Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Изучение фенетической и фенотипической структуры популяций (обзор литературы) 7
ГЛАВА II. Материал и методы 18
ГЛАВА III. Основы бьщеления и описанш дискретнык вариаций признаков и характеристика фенофондов природных популяций 24
1. Изменчивость краниологических признаков лесной мыпш. 24
2. Принципы кодирования дискретных вариаций я составления .фенотяпических карт 46
3. Изучение генетической обусловленности дискретных вариаций краниологических признаков 62
4. Выявление признаков, подверженных возрастной и половой изменчивости 73
5. Характеристика фенофондов природных поселений лесной мыши ... 83
ГЛАВА ІV. Изучение фенотипической структуры шпулящи . ' 97
1. Принципы выделения фенотипйческих групп. 97
2. Динамика фенотяпяческой структуры популяции лесной мыши 117
Заключение 122
Выводы 123
Список литературы
- Изменчивость краниологических признаков лесной мыпш.
- Принципы кодирования дискретных вариаций я составления .фенотяпических карт
- Изучение генетической обусловленности дискретных вариаций краниологических признаков
- Выявление признаков, подверженных возрастной и половой изменчивости
Введение к работе
Микроэволюционное учение, возникшее в результате синтеза классического дарвинизма и современной генетики, рассматривает в качестве элементарной эволюционной структуры панмиктическую популяцию, обладающую определенной исторически сложившейся генетической структурой, определяемой и поддерживаемой естественным отбором (Воронцов,1980;Дубинин,1931;Майр,1968;Симпсон,1948;Тимофеев-Ресовский, 1958 ;Четвериков, 1926; Dobzhansky ,1937; Ford ,1930; Huxley ,1942; Wright ,1931).
Поскольку генетический анализ структуры популяции, осуществляемый системой скрещиваний, для подавляющего большинства видов крайне затруднен (Серебровский,1970;Яблоков,1980), возникла необходимость суждения о генетической структуре природной популяций посредством изучения фенотипов составляющих ее особей. Такой подход возможен, т.к. признаки фенотипа в значительной степени отражают генотип (Серебровский,1927 ;Шварц,1968;Уоддяш?тон,1964), и его предлагает фенетика - направление, сложившееся в течение последних двух десятилетий. По определению А.В.Яблокова (1980,стр.42) фенетика представляет собой "распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно ". Фенетическая методика основана на учете частот встречаемости в природных популяциях дискретных наследственно обусловленных вариаций признаков фенотипа - фенов (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973) .
Фенетические исследования прочно вошли в популяционную биологию после выхода в свет "Очерка учения о популяции"(Тимофеев-Ресовский и др.,1973), проведения всесоюзных совещаний по фенетике популяций (Саратов,1976;Москва,1979), опубликования книги "Фенетика" (Яблоков, 1980), "Фенетика популяций"(1982). Причину быстрого развития этого нового научного направления следует видеть прежде всего в том, что фенетика, оперируя данными о внутривидовой изменчивости, позволяет подойти к характеристике генетической структуры популяций - т.е. решению одной из главных задач изучения популяций (Тимофеев-Ресовский,и др.,1973). Фонетические исследования стали неотъемлемой частью изучения проблем пространственно--генетической структуры вида (Турутина,1978;Яблоков и др.,1981), процесса микроэволюции (Яблоков,1980), популяционной изменчивости (Ларина,1983).
В то же время в современной фенетике популяций еще очень редки специальные многолетние исследования конкретной популяции конкретного вида, позволяющие судить о характере динамики фенетичес-кой и фенотипической структуры популяции, также нуждаются в разработке и унификации методики выявления, кодирования и каталогизации фенов, описания фенотипов и фенофондов. Разработке этих актуальных вопросов и посвящено данное исследование.
Таким образом, цель предлагаемой работы - исследование фенети-ческой и фенотипической структуры популяции на примере лесной мыши ( Apodemus sylvatious L. ). Под фенетической структурой понимается состав и частота встречаемости фенов в популяции и различных вяутрипопуляционных группировках. Под фенотипической структурой понимается совокупность групп фенотипов, каждая из которых характеризуется определенным комплексом фенов.
