Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследования 11
1.1. Исследуемые виды птиц и объем материала 11
1.2. Методика выполнения работы 14
Глава 2. Асинхронность вылупления и Гетерогенность птенцов вывод ках 19
2.1.Факторы, определяющие асинхронность развития эмбрионов и вылупления птенцов 19
2.1.1. Тип насиживания в период откладывания яиц 20
2.1.2. Температурный режим в период откладки яиц и насиживания 29
'2.1.3. Другие факторы инкубации 33
2.1.4. Гнездовые постройки и теплофизические свойства гнезд 35
2.1.5. Влияние величины кладки и типа яйцекладки на степень асинхронности вылупления 38
2.1.6. Поведение насиживающих птиц в период откладывания яиц 41
2.2. Влияние особенностей вылупления на формировании фенотипической разнородности птенцов 43
2.2.1. Разновозрастность птенцов в выводках 44
2.2.2. Уровень развития птенцов одного выводка 51
2.2.2.1. Качественная разнородность яиц в кладке 52
2.2.2.2. Показатели развития птенцов разного ранга 55
Глава 3 . Неравномерность роста и развития птенцов в гнездовой период 62
3.1. Развитие экстерьерных признаков птенцов 66
3.1.1 . Динамика роста массы тела птенцов 66
3.1.2. Разновозрастность и темпы роста птенцов в отдельных гнездах 78
3.1.3. Рост скелетных элементов , 81
3.1.4. Качественные изменения птенцов 85
3.2, Развитие интерьерных признаков птенцов в онтогенезе 88
3.2.1. Сердце 90
3.2.2. Головной мозг 93
3.2.3. Почки 97
3.2.4. Элементы пищеварительной системы 101
3.3. Возрастная динамика показателей крови птенцов ПО
3.3.1. Эритроциты 111
3.3.2. Гемоглобин 113
3.3.3. Лейкоциты 115
Глава 4. Периодизация раннего онтогенеза птиц 123
4.1. Периодизация зародышевого звена онтогенеза 125
4.2. Периоды послезародышевого звена онтогенеза птиц 135
Глава 5. Периоды повышенной гибели эмбрионов и птенцов в онтогенезе птиц 157
5.1. Успешность размножения птиц 157
5.2. Успешность размножения сизого голубя 161
5.3. Успешность размножения дуплогнездников в искусственных гнездовьях 165
5.4. Успешность размножения врановых птиц 172
5.5; Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых 190
5.6. Особенности размножения врановых в антропогенных ландшафтах 196
5.7. Использование успешности размножения птиц в биологическом мониторинге 200
Глава 6. Критические периоды раннего онтогенеза птиц 206
6.1. Критические периоды зародышевого звена онтогенеза 207
6.2. Критические периоды послезародышевого звена онтогенеза 214
6.3. Взаимосвязь периодизации и критических периодов онтогенеза птиц 226
Заключение ; 236
Выводы 239
Литература 241
Приложения 310
- Температурный режим в период откладки яиц и насиживания
- . Динамика роста массы тела птенцов
- Успешность размножения дуплогнездников в искусственных гнездовьях
- Критические периоды зародышевого звена онтогенеза
Введение к работе
Актуальность исследования. Индивидуальное развитие организмов— один из важнейших аспектов общебиологических исследований, основой которых служит рассмотрение вопросов эволюции онтогенезов (Portmann, 1950; Познании, 1979). Поэтому изучение ранних этапов онтогенеза птиц имеет важное теоретическое и практическое значение. Оно позволяет лучше понять эволюционные преобразования у птиц, формирование у них адаптивных особенностей и роль факторов среды в выживаемости эмбрионов и птенцов (Карташов, 1960; Матвеев, 1970). Исследования последних десятилетий существенно расширили представления о механизмах и причинах возникновения различных экологических типов птиц, о значении условий инкубации для эффективности размножения и влияния среды на онтогенез (Болотников и др., 1985). Несмотря на значительные достижения, многие проблемы раннего онтогенеза птиц требуют дальнейших исследований (Шураков и др., 2001).
