Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географический очерк района исследований 16
1.1. Географическое расположение, геоморфология и гидрография 16
1.2. Климат 17
1.3. Почвы и растительные сообщества 18
Глава 2. Современные представления о колониальном гнездовании у птиц 21
2.1. Существующие определения и классификация форм колониальное у птиц 21
2.2. Пространственная структура колоний у чайковых и участие
территориального поведения в её формировании у чайковых птиц 25
2.2.1. Пространственная структура популяции колониальных птиц 25
2.2.2. Механизмы формирования пространственной структуры колоний 30
2.2.3. Территориальный антагонизм и структура гнездового участка у колониальных видов 33
2.2.4. Способы исследования пространственной структуры колоний 36
2.3. Количественные показатели размножения 39
2.3.1. «Подсчет голов» потомства как оценка результатов размножения 39
2.3.2. Размер кладки как составляющая успеха размножения
у колониальных видов 41
2.3.3. Факторы изменчивости качества потомства колониальных птиц на стадии яиц 43
2.3.4. Факторы изменчивости качества потомства колониальных птиц на стадии птенцов 46
2.3.5. Другие признаки потомства, слагающие репродуктивный выход пары — половое соотношение в выводке 49
Глава 3. Методы полевых исследований и способы первичной обработки собранного материала 56
3.1. Непосредственный мониторинг размножения чайковых 56
3.1.1. Учет и измерение потомства 56
3.1.2. Взвешивание взрослых птиц 59
3.1.3. Наблюдения за поведением птиц на колониях 61
3.2. Картирование гнезд на колониях 62
3.3. Первичная обработка материала 63
3.3.1. Оценка размеров гнездового участка 64
3.3.2. Описание положения гнезда в макроструктуре колонии 69
3.3.3. Определение даты откладки яйца 69
3.3.4. Расчет индекса объема яйца 71
3.3.5. Расчет среднесуточной скорости роста птенца 72
3.3.6. Определение размеров 10-дневных птенцов 73
3.4. Камеральная обработка материала 73
Глава 4. Объекты исследования и характеристика собранного материала 75
4.1. Биология размножения изучаемых видов 75
4.1.1. Озерная чайка 75
4.1.2. Белокрылая крачка 11
4.1.3. Черная крачка 78
4.2. Структура, объем и основные характеристики собранного материала 79
4.2.1. Комплекс показателей, условные обозначения 80
4.2.2. Характеристики гнездового участка 80
4.2.3. Репродуктивные показатели потомства и характеристики родителей 82
4.3. Фенология формирования колоний 88
Глава 5. Основные результаты — связи между показателями размножения 92
5.1. Предварительная подготовка данных к анализу 92
5.2. Связи между количеством и качеством потомства пары на разных стадиях размножения 94
5.3. Связи между размерными характеристиками потомства на разных стадиях размножения. Межвидовые различия 94
5.4. Связи внутри комплекса показателей, характеризующих гнездовой участок 96
5.5. Связь между размерами территории и качеством потомства чайковых 96
5.6. Влияние качества родителей на качество потомства 101
Глава 6. Обсуждение. Зависимость репродуктивного выхода от успешности в конкуренции за территорию 102
6.1. Комплекс репродуктивных показателей - содержательное наполнение числовых параметров 102
6.2. Качество потомства в кладках и выводках различного размера 104
6.3. Обнаруженные типы связей между качественными показателями размножения 105
6.4. Интерпретация связей между показателями качества территории 108
6.5. Связь между успешностью пары в конкуренцию за территорию и репродуктивным выходом 110 Выводы 115 Список цитированной литературы
- Почвы и растительные сообщества
- Пространственная структура популяции колониальных птиц
- Наблюдения за поведением птиц на колониях
- Структура, объем и основные характеристики собранного материала
Введение к работе
Актуальность темы. Жизненный цикл каждого биологического вида
проходит через стадию воспроизводства. У животных с половым
размножением это период, в течение которого репродуктивный потенциал
родителей реализуется в их потомстве, находя отражение в его количестве,
жизнеспособности и перспективах, в свою очередь, произвести собственное
потомство. У многих видов размножение сопровождается специфическим,
подчас крайне сложным, поведением и характерными пространственными
взаимоотношениями. Совокупность форм поведения и особенностей
размещения особей в пространстве , получила название
социодемографической системы [Панов, 19836]. Близким по смыслу является понятие «пространственно-этологической структуры популяции», предложенное И.А. Шиловым [1967; 1991]. Е.Н. Пановым [19836] отмечено, что социодемографические системы, принципиально различающиеся в репродуктивный период, в другое время.часто предстают сходными и более «гомогенными», нежели в сезон размножения. Поэтому закономерно, что классификация социодемографических систем, предложенная Е.Н. Пановым, основана преимущественно на особенностях поведения и размещения особей в пространстве именно в репродуктивный период [там же, с. 45]. С некоторыми оговорками, классификация Е.Н. Панова охватывает все возможные варианты социодемографических систем у животных. В частности, колониальное гнездование у птиц характеризуется сезонной территориальной привязанностью брачных пар, образующих т.н. «компактные обособленные группировки» [там же, с. 48].