Изучение фенетической и фенотипической структуры популяции потребовало решения следующих задач, подавляющее большинство которых ставилось впервые.
I. Разработка принципов кодирования дискретных вариаций неограниченно большого числа признаков я на его основе - составление фенотипическпх карт для регистрации фенотипа каждой особи. Кодовая --запись дискретных вариаций должна удовлетворять двум требованиям: компактность (запись должна иметь вид формулы) и удобство при пользовании (формулы должны легко расшифровываться без специальных кодовых таблиц, быть достаточно простыми и единообразными). На индивидуальной фенокарте должно размещаться практически любое число вариаций многих десятков признаков.
2 Составление "Каталога дискретных вариаций краниологических признаков лесной мыши". Выделение фенов - процесс не только сложный, но и субъективный. Поэтому представляется целесообразным составление фенетических атласов с описанием и изображением фенов различных признаков-. Важность такой работы заключается в необходимости объединения усилий различных коллективов, использующих фенетические методы в популяционных исследованиях.
3. Изучение генетической обусловленности дискретных вариаций краниологических признаков. Необходимость этого вытекает из определения фена (Яблоков,І980,стр.5І).
4. Выявление признаков, подверженных возрастной и половой изменчивости. Для описания фенофондов пригодны только независимые признака, позволяющие выделять характерные черты популяций, обусловленные генетически.
5. Описание фенофондов изолированной равнинной популяции номинативного подвида и горных поселений предкавказского подвида лесной мыши. О фенофонде любой группировки особей можно судить по совокупности фенов изученных признаков.
6. Исследование фенотипической структуры популяции путем выделения в ней фенотипических групп по специально разработанному алгоритму.
7. Анализ динамики фенотипической структуры популяции лесной мыши.
В результате такой работы разработана смысловая символика, позволяющая кодировать дискретные вариации неограниченно большого числа признаков; создана бланковая фенотяпическая карта для регистрации фенотипов особей; составлен "Каталог"90 краниологических признаков лесной мыши, включающий 1260 дискретных вариаций. На основе каталога описан фенофонд равнинной популяции и горных поселений лесной мыши; выявлена наследственная обусловленность дискретных вариаций изученных признаков; выяснена связь краниологических признаков с полом л возрастом; разработан алгоритм исследования фенотипической структуры популяции, .использование которого позволило выявить в изолированной популяции лесной мыши фенотипические группы, отражающие генетическую разнородность популяции; проведен анализ динамики численности феногрупп на разных фазах популяционной ЕОЛШ И при различных метеорологических условиях; выявлена адаптивная неравноценность и различная функциональная значимость фенотипических групп в поддержании гомеостаза популяции.
Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук профессору Н.И.Лариной за постоянное внимание и помощь, оказанную при выполнении работы и кандидату биологических наук М.А.Тарасову за предоставление коллекции черепов лесной мыши Тебердинского заповедника.
Изменчивость краниологических признаков лесной мыпш.
Как было указано в гл.П, для характеристики фенотипа каждой особи использованы 90 краниологических признаков, относящихся к четырем категориям: строение жевательной поверхности коренных зубов верхней и нижней челюсти, строение некоторых черепных швов, барабанной капсулы и всех отверстий, служащих для прохождения кровеносных сосудов и нервов.
Так как анатомия черепа мышевидных грызунов изучена недостаточно (Аргиропуло,1940Виноградов,Громов,1952,Громов и др.,1963; Огнев,1950), в данной работе оказалось необходимым дать подробное анатомическое описание черепа, обращаясь к монографиям П.П. Гамбаряна и Н.М.Дукельской (1955), П.В.Терентьева и др. (1952) и используя медицинскую терминологию (Арнаудов,1969) и Международную анатомическую номенклатуру (1970).
