Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
ГЛАВА 2. Материал и методика исследования 29
ГЛАВА 3. Особенности развития эмбрионов, гематологических показателей и костного мозга в раннем онтогенезе полувыводковых птиц 33
3.1. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов озерной чайки 33
3.2. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов озерной чайки 38
3.3. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов озерной чайки 44
3.4. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов речной крачки 56
3.5. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов речной крачки 61
3.6. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов речной крачки 65
3.7. Сравнительная характеристика развития озерной чайки и речной крачки как представителей полувыводковой группы птиц 74
ГЛАВА 4. Особенности развития эмбрионов, гематологических показателей и костного мозга в раннем онтогенезе птенцовых птиц 84
4.1. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов городской ласточки 84
4.2. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов городской ласточки 87
4.3. Формирование костного мозга в бедренных костях птенцов городской ласточки 90
4.4. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов рябинника 95
4.5. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов рябинника 98
4.6. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов рябинника 101
4.7. Сравнительная характеристика развития городской ласточки и рябинника как представителей птенцовой группы птиц 106
ГЛАВА 5. Сравнительная характеристика развития эмбрионов, динамики крови и формирования костного мозга у полувыводковых иптенцовыхптиц... 114
Выводы .128
Литература
- Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов озерной чайки
- Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов озерной чайки
- Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов городской ласточки
- Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов рябинника
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучению раннего онтогенеза птиц посвящено значительное количество работ (Бэр, 1828; Lillie, 1930; Hamburger. Hamilton, 1951; Денисова, 1958; Ротт, 1960; Рагозина, 1961; Шмидт, 1968; Рольник, 1968; Никольская, 1969; Гофман, 1977; Каменский, 1977; Шураков, 1978, 2001; Познанин, 1979; Болотников и др., 1985; Haftorn, 1985; Stark, 1989, Шкарин, 2000; Родимцев, 2004; и др.). Проблемы эволюции темпа индивидуального развития рассматривались на крупных Всесоюзных конференциях, организованных Институтом эволюционной морфологии и экологии животных (1968, 1977). Вопросы раннего онтогенеза птиц обсуждались также на пленарных и секционных заседаниях VI - X Всесоюзных, XI Международной орнитологических конференциях, XVIII Международном орнитологическом конгрессе (1985). Материалы исследований регулярно публикуются в межвузовском тематическом сборнике «Гнездовая жизнь птиц» (ред. A.M. Болотников, А.И. Шураков), «Русском орнитологическом журнале», журнале «Экология».
В то же время многие аспекты биологии, экологии и эволюции раннего онтогенеза остаются слабо изученными особенно у птиц, занимающих промежуточное положение между эволюционно древними выводковыми и более молодыми - птенцовыми. Среди нерешенных проблем следует назвать слабую изученность гетерохронии в формировании и развитии систем органов у птиц разных эколого-физиологических групп.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение темпа эмбриогенеза и гетерохронии в развитии костного мозга и крови в раннем онтогенезе птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам.
Для ее реализации определены следующие задачи:
Провести исследование темпа эмбриогенеза птенцовых (рябинник и городская ласточка) и полувыводковых птиц (озерная чайка и речная крачка) в сравнении с хорошо изученным выводковым видом - домашней курицей.
Установить возрастную динамику количества эритроцитов, содержания гемоглобина и лейкоцитарного состава периферической крови эмбрионов и птенцов.
Изучить особенности развития костного мозга и становление его кроветворной активности в эмбриональный и ранний постнатальный периоды онтогенеза у исследуемых видов.
Выявить гетерохронии в темпе роста и становлении кроветворной системы у эмбрионов и птенцов изучаемых полувыводковых и птенцовых птиц.
Основные положения, выносимые на защиту:
Формирование костного мозга в раннем онтогенезе птиц проходит последовательно стадии остеобластического, красного и желтого мозга, но его развитие у полу выводковых и птенцовых видов происходит гетерохронно.
У полувыводковых птиц процессы формирования костного мозга идут интенсивнее и начинаются в более ранние сроки, чем у птенцовых. Образование костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом и начало гемопоэза в красном костном мозге у полувыводковых видов происходит в конце предплодного - начале плодного периодов, а у птенцовых- в конце плодного периода эмбриогенеза или в начале постнатального онтогенеза.