Как известно, видовые признаки птиц определяются морфофизиологическими особенностями, которые изменяются в процессе онтогенеза и в совокупности обуславливают его биологическую специфику. Формирование морфофизиологических показателей в постэмбриогенезе выводковых птиц исследовано достаточно подробно (Шварц и др., 1968; Воронин, 1978; Добринский, 1981), однако у птенцовых изучено лишь у нескольких видов, чего недостаточно для серьезных обобщений.
Важными проблемами исследования онтогенеза являются его периодизация и установление в нем критических периодов. Периодизация онтогенеза птиц до сих пор остается слабо разработанной и во многом дискуссионной. Недостаточно исследована периодизация эмбриогенеза и постэмбриогенеза диких видов птиц, хотя хорошо обоснованы периодизации постэмбрионального развития представителей других групп позвоночных животных (Васнецов, 1953; Матвеев, 1956; Боголюбский, 1957; Аршавский, 1975). Мало внимания уделено выявлению критических периодов в онтогенезе птиц. Если в эмбриогенезе выводковых птиц критические периоды отмечались специалистами неоднократно (Рольник, 1968), то для эмбриогенеза птенцовых известны лишь единичные сведения. Выделение критических периодов в постнатальном онтогенезе птенцовых птиц ранее не проводилось.
Наиболее последовательно индивидуальное развитие птенцовых птиц изучено в работах отечественных ученых, принадлежащих к пермской школе исследователей «Раннего онтогенеза птиц» (Болотников и др., 1985). Наше исследование является продолжением работ этого направления и основывается на воззрениях отечественных зоологов, сложившихся во второй половине XX столетия.
Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выяснение закономерностей и основных этапов раннего онтогенеза птенцовых птиц и установление в нем критических периодов. Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:
Иследовать основные этапы в постэмбриональном развитии птенцовых птиц и выявить критические периоды в их раннем онтогенезе.
Выяснить причины гетерогенности птенцов в выводках. Изучить особенности развития птенцов разного ранга и установить степень их различия к окончанию вылупления.
Оценить биологическое значение асинхронности вылупления птенцов и ее роль в постнатальном онтогенезе птиц.
Установить причины и выявить факторы элиминации эмбрионов и птенцов, проявляющиеся в разные периода онтогенеза.
Основные положения, выносимые на защиту:
Этапность раннего постнатального онтогенеза птенцовых птиц обусловлена сопряженной динамикой развития экстерьерных и интерьерных признаков, формированием терморегуляции и началом функционированием анализаторов.
Критические периоды онтогенеза птиц вызываются крупными морфофункциональными преобразованиями в организме и его повышенной чувствительностью на определенных этапах развития к факторам среды.
Элиминация у птенцовых птиц в раннем онтогенезе обусловлена фенотипической разнородностью эмбрионов и птенцов, резкими колебаниями условий окружающей среды и нарушением режима инкубации, в том числе в период яйцекладки.
Теоретическая значимость и новизна исследования. В результате настоящего исследования расширены представления о роли условий инкубации в период яйцекладки, приводящих к гетерогенности эмбрионального развития, асинхронному вылуплению и неравномерному развитию птенцов в выводках птенцовых видов птиц. Показано сходство по уровню развития при вылуплении у птенцов разного ранга. Впервые проведены сравнительный анализ постэмбриогенеза и его периодизация у птенцовых птиц. Установлены критические периоды эмбриогенеза птенцовых птиц. Исследованы особенности выживания птенцов в выводках разных систематических групп, что позволило расширить представление о роли дефинитивных размеров птиц в успешности выживания птенцов. Изучены особенности развития птиц и успешность размножения модельных видов в антропогенно трансформированной среде. Показана роль внутривидового хищничества и каннибализма как внутрипопуляционных механизмов регуляции численности популяций.