Строение жевательной поверхности коренныхзубов
У лесных мышей давящий тип движений челюсти при обработке семенного корма сочетается с грызущим. При раздавливании зерен происходит как приведение челюсти, так и ее незначительное смещение -в горизонтальной плоскости (Воронцов,1963). Для изучения изменчивости жевательной поверхности коренных зубов брались только молодые особи, т.к. с возрастом бугорчатая поверхность зуба стирается. Жевательная поверхность коренных зубов имеет трехбугорчатое отроение, т.е. в поперечных рядах зуба содержится 3 бугорка и в продольных рядах тоже 3 бугорка.
Первый верхний коренной зуб имеет типичное строение, т.е. его жевательная поверхность представлена 9-ю бугорками (рис.3.1а), прячем в первом зубе эндометакон всегда уменьшен (редуцирован). Второй верхний коренной зуб имеет восьмибугорчатое строение (т.к. отсутствует мезопротокон), причем два бугорка его - экзопротокон и эндометакон всегда редуцированы (рис.3.16), Третий верхний зуб (рис.ЗДв) имеет пять бугорков, т.е. его жевательная поверхность имеет упрощенное строение: нормально развиты мезопротокон, экзо-мезокон, эндомезокон, экзометакон и эндометакон, причем, экзоме-зокон и эндомезокон всегда слиты, часто сливаются экзометакон и эндометакон, экзомезокон и экзометакон.
Первый нижний зуб имеет усложненное строение (рис.3.2а): кроме 9-ти типичных бугорков развивается дополнительный бугорок -постметаконид, расположенный аборально от мезометаконида и эндо-метаконида. Следует отметить, что экзометаконид всегда редуцирован, также несколько уменьшены в размерах мезопротоконид и постметаконид. Второй нижний зуб (рис.3,26) имеет семь бугорков, т.е. имеет упрощенное строение в отличие от типичного зуба: экзометаконид и эндометаконид отсутствуют, несколько уменьшен в размерах мезометаконид и всегда редуцирован экзомезоконяд. Третий нижний зуб (рис,3.2в) имеет всего тря бугорка: экзопротоконид, эндопротоконяд и мезометаконид, остальные бугорки отсутствуют.
Изменчивость жевательной поверхности коренных зубов верхней и нижней челюсти (Приложение,рис.І-УІ) выражается в усложнений или упрощений бугорков, образующих эту поверхность. За норму приняты одиночные нормально развитые бугорки зуба, Усложнение бугорков выражается в их удвоении, утроении, образовании дополнительного бугорка на нормальном бугорке или между бугорками, образовании эмалевой петли на бугорке или эмалевого выступа (петли) между бугорками, в слиянии рядом расположенных бугорков. Причем, если какй-то бугорок становится двойным или тройным, происходит соответственно уменьшение его размеров, т.е. нормальный бугорок как бы раздваивается или утраивается; дополнительные бугорки также имеют размеры, значительно, меньшие, чем нормальный бугорок. Эмалевые петли имеют вид небольших выступов неправильной формы на бугорках или между бугорками.
Упрощение строения жевательной поверхности зубов выражается в редукции отдельных бугорков, вплоть до полного их исчезновения.
Для изучения изменчивости черепных швов брались черепа как молодых, так и взрослых животных. Исследовалась изменчивость форм лобно-носового и венечного швов, формы и строения (числа зубцов) лобно-предчелюстного шва, изменчивость конфигураций, образующихся при пересечении срединного шва, образованного межносовым, межлобным и межтеменным швами, с лобно-носовым и венечным швами.
Лобно-носовой, лобно-предчелюстной и частично венечный швы обеспечивают крепость сцепления костей, необходимую при движений челюстей. В связи с этим лобно-предчелюстной шов, скрепляющий лобную и предчелюстную кость, несущую верхние резцы и, следовательно, основную нагрузку при грызении, очень сильно развит: пред-челюстная кость длинными узкими зубцами прочно крепится к лобной -костя. В данной работе подсчет зубцов производится по аборальной стороне шва. Зубцы не равноценны по своему строению: за простой принимается зубец, обе стороны которого приблизительно равны по длине или одна сторона не меньше половины другой (рис.3.3а), в противном случае образуются двойные, тройные или даже четверные зубцы (ряс.З.Зб-г), которые учитываются как один сложный зубец. Другими словами, при подсчете числа зубцов строение их во внимание не берется, т.к. изменчивое число зубцов в сочетаний с изменчивым строением их приводит к образованию множества вариаций, что рассматривается как непрерывная изменчивость. Изменчивость числа зубцов (простых и сложных), образуемых лобно-предчелюстным швом, колеблется от 4 до II включительно, отдельно на левой я правой сторонах черепа. Вариация числа зубцов рассматриваются как дискретные.