3. Активная кроветворная функция костного мозга начинается у полувыводковых птиц в начале плодного периода эмбриогенеза, у птенцовых - со вторых суток постэмбриогенеза.
6 Научная новизна. Впервые дано описание стадий развития эмбрионов озерной чайки и речной крачки (вторая половина эмбриогенеза) как представителей полувыводковой группы птиц с учетом видовых особенностей. Впервые в исследованиях возрастных изменений крови и костного мозга охвачены эмбриональный период, вылупление и ранний постэмбриональный период. Выявлена гетерохронность процессов кроветворения, динамики гематологических показателей и формирования костного мозга у птенцовых и полувыводковых птиц. Показана приуроченность процессов развития костного мозга и показателей крови к определенным этапам раннего онтогенеза изученных видов.
Практическое значение. Найдены подходы к сравнительному изучению кроветворения в раннем онтогенезе птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам.
Полученные результаты были применены при регуляции численности популяций птиц и оптимизации орнитологической обстановки в аэропорту Б. Савино г. Перми.
Материалы исследования могут быть использованы прш изучении особенностей развития разных таксономических и экологических групп птиц в эволюционном аспекте с позиций их адаптивности.
Положения диссертации используются в преподавании курсов зоологии, теории эволюции, гистологии с эмбриологией, экологии, а также курсах по выбору в Пермском, Соликамском, Новокузнецком, Орском и ряде других педагогических вузов Российской Федерации.
Апробация. Материалы диссертации обсуждались на Международных орнитологических конференциях (Казань, 2001; Улан-Удэ, 2003); Всероссийских научных конференциях - «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004), «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах»
7 (Новосибирск, 2005); межвузовских конференциях молодых ученых (Пермь, 2001; Пущино, 2003); региональных конференциях (Пермь, 2001;Челябинск, 2002); ежегодных внутривузовских научных конференциях факультета биологии и химии Пермского государственного педагогического университета (1999 - 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Содержит 21 рисунок, 24 таблицы. Общий объем диссертации - 144 страницы машинописного текста. Список цитируемой литературы включает 167 наименований, из них - 27 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю признательность моему научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Аркадию Ивановичу Шуракову; моему научному консультанту - кандидату биологических наук, доценту Валентине Ивановне Никольской, за всестороннюю помощь, поддержку и консультации при работе над диссертацией. Благодарю коллектив кафедры зоологии Пермского государственного педагогического университета, на базе которой была выполнена работа, за сотрудничество и доброжелательность; ректорат Пермского государственного педагогического университета за выделение внутривузовского гранта №21780; ректорат Соликамского государственного педагогического института, Управление образования г. Соликамска в лице начальника управления В.Г.Падерова - за финансовую поддержку диссертационных исследований; В.И.Чугайнова, председателя комитета физкультуры и спорта администрации г. Соликамска - за оказание помощи в организации и проведении экспедиционных работ; А.М.Бураковских, А.В.Новожилова - в помощи осуществления фотосъемки микропрепаратов; Е.И.Фурееву - за участие в компьютерной верстке работы.
Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов озерной чайки
Озерная чайка в Прикамье является перелетным видом. Изучение гнездовой биологии озерной чайки в Пермской области (юг региона) проведено И.Г. Климовой (1982,1997). По ее данным, первые птицы на место гнездования прилетают в конце марта - начале апреля. Обычные сроки массового прилета приходятся на первую декаду апреля. Продолжительность предгнездового периода составляет 15—19 суток. Начало брачных игр совпадает по времени с началом цветения одуванчика, появлением трав и озимых. Средние сроки появления первых гнезд были зарегистрированы 16 -18 апреля, начала массового гнездостроения - 24-26 апреля.
В районе г. Соликамска и г. Березники (север Пермской области), по нашим наблюдениям (Чугайнова, 2001), озерная чайка появляется несколько позже, в первых числах апреля. В изученном нами поселении птиц в 2001 г. начало постройки гнезд отмечено 18-19 апреля, массовое гнездостроение -25-28 апреля. Откладывание яиц у озерной чайки начиналось с конца третьей декады апреля. Массовая откладка яиц проходила в первой декаде мая. Общая продолжительность яйцекладки составила 26 суток (с 29 апреля по 24 мая), что почти на неделю больше, чем на юге области (Климова и др., 1984).