Впервые обоснованы представления о критических периодах раннего постнатального онтогенеза птенцовых птиц.
Практическое значение. Материалы исследования легли в основу "Территориальной комплексной программы охраны окружающей среды Кемеровской области до 2005 года" (Кемерово, 1993). Полученные результаты рекомендованы к использованию для прогнозирования и регулирования численности птиц. Сведения об успешности размножения модельных видов птиц можно использовать при биологическом мониторинге антропогенно трансформированных территорий.
Положения диссертации используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик по экологии, зоологии, зоогеографии и эволюционной теории на естественно-географическом факультете Кузбасской государственной педагогической академии и экологическом факультете Международного независимого эколого-политологического университета.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Ленинград, 1986; Витебск, 1991), Всесоюзных научных конференциях зоологов пединститутов (Ставрополь, 1979; Витебск, 1984), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов пединститутов (Махачкала, 1990), II-V Сибирских орнитологических конференциях (Горно-Алтайск, 1983; Томск, 1987; Барнаул, 1991, 1995), II, III и IV совещаниях по врановым птицам (Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996), I Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979), совещании по теоретическим аспектам колониальное у птиц (Пущино, 1985), международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), IV Чтениях, посвященных памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), заседаниях Бюро рабочей группы по изучению врановых птиц (Архангельск, 1989; Псков, 1994; Ставрополь, 2004), итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Новокузнецкого педагогического института (1981-1992), на заседаниях кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.
Публикации. По теме диссертации опубликована коллективная монография «Сорока Pica pica L. в антропогенных ландшафтах Палеарктики. Проблемы синантропизации и урбанизации» (в соавторстве), учебное пособие «Каталог позвоночных животных Кемеровской области (в соавторстве), «Территориальная комплексная программа охраны окружающей среды Кемеровской области в период 1995-2005 годов. Раздел «Птицы», 60 научных статей, материалов и тезисов докладов конференций и совещаний общим объемом более 32 п.л.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Диссертация изложена на 338 страницах и проиллюстрирована 43 рисунками и 33 таблицами. Список цитируемой литературы включает 702 наименования работ, в том числе 222 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному консультанту доктору биологических наук, профессору В.М. Константинову за всестороннюю помощь, поддержку и консультации при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям, профессорам Т.Н. Гагиной, B.C. Шкарину и А.Н. Пославскому. Благодарен коллективам кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета и кафедры зоологии Новокузнецкого государственного института, на базе которых была выполнена работа. Большую помощь в многолетних экспедиционных работах оказали кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных Л.К. Ваничева, а также бывшие студенты естественно-географического факультета НГПИ Е.Н. Андреева, А.Н. Белоусов, С.А. Иванов, О.В. Иващенко, М.А. Качаева, А.Л. Котенков, А.А. Кузьмин, М.А. Лимонова, Е.А. Меркулова, В.А. Осипов П.Г. Родимцев, А.Н. Скрылев, Н.С. Юрченко, Ю.А. Якушев, которые на основе собранного материала выполнили и защитили 12 дипломных работ. Особо благодарен Г.С. Шкариной и B.C. Шкарину за помощь в обработке гематологических и эмбриологических материалов.
Температурный режим в период откладки яиц и насиживания
Температура является основным фактором инкубации. Вопрос о температурном режиме инкубации для большинства домашних и ряда диких видов птиц к настоящему времени решен вполне удовлетворительно (Landauer, 1967; Болотников и др., 1985), хотя экспериментальный материал получен лишь для небольшого количества видов. Выяснено, что несмотря на то, что эмбриогенез относительно нормально протекает уже при температуре 25-30С, естественная инкубация у птиц характеризуется нестабильностью температур в зоне контакта наседки и кладки. Это определяется степенью развития наседного пятна, температурой тела насиживающей птицы и плотностью насиживания.