Форма шва - это мысленная линия, ограничивающая вершины зубцов или извилин, образуемых швом, с аборальной стороны; для лобно-предчелюстного шва, образованного длинными сильно развитыми зубцами, Форма шва учитывается по аборальной стороне зубцов я по оральной.
Пря изучении изменчивости формы лобно-предчелюстного шва обнаружено, что число вариаций формы шва прябляжается к чяслу исследованных особей. Следовательно, здесь мы имеем пример непрерывной изменчивости (не удалось разбить ее на дискретные классы), которая в данной работе не рассматривается.
Принципы кодирования дискретных вариаций я составления .фенотяпических карт
Таким образом, на черепе лесной мышя было ясследовано 90 пря-знаков, в язменчявостя которых обнаружено 1260 дяскретных варяа-цяй. 2. Прянцяпы кодирования дяскретных вариаций я составление фенотяпяческях карт. Запись исследованных вариаций должна отвечать следующим тре-бованяям: 1) компактность, т.е. запись вариаций должна иметь вид формулы; 2) удобство при пользования, т.е. формулы должны легко читаться (расшифровываться), быть простыми и, по возможности, единообразными (построенными по единому принципу).
Составление формул дискретных вариаций (фенетических формул) потребовало выработки приемов кодирования вариаций. Известные приемы кодирования (Олейников,1972;Ларина,1978;Еремина,1978;Лап-шов,1978;Федотова,1978;Ларина,Голикова,Еремина,І976 я др.) для описания большого количества признаков неудобны, т.к. требуют новый условный символ для каждого признака я для каждой вариации его, затем требуется отдельный справочник - расшифровка для закодированных вариаций, что очень осложняет работу при изучении изменчивости десятков и сотен признаков.
В работе приняты две системы кодирования: условное полупозя-цяонное (согласно классификации приемов кодирования по Олейникову, 1972) и разработанная автором смысловая символика. В обоих случаях признак обозначается буквами, составленными из его сокращенного латинского названия. Причем, первая заглавная буква указывает на "класс", к которому данный признак относится, например,
S- sutura - шов, F - foramen - отверстие, M - molar - зуб Й т.д., последующе (маленькие) буквы указывают на конкретный признак, например, Sfn - sutura fronto - nasalis (для обозначения признака взяты первые буквы слов его латинского названия), рсрт - foramina cristae postmolaris , Palvmx - foramina alveo lares oasis maxLllarie й т.д. При составлений символа признака не от всех слов берутся буквы, чтобы не загромождать условное обозначение, например, слово os - кость - всегда опускается, Й, с другой стороны, от некоторых слов берется по две Й даже по три буквы, чтобы легче можно было расшифровать признак, например, тх - maxillaris - верхнечелюстной, alv - alveolaris - альвеолярный.
При условном полупозйшонном буквенно-цифровом кодирований каждая вариация признака обозначается арабской цифрой, которая представляет собой порядковый номер вариаций, например, sfn3 форма лобно-носового шва, номер вариаций - 3.
Этот ТИП кодирования условный я не полностью отвечает второму требованию, предъявляемому к фенетйческйм формулам, т.к. при таком кодирований за расшифровкой той ЙЛЙ ИНОЙ вариаций признака приходится обращаться к "Каталогу дискретных вариаций..."(Приложение).
Применить смысловую символику для кодирования форм швов не удается, т.к. ИХ вариаций, как правило, не поддаются простому описанию в латинских терминах: мы пытались обозначать отдельные элементы формы швов символами (латинскими буквами, аналогично обозначениям признаков), несущими смысловую нагрузку, но в этом случае формула приобретает СЛИШКОМ громоздкий ВИД.