Озерная чайка является колониальным открытогнездящимся видом. Известно, что насиживание в период яйцекладки у нее осуществляется относительно непрерывно с первого отложенного яйца (1 тип насиживания) при участии обоих семейных партнеров (Болотников и др., 1985). Причем самки чаек нередко начинают сидеть на гнезде еще до появления в нем яйца (Шураков, 1984). Для чаек характерна высокая плотность насиживания (Климова, 1984). Температура в гнездах в период яйцекладки колеблется в пределах 20-39,5С (Калинин и др., 1974; Болотников, Калинин, 1975). Озерная чайка относится к числу видов с фиксированной кладкой, состоящей из трех яиц. Однако встречаются уменьшенные и увеличенные кладки (Климова, 1984, 1987; Климова и др., 1984). Наши наблюдения показали, что количество снесенных яиц варьировало от 1 до 3 (три яйца - 33 % гнезд, два - 30 %, одно - 20%). Семнадцать процентов из общего числа исследованных гнезд оставались пустыми в течение всего гнездового периода.
Известно, что озерная чайка откладывает яйца с 36-часовым интервалом. Проведенные ранее исследования (Шураков и др., 1981; Климова и др., 1984; Климова, 1997; Шураков, Климова, 2001) доказали вариабельность темпа яйцекладки у озерной чайки: на откладывание трех яиц затрачивается от трех до семи суток. Наши наблюдения подтверждают данный факт. Однако следует отметить, что в исследованной нами колонии больший процент (61,0%) составили гнезда, в которых период откладки трех яиц продолжался пять суток. В колонии на юге Пермской области (Климова и др., 1984) большинство кладок завершались за 4 суток. Таким образом, изученные колонии озерных чаек были неоднородны по темпу откладки яиц.
В период яйцекладки по мере накопления яиц в гнезде темп развития эмбрионов ускоряется. И.Г. Климовой (1997) показано, что наиболее высокий темп развития имеют эмбрионы из третьего, а наименьший из первого в порядке откладки яйца. Так, 2-суточные эмбрионы из первого яйца продвинулись в развитии до 4 стадии, второго - до 10 , третьего - до 13 стадии. Это и является одной из причин высокой вариабельности развития эмбрионов. У семейных пар с растянутой яйцекладкой разновозрастность эмбрионов была выше и варьировала в пределах от 8 до 72 часов у эмбрионов из 1 и 3 яйца. Наибольшей величиной разновозрастности характеризовались кладки, отложенные за 6-7 суток, наименьшей - за 3 суток. К моменту появления третьего яйца эмбрионы из первого яйца продвигались в развитии в разных кладках до 7-19 стадии, из второго - до 3-13. Эти данные свидетельствуют о гетерохронности развития зародышей озерной чайки каждой кладки, которая сохраняется на всех этапах эмбрионального развития и обуславливает разновременность вылупления птенцов одного выводка (Климова, 1997). Однако автор отмечает, что зависимость разновозрастности эмбрионов от темпа яйцекладки не абсолютна, она, по-видимому, связана с особенностями развития наседного пятна и долевым участием в насиживании семейных партнеров.
Результаты наших исследований темпа развития одновозрастных эмбрионов озерной чайки в разных гнездах показали следующее. Эмбрионы озерной чайки в возрасте 6 суток находились на 26-28 стадиях развития, 8-суточные - на 29-30 стадиях. На 10 сутки зародыши соответствовали 32-33 стадиям, 12-суточные эмбрионы находились на 35-36 стадиях. Через 14 суток инкубации зародыши по степени развитости достигли 37-38 стадии. Эмбрионы, взятые на 16 сутки, были на 38-39 стадиях развития. Таким образом, одновозрастные эмбрионы озерной чайки варьировали по темпу развития в пределах 1-3 стадии. В последующем эмбрионы «проходили» по одной стадии в сутки.
С 18 суток до конца эмбриогенеза нами впервые изучена характеристика отличительных видовых признаков озерной чайки и установлены следующие стадии развития. 18 сутки, 40 стадия развития. Длина клюва от переднего конца до угла рта составляла 5-16 мм, со слабой пигментацией 1/3 его части; длина третьего пальца ноги была равной 12,0-15,0 мм. Длина цевки - 11-13 мм. Отмечено начало пигментации когтей. 20 сутки, 42 стадия. Длина клюва равна 17,0-18,0 мм, 1/3 часть клюва бледно пигментирована; 3-й палец ноги имел длину 15,5-18,0 мм с более выраженной пигментацией когтей в сравнении с предыдущим возрастом; длина цевки достигла 14-15 мм.
Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов озерной чайки
Установлено, что в своем развитии костный мозг у птиц последовательно проходит следующие стадии: остеобластический, красный, желтый (Данчакова, 1909; Заварзин, 1953; Бродовская, 1962; Никольская, 1969). Кроме того, у птиц, в отличие от млекопитающих, отмечена специфичность в образовании клеток: эритроциты развиваются внутри сосудов, а лейкоциты - вне их.
Процессы гистогенеза костного мозга проходят одновременно с остеогенезом. Закладка костного мозга в трубчатых костях у эмбрионов позвоночных животных происходит в раннем периоде окостенения хрящевого скелета конечностей (Бродовская, 1964). Образование кости начинается с того, что в надхрящнице, прилегающей к средней части диафиза, начинается усиленное образование коллагеновых волокон. Одновременно возникают типичные остеобласты, и вокруг диафиза в виде цилиндра или костной манжетки образуется грубоволокнистая перихондральная кость. В это же время в межклеточном веществе между хрящевыми клетками откладываются соли кальция и появляется так называемая точка обызвествления хряща. Хрящ в этом месте перестает расти. Клетки хряща, не затронутые обызвествлением, продолжают размножаться.
В дальнейшем обызвествление хряща распространяется от центра диафиза по направлению к эпифизам. В это же время в ткани костной манжетки начинают откладываться соли кальция. С момента образования остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь с надкостницу. Отсюда кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой начинают врастать через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, имеющие иногда вид ниш или пещер. Обособляющиеся остеобласты располагаются по поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща, и вокруг этих участков формируется грубоволокнистая костная ткань. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название энхондрального окостенения (греч. endon - внутри).
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения. Из скелетогенной мезенхимы дифференцируются остеокласты, которые начинают разрушать костные пластинки и обызвествленный хрящ. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется ткань костного мозга.
Эпифизарный хрящ в своей центральной части также подвергается обызвествлению. Это место называется вторичным центром эпифизарного окостенения. Обызвествленный хрящ разрушается, и его остатки покрываются энхондральной костью. В эпифиз врастают сосуды и вокруг них идут процессы вторичного энхондрального окостенения. В результате окостенения в эпифизах образуется система перекладин, балок и, таким образом, развивающаяся костная структура в эпифизе приобретает губчатое строение (Елисеев, 1963).
У эмбрионов озерной чайки (Табл. 6) с 14 до 20-суточного возраста включительно (37-42 стадии, конец предплодного, середина плодного периодов) наблюдается ускорение роста бедренной кости. Так, если у 14-суточных эмбрионов (37-38 стадии, конец предплодного периода) ее длина была равна 0,66 см; то у 20 суточных - 1,32 см (42 стадия, середина плодного периода). Следовательно, прирост за каждые двое суток составил, соответственно, 0,16; 0,20; 0,30 см.
Перед вылуплением птенцов (22-24 сутки), рост бедра замедляется, и у 0,5-суточных птенцов отмечен минимальный прирост - 0,1 см. В дальнейшем у птенцов идет интенсивный рост кости. Длина бедра у 8-суточных птенцов составила 2,93 см. Максимальный прирост кости зафиксирован у птенцов 6 суток. Величина вариабельности длины кости у эмбрионов выше, чем у птенцов.
Исследование микропрепаратов бедренных костей эмбрионов и птенцов озерной чайки позволило выявить следующие особенности формирования костного мозга.
Эмбрионы 14 суток (37-38 стадии). Периостальная кость у всех зародышей этого возраста покрывает диафиз и распространяется до середины эпифизов.
Степень развития энхондральной кости не у всех эмбрионов одинакова. Образование ее преобладает только в поверхностной части диафиза. В середине еще сохраняется хрящ, но видны сближенные друг с другом клетки, свидетельствующие о первых признаках преобразования хряща.
В двух случаях энхондральная кость была хорошо развита и заполняла всю середину диафиза. В его центре энхондральные перекладины выглядели немного разреженными, вследствие частичного разрушения. Между ними была видна ретикулярная строма. Около балок энхондральной кости располагалось много остеобластов и остеокластов.
Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов городской ласточки
Известно, что птенцовые птицы являются эволюционно молодыми и характеризуются существенным изменением раннего онтогенеза по сравнению с другими биологическими группами птиц. На территории Прикамья городская ласточка - обычный гнездящийся вид, однако северные районы Пермской области являются для нее крайними точками ареала.
По данным Н.Ю. Сугробовой (1997), первые особи городской ласточки прилетают на места гнездования в начале второй декады мая, массовый прилет происходит в третью декаду мая - начало июня. Для ласточек, размножающихся на севере ареала, отмечен сокращенный предгнездовои период - 7-10 суток, а у некоторых пар он вообще отсутствует. К строительству гнезд птицы приступают в конце мая - начале июня, на их постройку затрачивают от 2 до 6 суток. Начало откладки яиц соответствует первой-второй декадам июня, что совпадает с установлением в Прикамье летней погоды, когда среднесуточные дневные температуры воздуха превышают 15С и отсутствует вероятность сильных похолоданий.
По нашим исследованиям в 2001г. строительство гнезд в изучаемой колонии было начато в конце мая. Откладка яиц проходила в течение 15 суток, с 6 по 20 июня. Кладки состояли из 4-5 яиц, преобладали кладки из 5 яиц (62,5 % гнезд). При утрате кладок вследствие разорения или обрушения гнезда ласточки возобновляли их.
Городская ласточка является закрытогнездящимся видом. Птицы насиживают кладку по 2 типу, то есть прерывисто, с постепенным увеличением плотности насиживания по мере увеличения яиц в гнезде (Болотников и др., 1985). Период собственно насиживания у ласточек также характеризуется увеличением его плотности и нарастанием внутригнездовой температуры (Сугробова, 1997).
Во время размножения у самок ласточек формируется наседное пятно, которое способствует максимальной теплоотдаче при насиживании яиц или обогреве пойкилотермных птенцов (Люлеева,1967). Показано, что увеличение плотности насиживания, развитие наседного пятна и нарастание внутригнездовой температуры влияет на разновозрастность зародышей ласточек внутри каждой кладки.
Исследуя темп эмбриогенеза трех видов ласточек (городской, деревенской, береговой), Н. Ю. Сугробова (1997) выявила, что в период яйцекладки он варьирует в достаточно широких пределах. В кладках из 4 яиц к моменту снесения последнего яйца зародыши из первого яйца находились на 10 стадии развития, из второго - на 8-й, а из третьего продвинулись до 4 стадии. В 5-яйцевых кладках эти различия были больше. Таким образом, разновозрастность внутри каждого гнезда возникает в период откладки яиц. По мнению автора, разный темп развития зародышей объясняется поведением наседки, семейных партнеров в период откладки яиц и развитием наседного пятна. Поэтому яйца, отложенные последними, попадают в более благоприятные температурные условия и зародыши в них развиваются быстрее, чем в первых яйцах. Также выяснено, что различия, возникшие в период яйцекладки, сохраняются на протяжении всего инкубационного периода. В большинстве случаев последовательность вылупления птенцов соответствует порядку откладки яиц и обуславливает гетерохронность развития птенцов.
В ходе нашей работы материал для исследования забирался из разных гнезд, поэтому нами определены варианты темпа развития одновозрастных эмбрионов городской ласточки из разных кладок. Так, за 8 суток зародыши продвинулись в развитии до 28+ стадии. В возрасте 10-12 суток они находились на 35,.36+ - 37 стадиях; 13-суточные эмбрионы соответствовали 39-42 стадиям; на 14 сутки (перед вылуплением) эмбрионы городской ласточки достигли 42 - 43 стадии. Таким образом, различия в темпе развития у одновозрастных эмбрионов городской ласточки составили 2-4 стадии.
Исследование изменения массы тела и ее приростов (Табл. 13) показало, что конец эмбрионального и ранний постэмбриональный периоды у городской ласточки характеризуются непрерывным увеличением массы от 0,45 г у 12-суточных эмбрионов до 18,5 г у 10-суточных птенцов.
Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов рябинника
Длина бедренной кости (Табл. 22) у эмбрионов изучаемого вида перед вылуплением, конец плодного периода (12-13 сутки, 40-43 стадии) и у 0,5-суточных птенцов составила 0,8 и 0,9 см соответственно. На этом этапе отмечен минимальный прирост длины бедренной кости, он был равен 0,1 см.
