Введение к работе
Актуальность проблемы. В устойчивой полиморфной популяции должно выполняться требование о равенстве приспособленности между различными морфами. Если оно нарушено, то одна из форм, обладающая более низкой приспособленностью, будет вытеснена из популяции. Существование стабильного адаптивного полиморфизма, таким образом, связано с проблемой поддержания внутрипопуляционного фенотипического разнообразия в рамках генетически объединенной системы. Имеются два подхода к решению этой проблемы: генетический и сегрегационный. Генетический подход при решении проблемы поддержания полиморфизма основывается на представлении о приспособленности как о внутреннем свойстве организма (Гриценко и др., 1983). Для всех особей в популяции внешняя среда рассматривается как общий фактор, а полиморфизм объясняется либо наличием разных путей приспособления к однородной среде, либо постоянным разрушением наиболее приспособленных генотипов в результате скрещиваний. На этой основе удалось решить проблему поддержания полиморфизма для чрезвычайно ограниченного числа полиморфных систем (моногенный или связанный с инверсиями гетерозис (Левонтин, 1978)). Предложить механизмы устойчивого поддержания полиморфизма, основанные только на генетических закономерностях наследования признаков, не удается из-за высокой пластичности организмов. Сегрегационный подход основывается на толі, что устойчивое поддержание полиморфных систем можно объяснить, исходя из экологической структуры популяции (Гриценко и др., 1983). При этом подходе учитывается эволюционная;'пластичность организмов и соблюдаются критерии не только динамической и структурной устойчивости, но и условия эволюционной стабильности предлагаемых моделей. Необходимы исследования для проверки этих подходов и выяснения границ их применения, чему и была посвящена данная работа. Кроме того, актуальность'исследований стабильного полиморфизма определяется тем, что это явление представляет собой одну из важнейших сторон общей устойчивости биологических систем (Северцов, 1990), а устойчивость популяций и видов - актуальная проблема в условиях растущего антропогенного пресса (Северцов, 1990).
Цель работы. Основная цель диссертации - выяснение механизмов поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Программа исследований, в первую очередь, была направлена на поиск и описание репродуктивных стратегий, которых придерживаются разные морфы этого вида. Основные задачи,
Рис. 1. Тины окраски (морфы) брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки по шкале Дроста (Drosl, 1936). Приведен рисунок Л.Л. Портснко (1960), характеризующий изменчивость окраски весенне-летнего оперения у самцов.
п
ш
IV
V
VI
VII
которые ставились автором, можно очертить следующими положениями.
-
Обобщить и проанализировать накопленный к настоящему времени материал, связанный с исследованием компонент приспособленности самцов мухоловки-пеструшки, скорректированных с окраской их брачного наряда.
-
Суммировать теоретические исследования по проблеме поддержания полиморфизма у самцов мухоловки-пеструшки.
-
Выявить репродуктивные стратегии самцов, связанные с окраской их оперения, используя два способа исследования:
-
на основе анализа взаимосвязи между основными демографическими параметрами в смешанной группе особей, происходящих из разных когорт, в рамках одного сезона размножения. При таком подходе используются показатели "текущего" репродуктивного усилия особи, а последовательные сезоны наблюдений - как повторение эксперимента для накопления данных.
-
на основе анализа индивидуальных траекторий изменения основных демографических параметров в течении жизни особи. При таком подходе используется "биографический" метод исследований. Анализ данных проводится только по меченным особям, возвращающимся в район наблюдений.
-
Выяснить структуру скрещивания в популяции мухоловки-пеструшки с учетом окраски оперения самцов.
-
Изучить формирование внутрипопуляционной экологической структурированности у мухоловки-пеструшки.
-
Реконструировать механизмы, лежащие в основе формирования и поддержания соотношения морф.
-
Наметить направления дальнейших исследований полиморфизма у мухоловки-пеструшки.
Научная новизна. В данной работе рассматривается изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки {Ficedula hypoleuca Pall), которая отличается от большинства примеров полиморфизма тем, что является изменчивостью по вторично-половому признаку. Впервые репродуктивные стратегии особей рассматриваются как причины поддержания полиморфизма.
Теоретическое и практическое значение. Проблема стабильности внутрипопуляционного полиморфизма представляет собой лишь одну из проблем, связанных с изучением природы стабильности в биологии. Дарвинизм, по большей
части, не рассматривал причин эволюционной стабильности. В работах И.И. Шмальгаузена (1968), пожалуй, впервые проблеме сохранения достигнутого уровня адаптации уделялось внимания не меньше, чем способам возникновения новых приспособлений. Теория стабилизирующего обора И.И. Шмальгаузена заложила основы для изучения эволюционного стазиса, однако, она не может быть применена для описания причин стабильности популяций и видов (Северцов, 1990). С другой стороны, системы сбалансированного полиморфизма представляют собой как бы зафиксированный этап видообразования. Процесс формирования видов проходит ряд стадий: от малых индивидуальных уклонений, через резкие и постоянные разновидности к настоящим видам. В случае видообразования подобные разновидности представляют собой отдельные фенотипические классы полиморфной популяции. При видообразовании, однако, такие разновидности в конце концов эволюционируют до видового уровня, а в случае сбалансированного полиморфизма остаются неограниченное время на "промежуточных" стадиях развития. Изучение механизмов стабилизации полиморфных систем имеет принципиальное значение для лучшего понимания механизмов видообразования. Таким образом, исследования полиморфных систем, как одного из средств поддержания экологической, эволюционной, а тем самым, и таксономической устойчивости популяций и видов, имеют важное теоретическое и практическое значение (Северцов, 1990), что, в свою очередь, может найти применение при решении практических задач сохранения биологического разнообразия (Северцов, 1990).
Апробация работы. Материалы работы были представлены на первом и втором Совещании Европейского Союза Орнитологов (1st Meeting of the European Ornithologists' Union (Bologna, Itali, August 28-30,1997), 2nd Meeting of the European Ornithologists' Union (Gdansk, Poland, September 15-18,1999)), на двадцать втором Международном Конгрессе Орнитологов (22п<| International Ornithological Congress (Durban, South Africa, August 16-22, 1998)). Автор диссертации делал доклады на семинарах, проводимых в Дарвиновском Музее и на кафедретеории эволюции Биологического факультета МГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ (4 статьи и 4 тезиса доклада), одна статья находится впечати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 154 страницах и состоит из введения, пяти глав (включающих обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты работы и их обсуждение), выводов, заключения и списка