Использование смысловой СИМВОЛИКИ позволяет расшифровывать вариаций признаков, не обращаясь :: " Каталогу...". Фенетйческие формулы, основанные на смысловой сямволяке, более сложны пря написания, нежели вышепрлведенная условная форма заплел варлацяй, т.к. в этом случае не только признак, но л вариация прлзнака получают буквенные обозначенля, указывающие на изменяющийся бугорок зуба и какое именно изменение с ним происходит, на размеры отверстий, на положение вставочных косточек; римские л арабские цифры в данном случае также несут смысловую нагрузку: римскими .-цифрами при обозначения положенля некоторых отверстлй относятельно коренных зубов указываются номера зубов, около которых этя отвер-стля расположены, а арабсклмл цифрамя обозначаются количественные характерлстякл: число зубцов шва, число отверстий, число вставочных косточек и т.д.
Таким образом, смысловая символика использована для кодирования язменчявостя жевательной поверхностл коренных зубов, строенля барабанной капсулы, некоторых ШВОЕ Л перфоратявных признаков.
В работе использовано общепрлнятое кодярованяе зубов: коренной т—я зуб обозначен первой буквой его латинского названия Уг или Mj_3 - raolarae , положение арабской цифры вверху справа от буквы указывает на принадлежность зуба верхней челюсти, внизу - нижней челюсти, сама цифра обозначает номер коренного зуба. При кодировании жевательной поверхности коренных зубов для каждого бугорка зуба дано смысловое символическое обозначалие, составленное из сокращенного названия данного бугорка: для зубов верхней челюстя: ехре -» exoprotocone, mpc - mesoprotocone, enpc - entoprotocone, exmc - exomesoconei mmc - mesomesocone, enmc - entoraeaooone, exmtc - exoraetacone, mmtc - mesometacone, entmc - entometacone;
Изучение генетической обусловленности дискретных вариаций краниологических признаков
Для признаков, при кодирования вариаций которых применялась смысловая символика, в полях изменчивости дана расшифровка ЭТИХ признаков и ях вариаций согласно ях фенетяческям формулам: сокращенное латянское название (символ) признака вписывается, как я в предыдущем случае, в верхнюю горизонтальную строку его поля яз-менчявостя, вариация прязнака отмечаются по вертикали: для перфо-ративных признаков - это размеры и полоясеняе отверстяй, для коренных зубов - различные качественные изменения: дополнятельные бу-горкя, эмалевые петля, удвоеняе я утроеняе некоторых бугорков, редукция яля отсутствяе ях и т.д. Названяя самях бугорков жевательной поверхности зубов на фенокарте не пряводятся, чтобы не загромовдать записи. Названяя язменяющяхся бугорков даны в "Примечания к фенокарте", где под порядковым номером, соответствующем порядковому номеру ячейкя (счет ячеек - по горизонтали), указаны изменяющиеся бугорки. Например, M-j-r : 1-mpc , 2-exmc , 3- exmtc , 4-pmtc - в поле язменчявостя первого нижнего коренного зуба в строке, отведенной для обозначения редукции бугорков, в первой ячейке указывать редукцию мезопротоконяда, во второй -экзомезоконида, в третьей - экзометаконида, в четвертой - пост-мет аконяда.
Для записи язменчявостя перфоратявных прязнаков, чясла костных труб барабанной капсулы, строеняя лобно-предчелюстного шва, где требуется обозначить число деталей вариация, в поле язменчявостя прязнака ОТЕОДЯТСЯ горизонтальный ряд ."пустых" ячеек: первая ячейка соответствует одному отверстию (или зубцу шва я т.д.), вторая - двум, третья - четырем, четвертая - восьми, пятая -множеству; если требуется обозначить три отверстия (или зубца шва и т.д.), то заштриховываются первая и вторая ячейка, в сумме дающие "три", для обозначения, например, шести отверстий, заштриховываются вторая и третья ячейки, семи - первая, вторая я третья, девяти - первая и четвертая и т.д., т.е. обозначение числа элементов строения признака слагается из одной или нескольких ячеек.