В гнездовой период у птенцов идет увеличение приростов от 0,33 до 0,50 см за каждые двое суток. На 8 сутки длина бедренной кости достигла 2,66 см. Вариабельность признака небольшая, в некоторых возрастах коэффициент вариации равен нулю.
Процесс формирования костного мозга в бедренных костях эмбрионов перед вылуплением и птенцов рябинника следующий:
Эмбрионы 12 суток (40-41-стадия). Хорошо развитая периостальная кость покрывает диафиз и распространена на половину эпифизов. Лежащие в центре диафиза балки энхондральной кости продвинуты пристеночно до конца эпифизов (Рис.13). У некоторых эмбрионов в середине диафиза формируется небольшая костномозговая полость.
Между балками энхондральной кости, а также в костномозговой полости лежат ретикулярные клетки, остеобласты и единичные эритроциты. Остальная часть диафиза и эпифизы заняты хрящом.
В эпифизарном хряще образуется несколько некрупных точек обызвествления. Они расположены ближе к диафизу. Пластинка роста находится в середине эпифиза.
Птенцы 0,5 суток. Энхондральная кость, хорошо развитая в центре диафиза, доходит пристеночно до концов эпифизов. В центре диафиза в результате резорбции энхондральной кости образована костномозговая полость (Рис. 13). В ней видна ретикулярная строма, небольшое количество эритроцитов (в немногочисленных сосудах) и гранулоцитов (вне их).
Основная часть диафиза и эпифизы заняты хрящом. В эпифизах имеются многочисленные мелкие и более крупные точки обызвествления. Пластинка роста находится во 2/3 части эпифизов.
Птенцы 2 суток. Балки энхондральной кости расположены пристеночно вдоль всей кости. В середине диафиза сформирована длинная широкая костномозговая полость, продвинутая в направлении эпифизов двумя или тремя неглубокими тяжами. Она заполнена красным костным мозгом (эритроциты и гранулоциты), количество которого по сравнению с 0,5-суточным возрастом значительно увеличено (Рис. 14).
Пластинка роста находится в середине эпифизов, где наряду с мелкими, много крупных точек обызвествления, преимущественно овальной формы. В них идет образование кости и клеток костного мозга.
Птенцы 4 суток. Мощные балки энхондральной кости распространены пристеночно вдоль диафиза и эпифизов. Остальная часть диафиза заполнена костным мозгом, который в виде трех-четырех и более тонких тяжей врастает в хрящ дб середины эпифизов.
Костный мозг представлен массой эритроцитов (в сосудах) и большим количеством гранулоцитов.
Активно идет обызвествление эпифизарного хряща. В проксимальном эпифизе наблюдается разрастание балок и перекладин энхондральной кости, что свидетельствует о формировании губчатой кости. Пластинка роста расположена во 2/3 части эпифизов.
Птенцы 6 суток. Отмечено разрастание костномозговой полости. Ограниченная лишь лежащей пристеночно энхондральной костью, она занимает весь диафиз. Ее многочисленные тяжи пронизывают хрящ эпифизов до 2/3 части, иногда доходя до их концов (Рис.14). Такая картина более характерна для проксимального эпифиза.
Костный мозг представлен массой эритроцитов и гранулоцитов. Пластинка роста, находящаяся в 2/3 части эпифизов, рассекается тяжами костного мозга. Птенцы 8 суток. Периост окаймляет всю кость, кроме вершины эпифизов. Под ним находится слой энхондрального окостенения.
Тонкая сеть костномозговых тяжей, пронизывающих эпифизарный хрящ до половины длины или до конца эпифизов, переплетается с энхондральными балками, которые образуются на месте обызвествленного хряща, формируя губчатую кость. Наиболее активно данный процесс выражен в проксимальном конце кости.
Костный мозг, представленный массой эритроцитов и гранулоцитов. Он полностью заполняет диафиз и значительную часть эпифизов (Рис. 14). Пластинка роста смещена к концам эпифизов.
Таким образом, в бедренных костях рябинника, формирование кости и костного мозга начинается в конце плодного периода. У 12-суточных эмбрионов (40-41 стадии) периостальное и энхондральное окостенение хорошо сформировано: периост окаймляет диафиз и часть эпифизов, а балки энхондральной кости занимают диафиз и периферию эпифизов.