Колониальное гнездование птиц и связанное с ним поведение издавна привлекало внимание исследователей, его изучение имеет давние традиции [Darling, 1938; Модестов, 1939, 1967; Белопольский, 1957; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1977, 1983; Панов, 1983а; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988; Danchin, Wagner, 1997; Kharitonov, 1998; Rolland et al., 1998; мн. др.]. В бывшем Советском Союзе теоретическим аспектам колониальное у птиц
был посвящен сборник статей [Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция / ред. В.А. Зубакин и др. - Куйбышев: КГУ, 1983] и несколько специальных конференций, проводившихся в г. Пущино (1984 г.) и в г. Мелитополе (1988 г.). На XII Международной орнитологической конференции, прошедшей в Ставрополе (2006 г.), вопросам колониального гнездования птиц был посвящен отдельный симпозиум.
За время исследований колониальности накоплен огромный эмпирический материал [Панов, 19836], ежегодно издается около сотни работ, посвященных отдельным сторонам биологии колониальных видов птиц и отличительным признакам колониального гнездования. На основе этого материала неоднократно предпринимались попытки эволюционной реконструкции колониальности, в ходе которых предложен ряд вариантов объяснения возникновения и последующей эволюции колониального гнездования у птиц. Каждый вариант такой реконструкции в-' качестве исходной посылки содержит представление о функции колониальности. Под термином «функция» вслед за Е.П. Никитиным (1970, с. 97) мы понимаем, «способ поведения (тип следствий), инвариантно присущих данному объекту, и способствующий сохранению существования данного .объекта». Абстрактный характер данного определения позволяет применить его и к функции живого объекта или функции свойств живого объекта.
Для выявления функции колониального гнездования у конкретного вида авторы пытаются определить ситуацию, когда оно дает преимущества виду при давлении на него того или иного фактора. Такой фактор полагается детерминирующим сохранение (а зачастую и возникновение) колониальности.
Такому подходу отвечает, в частности, гипотеза «уклонения от хищника» [Hunt, Hunt, 1976; Зубакин, 1983], где упомянутым выше фактором отбора на плотное гнездование служит действие пернатых хищников-яйцеедов, а функцией колониального гнездования является- совместная защита гнезд обитателями колонии. Другими примерами таких гипотез
7 являются: «трофическая гипотеза» [Buckley, Buckley, 1980; Черничко, 1983], основанная на представлении о более эффективной добыче неравномерно распределенного локально сконцентрированного корма обитателями плотной колонии за счет оптимизации их временного бюджета; гипотеза «информационного центра» [Ward, Zahavi, 1973; Barta, Giraldeau, 2001], опирающаяся на предположение о передаче информации об источниках корма между членами колонии и увеличении эффективности их фуражировки за счет обмена такой информацией; гипотеза «дефицита местообитания» [Lack, 1968], в рамках которой предполагается, что колониальное гнездование, по крайней мере, на ранних этапах [Siegel-Causey, Kharitonov, 1990] способствовало более эффективной утилизации гнездовых местообитаний «островного» типа, характерных для гнездования-большинства колониальных видов: Высказывались и другие гипотезы возникновения и эволюции колониальности, однако они в основном могут быть сведены к одному из перечисленных выше вариантов [Hoetker, 2000b].
Однако, несмотря на сравнительно давнюю историю накопления таких функционалистских объяснений, ни одно из них не стало общепринятым [Панов, 1983а; Kharitonov, 1998; мн. др.]. До настоящего^ времени предлагаются новые объяснения функций колониальности у птиц и новые подходы к изучению её эволюции [Danchin, Wagner, 1997; Rolland et al., 1998; Mikami, 2006]. Основные причины неприятия традиционных функционалистских концепций, состоят в том, что, во-первых, последствия колониального гнездования, выглядящие функциональными для одних видов, оказываются нейтральными или дисфункциональными для других [Панов, 1983а; Стоцкая, 1983; Hoetker, 2000b]. Во-вторых, факторы, поддерживающие существование колониальности в настоящее время, могут отличаться от тех, которые обусловили её возникновение [Brown, Brown, 1986; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990]. Поэтому одного только представления о функции колониального гнездования, сколь угодно хорошо подтвержденного опытом, будет недостаточно для удовлетворительной
8 реконструкции эволюции всего комплекса признаков, отличающих колониальное гнездование. В то же время, для объяснения эволюции любого признака, в том числе и поведенческого, необходимо представление о его биологической функции, подтвержденное опытом [Tinbergen, 1963, цит. по: Дьюсберри, 1981].
