных экспериментов, описанных выше, убеждают, что, помимо гормональных, существует целый ряд факторов, оказывающих стимулирующее или подавляющее влияние на маркировочную активность песчанок. К таковым, в частности, относятся ольфакторные стимулы внешней среды, в том числе от особей своего вида, факторы, связанные с территориальным статусом, и некоторые другие.
У многих видов млекопитающих увеличение маркировочной активности является ответной реакцией на новизну (Ralls, 1971; Johnson, 1973, 1975; Maruniak et al., 1974; Mykytowycz, 1974; Bronson, 1976; Matthews, 1980; Powell, Wolff, 1982; Hurst, 1987, 1989; и др.). He составляют исключение и песчанки, у которых запаховая маркировка служит своеобразной ответной реакцией на ольфакторные или ольфакторно-визуальные стимулы, источниками которых могут быть любые незнакомые объекты, а также новый вид и запах окружения.
В лабораторных экспериментах с самцами монгольской песчанки показано, что они маркируют секретом брюшной железы чистые отсеки экспериментальной камеры значительно интенсивнее, чем отсеки с запахом знакомых самцов своего вида (Fullenkamp et al., 1985). Аналогичный результат получен в наблюдениях за самцами большой песчанки после замены в клетках использованной песчаной подстилки на свежую (Соколов, Исаев, 1982).
Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации (проверка существующих гипотез)
В связи і с трудностями при доказательстве множества обсуждаемых гипотез о функциональном значении запаховой маркировки территории у млекопитающих, Л. Гослинг (Gosling, 1981, 1982, 1986; Gosling, McKay, 1990) предложил собственную гипотезу, дополненную Mi Горманом (Gorman, 1984) и Б. Клаппертоном (Clapperton, 1989), согласно которой маркировочное поведение животных служит, в первую очередь, средством уменьшения энергетических затрат резидента на охрану территории. Основной; автор гипотезы, Л. Гослинг, сформулировал несколько принципиальных условий, соответствующих этой функции маркировочного поведения: 1) пространственное распределение запаховых меток резидента должно быть таким, чтобы их легко могла обнаружить любая особь, оказавшаяся в пределах занимаемой І резидентом территории: метки должны располагаться в тех частях участка обитания, где высока вероятность проникновения других особей на охраняемую территорию, а там, где эта вероятность низка, резидент должен избегать мечения; 2) поскольку особи-конкуренты идентифицируют хозяина территории, сопоставляя запах его меток с его собственным запахом, у резидента должен сформироваться поведенческий стереотип нанесения на себя запахового секрета, используемого для ольфакторной маркировки; 3) резидент должен быть доступен: особям-конкурентам, чтобы они имели возможность сопоставлять его собственный запах с запахом обнаруженных территориальных меток;: 4) резидент должен удалять или замещать любые запаховые метки; на своей территории, которые не совпадают с его собственным запахом.
Следует отметить, что Л. Гослинг предложил свою гипотезу, опираясь на собственный опыт наблюдений за африканскими антилопами, в частности, геренуком, Litocranius walleri. Взрослые самцы этого вида ведут одиночный образ жизни и занимают охраняемые и маркируемые участки обитания, в пределах которых находят убежище небольшие группы самок с детенышами. Маркировочное поведение самцов ге-ренука вполне вписывается в рамки сформулированной Л. Гослингом гипотезы, однако возникает закономерный вопрос: могут ли особенности поведения одиночных территориальных видов служить основой для теоретических обобщений, распространяющихся на виды с иными эколого-поведенческими стратегиями? Ведь за рамки рассматриваемой гипотезы сразу попадают нетерриториальные виды, представители которых занимают неохраняемые участки обитания с неопределенными границами. Пространственное распределение запаховых меток у этой группы видов определяется факторами, никак не согласующимися с мотивировкой, лежащей в основе гипотезы Гослинга. Кроме того, самцы геренуков маркируют свои участки обитания только одним способом — секретом преорбитальных желез, тогда как у многих других оседлых млекопитающих, в частности грызунов, имеется, по меньшей мере, два альтернативных способа маркировки территории: секретом кожных специфических желез и мочой. Наличие нескольких источников запаховых сигналов свидетельствует об их различном информационном содержании и, соответственно, предполагает существование различных функций у разных способов маркировки территории. Указанные обстоятельства входят в противоречие с гипотезой Гослинга, которая не отвечает на целый ряд поставленных вопросов.