По вертикали в поле изменчивости признака для горизонтальных строк ячеек указаны обозначения размеров отверстий (символику см. выше).
Для некоторых перфоративных признаков необходимо указать положение отверстий относительно коренных зубов: римские цифры 1,П и Ш, указанные в тех же ячейках, что я размеры отЕерстяй, обозначают расположение отверстий около коренных зубов, соответственно, М1, М2, М3 . яли Mj, М2, М3.
ДЛЯ некоторых признаков ( Jf -foramina ossis frontalis , Fp - foramina ossis parietalis , Fsio - foramina suprainfra-orbitalis я др.) в символике фенокарты дается положение отверстий на костя я относятельно близ расположенных швов, гребней я других отверстяй, согласно ях фенетической формуле, т.е. квадратные я круглые скобки в символике указывают сдвиг отверстия орально или аборально, выпуклая или вогнутая дута - расположение отверстия в верхней или нижней части рассматриваемого объекта, маленьким кружочком отмечается положение отверстия в середине объекта, короткая горизонтальная линия указывает на наличие перегородки в отверстия или положение более мелкого отверстия в стенке более крупного отверстия. Во всех случаях, где указаны "геометрические" символы, перед обозначением размера отверстий арабской цяфрой указывается число отверстяй (рис.З.ЇОе).
В поле изменчивости числа вставочных косточек межтеменной кости (ip - ic - os intercalaris oasis interparietalis ) no горязонталя указано число косточек: способ их нанесения на фено-карту тот же, что я для числа отверстий.
Этот раздел работы посвящен изучению генетической обусловленное дискретных вариаций краниологических признаков.Как указывалось выше (гл.II),для выявления генетической обусловленности черепных признаков лесной мыши был избран косвенный путь (на основе гомологических рядов в наследственной изменчивости):представления о генетической обусловленности признаков в чистых ЛИНИЯХ.домовой мыши распространены на другой вяд подсемейства-лесную мышь.Однако генетическая карта домовой мыши(Захаров,J979)опирается на вариаций летального я сублетального характера,не типичные для грызунов яз природных популяций.Поэтому возникла необходимость проведения дополнительных исследований, Для оценки наследуемости вариаций яспользованы лабораторные домовые мыши яз чистых линий СВА, cat/cat я X (название линяя утеряно: в данном случае принципиального значения оно не имеет), полученные яз вяваряя йнстятута общей генетяки в г.Москве.
В строений бугорков жевательной поверхности коренных зубов все выделяемые элементарные вариация можно рассматривать как фены, поскольку оня дискретны я наследственно обусловлены ( artineberg , 1951; Зубов,1968). Наследственная обусловленность ях подтверждается также исследованием линейных домовых мышей: фены жевательной поверхности коренных зубов проявляются, как правило, симметрично, состав я частоты ях обладают своеобразяем в каждой линяя (табл.3.I). Этя факты указывают на довольно жесткую наследственную обусловленность строения бугорков жевательной поверхностя коренных зубов. Встречаемость фенов строения бугорков жевательной поверхности верхних и НИЖНИХ коренных зубов линейных домовых мышей
Выявление признаков, подверженных возрастной и половой изменчивости
Отличия возрастных групп - молодых и полувзрослых от взрослых - могут быть обусловлены двумя причинами:
1) превращением признаков в процессе онтогенеза (Шмальгаузен, 1938,1964), такие признаки принято называть возрастными (Яблоков, 1966);
2) изменением состава и частот вариаций признаков в результате действия естественного отбора (Четвериков,1926) или случайной элиминации особей (Шварц,1969 ). Следует отметить, что роль случайной элиминации в изменении состава и частот вариаций признаков не совсем ясна. И.И.Шмальгаузен (1939) указывает, что постоянная элиминация не имеет избирательного значения по отношению к организованности особи. Ю.Т.Артемьев (1970) так же считает, что неизбирательная элиминация не в состоянии привести к изменению типа распределения признака в популяции и не играет творческой роли. С.С.Шварц (1965,1969) отмечает, что неизбирательная элиминация может оказать направленное действие на развитие популяции, т.к. происходят в определенный сезон года я на фоне определенной возрастной структуры. По мнению Ю.Е.Егорова (1975) роль случайной элиминации аналогична действию стабилизирующего отбора, отличаясь от него лишь меньшей интенсивностью процесса стабилизации.