Еще одной причиной того, что гипотезы, высказанные на основе анализа материала по гнездовой биологии одних видов, оказываются неприложимы к другим видам, является неоднозначность понятия «колониальное гнездование». Единственной общепризнаваемой характерной особенностью колониально гнездящегося вида является относительная компактность его поселения [Зубакин и др., 1983], подчас определяемая интуитивно [Панов, 19836]. В основе этой «компактности поселений» лежит специфическое социальное поведение особей, определяемое одновременным существованием у них, с одной стороны, стремления, а с другой -способности, образовывать скопления в репродуктивный период [Михантьев, 2001]. Прочие признаки, характерные для одних плотно гнездящихся видов, могут отсутствовать у других, но, в то же время, наблюдаться у некоторых видов, гнездящихся разреженно. Примерами таких непостоянных и недифференцирующих признаков могут служить: совместная защита гнездовий от хищников, взаимное увеличение эффективности фуражировки взрослых особей, коммунальная забота о потомстве [Зыкова, 1983; Панов, 19836; Стоцкая, 1983; Hoetker, 2000; Barta, Giraldeau, 2001].
Поэтому, на наш взгляд, изучение функций компактного гнездования раскладывается на самостоятельное изучение двух наиболее общих признаков колониальное и соответственное определение функций стремления и функций способности к плотному гнездованию.
Что касается стремления, то в природе оно выражается в заселении только лишь части доступных гнездовых угодий, но при этом с большой плотностью [Панов, 19836].
Способность вида к плотному гнездованию проявляется как частичное или полное снятие поведенческого «запрета» на тесное соседство, характерного для большинства одиночных видов [Панов, 1983а]. Это «снятие табу» выражается в относительно (и значительно) меньших размерах охраняемых гнездовых участков у колониальных видов в сравнении с неколониальными. Тогда внутривидовая изменчивость способности к компактному гнездованию состоит в изменчивости плотности гнездовых поселений, от которой, в свою очередь, зависит изменчивость репродуктивного выхода.
Большинству колониальных видов птиц, также как и одиночно гнездящимся, требуется индивидуальный участок гнездового местообитания для успешного размножения. Размножение становится возможным для особи (или пары) только в том случае, если она вовремя займет и сумеет отстоять территорию надлежащего размера и качества и, таким образом, преуспеет в конкуренции за этот вид ресурса.
Гнездовые участки различны по своим размерам и свойствам, существенным для размножения, таким, в частности, как обеспеченность гнездовыми укрытиями и материалом, возможность для беспрепятственного перемещения внутри нее взрослых и их потомства и пр. [Hinde, 1956]. Большая часть этих качеств территории тем или иным образом зависит от её размеров. При этом именно размер гнездовых территорий ограничивает плотность поселения у колониальных птиц [Kharitonov, 1998].
На основе проведенных рассуждений можно сделать вывод, важный для исследователя-практика: одним из базовых вопросов при реконструкции эволюционного развития колониальное у птиц остается выяснение зависимости величины репродуктивного выхода пары от размеров гнездовой территории и зависящих от них ее свойств (качества).
Колониальное гнездование встречается преимущественно у эволюционно древних отрядов (за исключением воробьиных) [Панов, 19836], поэтому следует ожидать, что изменчивость как способности, так и
10 стремления к совместному гнездованию у большинства современных видов стабилизирована отбором. В этом случае следует ожидать наибольшего репродуктивного выхода от особей, гнездящихся на участках средних для вида размеров, а поиск биологических функций способности к совместному гнездованию состоит в выяснении непосредственных причин, уменьшающих репродуктивный выход у особей, гнездящихся относительно разреженно или, наоборот, с чрезмерно повышенной плотностью.
Экспериментальные исследования подтверждают последний тезис. Для серокрылой и серебристой чаек [Hunt, Hunt, 1976; Burger, 1984], шилоклювки [Hoetker, 2000], черношейной поганки, плотно гнездящейся в колониях чаек [Hill et al., 1997], а также для ряда других видов показано, что на участках со средней гнездовой плотностью (или на территориях средних размеров) производится максимальное количество птенцов.
Однако репродуктивный выход - понятие, по меньшей мере,- нечеткое и обычно ограничивается количеством птенцов, выращенных парой. Однако не менее важными составляющими репродуктивного выхода являются также качественные характеристики потомков — их физические кондиции, выраженные размерными показателями, такими как линейные размеры и масса птенцов, поднимающихся на крыло [Hunt, Hunt, 1976; Erwin et a 1., 1999; mh. др.]. Эти и другие исследуемые показатели, отражающие адаптивные качества потомства, связаны, как правило, между собой в сложную систему (см. гл. 2).
Количественных исследований, посвященных связям между плотностью гнездования и показателями качества потомства, немного, и нередко их результаты не согласуются между собой [ср., напр.: Coulson et al., 1982 и Pierotti, 1982; см. также: Becker, Erdelen, 1986]. Поэтому, в то время, как ситуация с плотностно-зависимыми факторами, определяющими количество птенцов пары, относительно ясна, сведения о связи между плотностью гнездования и качеством потомства остаются недостаточными и противоречивыми. Кроме того, сама плотность расположения гнезд —
комплексный показатель, складывающийся под влиянием многих факторов, в том числе, неоднородности местообитания, а также меняющийся по мере заселения колонии. Поэтому плотность расположения гнезд на каком-либо участке колонии может давать лишь приближенную оценку качества гнездовых территорий на этом участке. На наш взгляд, подобная нечеткость выбранных показателей является одной из основных причин отсутствия адекватного объяснения функций компактного гнездования.