Упрощенность гипотетических построений Л. Гослинга заключается, прежде всего, в том, что за основу взята модель маркировочного поведения территориальных видов, у которых взрослые особи ведут, преимущественно, индивидуальный образ жизни, не объединены в группы и не связаны отношениями иерархического доминирования. У видов, образующих группировки особей со сложной иерархической структурой, поведение отдельных особей, в том числе и маркировочная активность, во многом, как показано.выше, определяется возрастом, репродуктивным состоянием и социальным статусом, т.е. целым набором факторов, влияние которых не принимается в расчет гипотезой Гослинга; В частности, указанная гипотеза не объясняет, почему у доминантов частота маркировки территории существенно выше, чем у подчиненных.
Справедливости ради стоит, однако, отметить, что отдельные положения гипотезы Гослинга находят свое подтверждение у некоторых видов. В частности, в соответствии с первым тезисом гипотезы (о пространственном распределении запаховых меток) многие млекопитающие метят территорию там, где велика вероятность встречи с соперниками (Hediger, 1949). У американских пищух, Ochotona princeps (Svendsen, 1979; Meaney, 1983, 1986), колумбийских сусликов, Spermophilus columbianus (Steiner, 1974; Kivett et aL,,1976), кроликов, Oryctolagus cuniculus (Mykytovycz, 1968) и альпийских сурков, Marmota marmota (Barash, 1973, 1976; Bel etaH, 1995), а также у волков, Canis lupus (Mech, Peters, 1977) и лемуров Lemur catta (Mertl; 1977; Millhollen, 1986) большинство запаховых меток располагается на периферии «участков обитания. Однако у многих других видов запаховая маркировка распространяется не только на периферию, но и на "ядро" участка обитания, труднодоступное даже для особей-соседей, не говоря уже о случайных мигрантах (Taylor, 1977; Butler Rl, Butler L., 1979; Stoddart, 1980; Stewartetal., 1982; Nitsche, 1985; Wolton, 1985; Goszczynski, 1990; Зайцев, 1991). Согласно Л. Гослингу, животные должны; гораздо реже либо вообще не маркировать "ядро" участка обитания, что, однако, опровергается многими фактами.
В частности, у песчанок пространственное распределение запаховых меток слабо согласуется с гипотезой Гослинга, в том числе и у видов с выраженной охраной территории,- как, например, R: opimus или- М unguiculatus. Метки-"сторожки" у монгольской песчанки действительно во множестве располагаются на периферии, в зоне перекрывания соседних семейно-групповых территорий, т.е. там, где, как: и предписываетсяс гипотезой, наиболее высока вероятность проникновения І на занимаемую территорию особей-конкурентов. Однако значительная часть "сторожков" (около 40%) сосредоточена у выходов из нор, расположенных в трудно доступном для чужаков: "ядре" семейно-группового участка. Подавляющее большинство меток другого типа; с секретом брюшной железы, также располагается далеко от периферии s - в глубине участка обитания, вблизи нор, добраться до которых "чужак" может, лишь подвергая себя реальной опасности быть атакованным? одним? из многочисленных "хозяев" территории. Таким образом, доступность этих меток всем; особям, кроме членов семейной І группы, является крайне ограниченной, что слабо согласуется с гипотезой Гослинга, предписывающей запрет на маркировку труднодоступных для "чужаков , локусов участка обитания. Для наглядного примера на рис. 64 показано распределение запаховых меток взрослого самца и двух самок в пределах территории пределах территории сложной по составу семейной группы, в которой самки занимали охраняемые участки обитания, а участок самца, охватывающий гнездовые территории самок, по площади превосходил их сумму.