Поскольку в случае изолированной островной популяция происходит усиленная неизбирательная элиминация только в период весенних паводков (частичное или полное затопление острова), логи чно предположить, что такая элиминация может оказать влияние на развитие популяции. Если остров затопляется лишь частично, лесная мышь, как животное очень активное, за короткий срок заселяет освободившуюся после паводка территорию, сохраняя при этом характерную для данной популяции возрастную структуру (Евдокимов,1980).
В случае горных поселений лесной мыши на фоне более "жестких условий (более резкий перепад дневных и ночных температур, недостаток кислорода и т.д.) таких периодических "катастроф" не наблюдается,
В задачу данной работы не входит изучение признаков в процессе онтогенеза и потому вариации, зависимые от возраста, здесь выделяются лишь косвенно по различиям их частот у молодых и взрослых особей. Вопрос об отнесении того или иного признака или его вариаций к числу возрастных (изменяющихся в процессе онтогенеза) довольно сложен, т.к. различия частот вариаций в возрастных совокупностях могут зависеть не только от возраста, но и от действия естественного отбора (молодые особи - носители определенных вариаций могут элиминироваться отбором), если эти вариации непосредственно или косвенно связаны с какими-либо физиологическими функциями, действия случайной элиминации (Шварц,1969) и других причин. Поэтому анализ вариаций относительно их подверженности возрастной изменчивости проводился достаточно жестко: различия считаются достоверными, если частоты вариаций различаются с вероятностью Р=0.999; даже такие значительные различия лишь с большой осторожностью могут расцениваться как возрастные. По-видимому, возрастные различия можно четче выявить, если их рассматривать у представителей обоих изучаемых подвидов.
Анализ частот вариаций в возрастных группах обоих подвидов лесной мыши показал, что молодые и взрослые особи равнинной по -пуляция отличаются по 30-ти вариациям (рпс.З.П-3.13), а возрастные совокупности горных поселений - по 16-ти вариациям (рис.3.14). Такое несовпадение различий возрастных групп в двух подвидах может быть вызвано более жестким стабилизирующим отбором в горных условиях.
У представителей номинативного подвида в строении межтеменной кости (Приложение,рис.Х-ХШ) обнаружено 5 фенов, частоты которых различаются в возрастных группах (ряс.З.П): у молодых особей явно преобладает (72$ у молодых -против 22$ у взрослых) остроконечная форма теменного края (ІР-Р3 ), у взрослых особей "выступ" края сглажен ( IP P2 )» также у взрослых особей несколько преобладает (19$ против 2$) двугорбая форма теменного края ( 1Р- Р ). В характере теменно-межтеменного шва выявлено 3 вариации (Приложение,рис.Х) и две из них показывают различную частоту встречаемости в разных возрастных группах (рис.3.11): шов с частыми крупными зубцами Spip2 несколько преобладает у взрослых, а слабо извитой шов Spip1 чаще встречается у молодых особей.
Аналогичные различия частот вариаций обнаружены в строении межтеменной кости у представителей предкавказского подвида (рис. 3.14). У молодых особей явно преобладает остроконечная форма теменного отростка 1р-р, (77$ у молодых против 35$ у взрослых); у взрослых особей "вершина" отростка обычно сглажена ( ip- р2 ); как и в номинативном подвиде, здесь у взрослых особей преобладает (10$ против 2$) "двугорбая" форма теменного отростка ip-p .
Похожие диссертации на Фенетическая и фенотипическая структура популяций животных (на примере лесной мыши Apodemus sylvaticus L.)