Гнездование пары в колонии естественным образом делится на несколько стадий: поселение на участке территории и строительство гнезда, откладка яиц, их насиживание, выкармливание птенцов. Успех на каждой стадии определяется взаимодействием результатов, достигнутых на предыдущих стадиях, с влиянием событий, происходящих на текущей стадии. Например, птенцы пестроносой крачки чаще гибнут по причине инфантицида в более плотных центральных участках колоний [Гаузер, 1981]. Т.е. проигрыш в размерах гнездовой территории, занятой парой на стадии формирования колонии, в сочетании с повышенной агрессивностью взрослых к чужим выводкам на стадии выращивания птенцов часто приводит к смерти птенцов такой пары. Можно сказать, что для выяснения непосредственных причин, обусловливающих зависимость репродуктивного выхода пары от её успешности в конкуренции за территорию, необходимо выяснить: 1) как связаны между собой показатели размножения на разных стадиях; 2) как эти показатели на каждой стадии зависят от «инициативных показателей» пары - размеров занятой ею гнездовой территории.
Наиболее обширные сведения по биологии колониальных птиц собраны среди представителей отряда ржанкообразных (Charadriiformes), в первую очередь — семейства чайковых (Laridae). По своей продолжительности жизни, уровню гнездового консерватизма, доступности колоний для исследователя большинство этих птиц отвечает критериям т.н. «модельных видов» [Раттисте, 1981]. Мы остановили свой выбор на представителях этого семейства также и потому, что сравнительно большое
12 число количественных исследований различных аспектов гнездовой экологии чайковых позволяет соотнести с ними и наши данные. Вследствие этого, полученный нами материал не остается в отрыве от имеющегося знания в ожидании новых сведений в этой области, а естественным образом встраивается в него, дополняя представления о функциях колониального гнездования у птиц.
Цели и задачи. Цель данной работы состоит в выяснении системы связей успешности в конкуренции за гнездовую территорию с качественной составляющей репродуктивного выхода у колониальных чайковых птиц.
Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:
Подобрать параметры для оценки успешности пары в конкуренции за гнездовую территорию.
Выбрать комплекс показателей для оценки качества потомства пары на разных стадиях гнездования и итоговой величины качественной составляющей репродуктивного выхода.
Исследовать связи между качеством потомства на отдельных стадиях гнездования и итоговым репродуктивным выходом.
Исследовать связи между успешностью пары в конкуренции за гнездовую территорию и её репродуктивными показателями.
Научная новизна. В работе впервые выделен комплекс параметров, отражающих широкий спектр свойств (качеств) гнездовой территории. Практическая применимость этих показателей проверена на компьютерной модели. Впервые рассмотрено влияние успеха, достигнутого парой в конкуренции за гнездовую территорию, на распределение репродуктивных затрат родителей в течение процесса воспроизводства. Для этого построена комплексная система связей между качеством территории и характеристиками развития потомства. Впервые выполнено сравнение данных, полученных по единой схеме, на разных видах: сравнительно хорошо изученной озерной чайке и малоизученных белокрылой и черной крачках.
13 Теоретическая и практическая значимость. Предложенный в работе подход к изучению колониального гнездования послужит очередной ступенью в разработке теории эволюции колониального гнездования, универсальной для всего разнообразия колониальных видов птиц, поскольку в его основу положено изучение одного из фундаментальных аспектов колониального гнездования - способности особей одного вида размножаться в условиях высокой плотности. Поскольку в настоящее время в работах по вопросам колониальности птиц наблюдается дисбаланс, обусловленный преобладанием сведений о факторах изменчивости количества потомства над аналогичными сведениями о его качестве, представленные результаты о связи успешности пары в конкуренции за территорию с качеством её потомства закономерно встраиваются в существующее знание, развивая сложившиеся представления об экологии размножения колониальных птиц.
В ходе исследования была разработана методика анализа пространственной структуры колонии (оценки размеров гнездовых территорий) по наиболее простым исходным материалам — схеме расположения гнезд. По разработанному алгоритму написана и протестирована компьютерная программа Nest. Программа может быть использована для изучения пространственной структуры широкого спектра гнездовых и прочих агрегаций птиц и других животных. В ходе полевых работ на колониях чайковых разработан и адаптирован к особенностям объекта исследования ряд методов, расширяющих возможности изучения экологии размножения колониальных птиц. Полученные сведения о факторах, определяющих репродуктивный выход у чайковых, могут быть использованы для управления популяциями этих видов в природе. Это, в свою очередь, может иметь как природоохранную (в отношении редких видов, таких как крачки), так и хозяйственную (в отношении таких обычных видов, как озерная чайка) направленность. Представленные разработки и полученные данные использованы в лекционном курсе «Учение о
14 популяции» для студентов факультета естественных наук Новосибирского госуниверситета.
Апробация работы и публикации: Диссертационные материалы были доложены на XI Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г.), XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006 г.), XI Международном конгрессе по поведенческой экологии (Франция, Тур, 2006 г.), VI Международной конференции по поведению, физиологии и генетике животных в неволе и дикой природе (Германия, Берлин, 2007), на конференциях молодых ученых в НГУ и на заседаниях межлабораторного семинара в ИСиЭЖ СО РАН. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе статья в журнале «Доклады академии наук».
Структура и объем работы: Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 12 таблиц и 22 рисунка, приложение - 6 рисунков и 1 таблицу. Библиография включает 210 наименований, в том числе - 120 на английском языке.
Основные положения, выносимые на защиту:
Для небольших (до 100 гнезд) колоний чайковых не обнаруживается связи между количественной (число потомков) и качественной (размерные показатели яиц и птенцов) составляющими репродуктивного выхода.
У изученных видов существует целостное множество (включающее все возможные случаи) вариантов распределения родительских затрат между основными стадиями воспроизводства (откладка яиц и взращивание вылупившихся птенцов). У озерной чайки и белокрылой крачки обнаружены следующие («крайние») варианты распределения родительских затрат: либо наибольший, либо наименьший вклад - на обеих основных стадиях. У черной же крачки наблюдается иная ситуация: максимизация затрат на первой стадии сопряжена с его минимизацией на второй, и наоборот.
3. Успешность в конкуренции за территорию при заселении в колонию
определяет выбор одного из возможных вариантов распределения
родительских затрат у озерной чайки и черной крачки, но не определяет его у
белокрылой крачки. У озерной чайки это приводит к дифференциации пар по
итоговому репродуктивному выходу, а у черной крачки вызывает лишь
перераспределение родительских затрат между стадиями воспроизводства и,
в итоге, — выравнивание репродуктивного выхода.
4. Успех в сохранении размеров гнездового участка к окончанию
формирования колоний не отражается на поздних стадиях развития
потомства ни у одного из изученных видов.
Благодарности. В сборе материалов на колониях птиц, в подготовке «матчасти», в первичной обработке данных п ринимали участие вед. инж. ИСиЭЖ Д.А. Вайнер, аспирант И.Ю. Чечулин, студенты ФЕН НГУ и доброволец Экологического клуба НГУ А.Ю. Зотов. Работа выполнена на базе Карасукского стационара Института при сердечной поддержке д.б.н. С.Н. Борисова, коллектива сотрудников стационара и в особенности - его заведующего, к.б.н. В.А. Шило. Направление исследования определил к.б.н. А.И. Михантьев, а основная тяжесть руководства этой работой выпала на долю к.б.н. А.К. Юрлова. Работа выполнялась в рядах творческого коллектива - Научной школы, возглавляемой чл.-корр. РАН В.И. Евсиковым. При подготовке рукописи автор пользовался поддержкой и ценными консультациями к.б.н. М.А. Потапова. Всем названным лицам автор выражает свою глубокую и искреннюю признательность.
Работа поддержана грантами фонда поддержки ведущих научных школ (НШ-103 8.2003.4 и НШ-1038.2006.4), программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».
Почвы и растительные сообщества
Кулундинская степь относится к типчаково-ковыльно-разнотравным степям на севере и к типчаково-ковыльно-полынным — на юге [Полубаринова-Кочина, 1972]. Для неё разработано районирование по типу, растительности. Территория, где мы проводили свои исследования, относится к степно-озерному ботанико-географическому району. Практически это западная часть междуречья р. Бурла и р. Карасук. На его территории расположены Краснозерский, Карасукский административные районы Новосибирской области и северная часть Хабарского района Алтайского края. Для этой территории в наибольшей степени характерен гривно-лощинный рельеф, изобилие озер и солонцов. Его растительный и; почвенный покров подробно исследован Е.В. Вандакуровой [1950]. Ниже мы приводим сокращенное описание района, данное этим исследователем.
Почвенный покров представлен южными черноземами легкосуглинистыми и супесчаными, в восточной части суглинистыми и глинистыми, часто в комплексе со столбчатыми солонцами. В низинах характерны комплексы корковых солонцов, солончаков и осолоделых почв.
Повышенные элементы рельефа заняты разнотравно-типчаково-ковыльными ассоциациями, образованными Stipa joannis, Stipa capillata, Festuca pseudovina, Avenastrum desertorum, Peucedanum ruthenicum, Artemisia austriaca и др. видами. На глинистых разностях южного чернозема развиты разнотравно-ковыльные степи с Stipa joannis, Festuca pseudovina, Bromus inermis, Galium verum, Filipendula hexapetala, Anemone silvestris, Artemisia dracunculus и др. — более густотравные и с большим фиторазнообразием.
На солонцеватых почвах обычны разнотравно-злаковые сообщества с преобладанием Glycyrrhiza uralensis.
В пониженных областях с колочными западинами развиты комплексы разнотравно-злаковых степей на солонцеватых почвах с полупустынными группировками на столбчатых солонцах и солончаках. Характерные виды , этих сообществ - Festuca pseudovina, Phleum phleoides, Stipa joannis, Artemisia pontica, Artemisia glauca, Carex supina, Fragaria viridis.
В солонцово-солончаковых комплексах, развитых по периферии озер, речек и в низинах, растительность представлена солянковыми группировками и шелковициевыми лугами. Характерными растениями являются: Atropis distans, Hordeum secalinium, Artemisia maritima, Echinopsilon sedoides, Plantago salsa, Atriplex verruciferum и др.
В долинах речек часто встречаются тростниковые болота и солончаковые луга.
Березовые колки встречаются часто (облесенность до 20%) с высоким густым травостоем из лугово-лесных видов с небольшой примесью степных форм.
Для района характерна высокая антропогенная нагрузка. В частности, район существенно изменен земледельческой культурой. Целинные степи у деревень представляют собой типчаково-полынные степи с полынями -ассоциация, создавшаяся под влиянием скотосбоя. На пахотных почвах степи сохранились небольшими участками среди пашен и залежей. Залежи преобладают преимущественно злаково-разнотравные.
Колониальное гнездование - явление широко распространенное и многообразное, что предполагает известные трудности при попытке дать общее определение этому явлению. В наиболее общем случае колония организмов определяется как группа совместно живущих особей одного или нескольких видов, способных жить отдельно, но извлекающих от совместного проживания определенные выгоды [Реймерс, 1990]. Такими выгодами могут быть близость к местам добычи корма, коллективная защита от хищников, взаимная стимуляция жизнедеятельности и т.п. Данное определение, на наш взгляд, имеет низкую ценность для различения колониальных и неколониальных видов на практике, т.к. утверждение о наличии выгоды требует, по меньшей мере, экспериментального подтверждения [Панов, 19836].
В классе птиц колониальные виды встречаются в 47 из 171 семейств. При этом 28 семейств принадлежат к 5 эволюционно древним отрядам, представители которых большую часть жизни связаны с водными местообитаниями (Sphenisciformes, Procellariiformes, Pelecainiformes, Ciconiiformes, Charadriiformes). Широко распространено явление колониальности и среди птиц сухопутного образа жизни, в т.ч. внутри сравнительно молодого отряда Passeriformes [Панов, 1983а]. Столь широкое систематическое разнообразие сопровождается высоким уровнем различий представителей колониальных видов между собой по внешнему виду, внутреннему строению, поведению, гнездовой экологии. Возможно, именно поэтому, несмотря на большое число исследований, четкой границы между колониальным и другими типами поселения у птиц не обозначено.
Пространственная структура популяции колониальных птиц
Территориальные взаимодействия между гнездящимися парами определяют весь облик колонии, именно они отличают колонию птиц от других типов социо демографических систем [Панов, 19836]. Эти взаимодействия между птицами проявляются на всех стадиях существования колонии и, в.первую очередь, во время её формирования.
Пространственная структура популяции колониальных птиц. Подробный анализ пространственно-этологической структуры популяций колониальных птиц, экологически связанных с водными местообитаниями, выполнен СП. Харитоновым [Kharitonov, 1998]. По мнению данного автора, структура колонии включает несколько уровней, каждый уровень состоит из своего набора элементов.
Минимальной пространственной единицей этой системы является гнездовой участок, внутри которого находится охраняемая гнездовая территория отдельной особи или пары. Территории группируются в структуры первого или микро- уровня организации - микроколонии. Это группировки из нескольких гнезд, (у озерной чайки - от двух до пяти) [Харитонов, 1981а; наши наблюдения], происхождение которых связано с постепенным уплотнением расположения гнезд по мере формирования колонии. Процесс уплотнения микроколоний выглядит следующим образом: изначально рассредоточенные территории сдвигаются по направлению друг к другу (рис. 2.1 Б, В), причем птицы стремятся построить гнездо на том краю своей территории, который находится ближе к соседу [Харитонов, 1981; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988]. Поскольку территории охраняются, то их сближение происходит только до соприкосновения их границ. У озерной чайки аг рессивность самца, охраняющего территорию, резко падает через несколько дней после формирования пары, что приводит к значительному уменьшению относительной площади гнездовой территории (отношение абсолютной площади к средней по колонии) [Харитонов, Зубакин, 1984].
Участки между микроколониями используются другими птицами для формирования пар, т.е. служат т.н. «клубом» [Tinbergen, 1974], но также могут использоваться для постройки гнезд и откладки яиц, в результате чего микроколонии растут и сливаются (рис. 2.1 Д). Аналогичный процесс описан Ю.М. Плюсниным [1983] для колоний серебристой чайки {Lams argentatus), отличающийся тем, что в процессе уплотнения т.н. демов (структура, аналогичная микроколониям СП. Харитонова), территории основателей демов деформируются при вселении новых соседей (рис. 2.2), в то время как внешние границы демов остаются постоянными. Это, по мнению данного автора, является причиной рандомизации расстояний между гнездами внутри демов, на первый взгляд, парадоксальной, поскольку гнезда территориальных особей должны распределяться скорее регулярно [Панов, 19836]. На основе наблюдений за формированием демов или микроколоний высказано предположение, что особи внутри такой единицы организации обладают большим генетическим родством, чем особи из разных единиц [Плюснин, 1983; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988].
Разные части колонии обладают различной привлекательностью для птиц, что выражается, в частности, в хорошо известном явлении, названном «эффект центра-периферии» [Coulson, 1968; Болотников и др., 1979; 1985; Burger, Shisler, 1980; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988; Kharitonov, 1998; мн. др.].
Наблюдения за поведением птиц на колониях
После оставления птицами колоний все гнезда на них были нанесены на схему с точностью до 0,01 м (т.е., с точностью, не меньшей среднего размера гнезда). Картирование проводилось двумя методами.
В 1999-2002 гг. мы применяли метод покоординатного картирования, который состоял в следующем: всю колонию делили на квадраты со стороной 10 м; в вершине каждого квадрата вбивалась свая; между сваями натягивали размеченный с точностью до 0,01 м фал толщиной 9 мм (он выполнял .роль оси абсцисс; впоследствии фал заменили на деревянную рейку); на фал (или рейку) укреплялось устройство, содержащее планшет, направляющий желоб (для скольжения устройства по фалу или рейке), барабан с намотанным на него линем, размеченным, как и фал, с точностью до 0,01 м, при этом линь выполнял роль оси ординат. Эта система позволяет опустить перпендикуляр из любой точки, находящейся внутри квадрата со стороной 10 м, до той стороны квадрата, на которой натянут фал. При этом измеряются длина перпендикуляра (значение ординаты) и расстояние от точки пересечения перпендикуляра с фалом до одной из вершин квадрата (значение абсциссы) с помощью нанесенной разметки. Картирование этим методом возможно в условиях болота, мелководья, тростниковой сплавины. Скорость процедуры составила около 2 мин на одно гнездо. Для проверки точности метода мы выборочно картировали несколько гнезд, с двух разных сторон квадрата. Погрешность их расположения не превысила 0,05 м, что соответствовало требуемой точности.
Однако такой метод требует установки большого количества свай на территории колонии, при этом сваи должны образовывать правильную четырехугольную решетку. Фал требовалось туго натягивать, а рейку точно ориентировать, чтобы избежать угловой погрешности при картировании; При больших размерах колонии это требует значительных трудозатрат и снижает точность картирования, поэтому в 2003-2005 гг. для картирования колоний мы применяли теодолиты ТД-10.
Картирование гнезд с помощью теодолитов проводилось по следующей схеме: теодолиты устанавливались в вершинах отрезка (базы), длина которой несколько превышала поперечный размер колонии. Далее в окрестности некоторого гнезда устанавливали шест длиной 3 м с отвесом на его верхнем конце. Гирька отвеса устанавливалась точно над центром гнездового лотка. После этого с обоих теодолитов отсчитывали горизонтальный угол между базой и направлением на отвес. Эта процедура выполнялась поочередно для всех гнезд колонии. Зная длину базы и значение углов на каждом из теодолитов, рассчитывали декартовы координаты гнезд, принимая направление базы за ось абсцисс. Расчеты выполнялись в программе Microsoft Excel.
В задачи исследования входит выбор и анализ параметров, характеризующих функционально значимые качества гнездовой территории, с одной стороны, и репродуктивный выход пары на разных стадиях размножения, с другой стороны. Часть этих параметров, например, количество яиц в кладке, или размеры птенца в момент выклева, определяли непосредственно в поле, тогда как другие (индекс объема яиц, скорость роста птенцов) были рассчитаны позже, на основе полевых измерений. Для оценки ряда параметров применены ориганальные методы расчетов. Алгоритмы и формулы расчетов приведены ниже. способ оценки размеров гнездового участка на основе анализа расстояний между ближайшими соседними гнездами [Друзяка, Вайнер, 2004]. Ближайшие соседи каждого гнезда были разделены на «территориальных», т.е. тех, чьи окологнездовые участки соприкасаются с участком данного гнезда и «нетерриториальных», т.е., тех, чьи участки разделены, например, участком местообитания, непригодного для устройства гнезда. Для того, чтобы это можно было сделать, имея только схему расположения гнезд в качестве исходного материала, мы основывались на упрощенном представлении о колонии как о множестве соприкасающихся территорий, имеющих форму круга, центрами которых являются гнезда. Распределение мест, пригодных для устройства гнезд, носит случайный характер, распределение радиусов круглых территорий (т.е. внутривидовая изменчивость размеров территорий) подчиняется нормальному закону (рис. 3.4). Это представление существенно упрощает реальную картину структуры и размещения гнездовых территорий колонии (см. гл. 2). С другой стороны, сама схема расположения гнезд несет в себе слишком мало информации, не позволяя воспользоваться более подробным представлением о структуре колонии. При максимально плотном размещении гнезд и относительно низкой дисперсии размеров территорий количество «территориальных» соседей не может превышать шести (рис. 3.5), в неоднородном местообитании количество таких соседей, как правило, меньше (рис. 3.6). В этом случае задача анализа схемы расположения гнезд сводится к тому, чтобы различить «территориальных» и «нетерриториальных» среди шести ближайших соседей каждого гнезда. Для этого мы провели анализ кривой расстояния до соседей каждого гнезда. В т.н. идеальном местообитании (т.е., гнездо может быть устроено в любой точке), территории соседних гнезд образуют своего рода «кольца». Наличие этих колец отражается на динамике .. расстояний до соседних гнезд - кривая увеличения расстояния скачкообразна (рис. 3.5). Причем скачок соответствует переходу к гнездам следующего кольца. Гнезда первого кольца являются «территориальными» соседями. Неоднородность местообитания несколько сглаживает кривую, однако первый скачок виден отчетливо (рис. 3.6) и территориальными соседями являются гнезда, центры которых расположены ближе по отношению к анализируемому.
Структура, объем и основные характеристики собранного материала
Белокрылая крачка (рис. 4.2). Мигрирующий вид, многочисленный в степной зоне Новосибирской области [Ходков, 1978], особенно в периоды относительно высокой обводненности [наши данные]. Предпочитает гнездиться на мелководье, устраивая гнезда чаще всего на осоковых кочках, заломах околоводной растительности, на кучах растительного мусора, осоковых или веиниковых сплавинах, плавающих островках мха или камыша (рис. 4.2, рис. III—IV Приложения). Характерна частая смена мест гнездования и резкие колебания численности гнездящихся птиц по годам [Зубакин, 1988а]. Размеры колоний невелики, как правило, от 2 до 20 пар, реже до 100 пар. Часто гнездится поселениями, состоящими из колоний размером до 40 пар [там же]. Охотно образует смешанные колонии с другими видами [Рябицев, 2001], чаще всего - с малой чайкой [Зубакин, 1988]. Относится к факультативно-колониальным видам по классификации В.А. Зубакина [1976]. Начинает гнездиться в конце 2-го года жизни [Зубакин, 1988а; Рябицев, 2001]. Пары образуются после прилета, вне территории колонии. Птицы, вернувшиеся с зимовок, появляются в степных районах Западной Сибири в середине мая [Ходков, 1978]. К размножению приступают в последних числах мая - начале июня, редко после 10 июня [наши данные], позже, чем в Московской области и Татарстане, но раньше, чем на Байкале [Зубакин, 1988а]. На 2-3 сутки после вылупления первого птенца родители уводят выводок за пределы гнездового участка, но остаются в пределах колонии, до подъема птенцов на крыло, и около недели после этого [Зубакин, 1988а; наши наблюдения]. Также, по нашим наблюдениям, в первые дни жизни перемещения выводков ограничиваются областью соседних 7-10 гнезд. Птенцы поднимаются на крыло в возрасте около 3 недель [Зубакин, 1988а; Рябицев, 2001]. Родители докармливают молодых и во время послегнездовых кочевок [Зубакин, 1988а].
Черная крачка (рис. 4.3). Образ жизни и поведенческий репертуар сходны с таковыми белокрылой крачки. В отличие от последней, для гнездования предпочитает более глубокие стоячие водоемы, на осоковых болотах гнездится редко. Колебания численности поселений по годам меньше, чем у белокрылой крачки, уровень гнездового консерватизма — больше [Зубакин, 19886]. Отдельными парами практически не гнездится, в остальном величина и макроструктура колоний такая же, как у белокрылой крачки. Часто образует смешанные колонии с другими видами чайковых, в том числе, - с озерной чайкой, редко с белокрылой крачкой, также с черношейной и красношейной поганками [Зубакин, 19886; наши наблюдения, см рис. II Приложения]. Пары образуются в районе будущей колонии при заселении на участок [ там же; наши данные], размножаться начинает в возрасте двух лет. В степные районы Западной Сибири прилетает во второй половине мая [Рябицев, 2001], к размножению приступает в период с 20 мая по 5 июня, раньше белокрылой крачки [Зубакин, 19886; наши наблюдения]. Характерен растянутый период яйцекладки, иногда до первых чисел июля [там же]. В отличие от белокрылой крачки, выводки могут держаться на своем гнездовом участке до 10 дней [Зубакин, 19886; наши наблюдения]. Молодые поднимаются на крыло в возрасте 18-21 дня, и, как правило, около 7 дней держатся на территории колонии [там же]. Также как и белокрылые, взрослые черные крачки докармливают молодых в период послегнездовых кочевок [Зубакин, 19886].
Структура, объем и основные характеристики собранного материала Всего собран материал по 10 колониям, в которых было помечено 469 гнезд, промерено- 1155 яиц и 419 птенцов. Обследовалось не более одной колонии каждого вида в год, причем болотные крачки гнездились в районе -исследований не каждый сезон (табл. 4.1).