Инструментальные исследования температуры насиживания у диких видов птиц позволили сформулировать основные закономерности, характерные для периодов яйцекладки и собственно насиживания. Было выяснено, что температурный режим инкубации во время яйцекладки у выводковых и птенцовых определяется типом насиживания птиц, У представителей I типа относительно высокие температуры инкубации (порядка 30-39С) устанавливаются после откладки 1-го яйца (Болотников, Калинин, 1974; Литвинов, 1989). У птиц, принадлежащих ко II типу, плотность насиживания при откладке яиц постепенно возрастает и после откладки предпоследнего - последнего яиц достигает величины 90-95%. При этом происходит нарастание среднесуточных температур как в зоне контакта наседного пятна с яйцом, так и на дне гнезда. Температуры при этом характеризуются большой амплитудой колебаний: от 15-20 до 39.5С. Установлено, что интенсивность нарастания температур в гнездах обратно пропорциональна величине кладки. Это вызывает меньшую разновозрастность эмбрионов и более дружное вылупление птенцов.
Формирование наседных пятен у птиц заканчивается к концу яйцекладки, однако уже при откладке первых яиц температура в месте их контакта с телом наседки достигает 35-38С. Это приводит к тому, что зо любой относительно продолжительный контакт взрослой птицы с яйцами разогревает их до состояния, при котором возобновляется развитие эмбрионов. Поэтому для характеристики инкубации в период яйцекладки, по нашему мнению, вполне достаточно оперировать понятием плотности насиживания, а не вычислять среднечасовые и среднесуточные температуры инкубации, как это обычно делается в подобных исследованиях. Следует отметить, что температурный режим инкубации обладает значительной внутривидовой изменчивостью.
К окончанию яйцекладки у взрослых птиц заканчивается формирование наседных пятен и становление доминанты насиживания. Продолжительность инкубационного периода связана с таксономическим положением вида, массой яиц и самок (Дольник, 1995). Плотность насиживания в период собственно насиживания высока и колеблется в пределах 85-96% у разных видов (Шкарин и др., 1979). Температуры в зоне контакта тела наседки с поверхностью яйца составляют 37.5-40.5С, во время редких слетов птиц температура верхней поверхности яиц снижается до 28-31 С (Drent, 1970; Caldwell, Cornwell, 1975). Прослеживается тенденция незначительного повышения температуры во вторую половину периода (Королев и др., 1973) и ее снижения в период вылупления (Литвинов, 1989). Установлено, что продолжительность нахождения птиц на гнезде в период насиживания зависит от температуры вокруг и внутри гнезда (Дольник, 1962).
Имеющиеся данные о температурном режиме инкубации диких птиц свидетельствуют о видоспецифичности средних температур насиживания, которые заключается в незначительных колебаниях среднего уровня температур, его характерной динамике, периодах суточных максимальных и минимальных температур. Обычно это коррелирует с экологией вида. Каких-либо закономерностей, связанных с его таксономическим положением, дефинитивными размерами птиц, принадлежностью к типу выводковых или птенцовых птиц не обнаружено. Во время инкубации птица образует с кладкой единую систему, но изменчивость плотности насиживания и температуры инкубации приводит к мысли, что родители обеспечивают яйцам некий температурный диапазон, внутри которого развитие эмбрионов протекает нормально. Отклонения от этого диапазона, особенно в «критические периоды» эмбриогенеза, негативно сказываются на их развитии.
Колебания температуры, связанные со слетами птиц и переворачиванием яиц являются необходимым условием нормального эмбриогенеза. Постоянная температура инкубации ведет к возникновению ряда аномалий развивающихся зародышей (Третьяков, Крок, 1968). Неоптимальность температурного режима инкубации, вызванная как пониженными, так и повышенными температурами, нарушает ход эмбриогенеза, а также проявляется и после вылупления, приводя к изменению темпов роста птенцов и увеличивая их смертность (Ротт, 1964; Lundy, 1969). При повышении температуры среды выше допустимой для развития эмбрионов нормы птицы защищают кладку телом и отводят тепло от яиц путем респирационного испарения (Maclean, 1967; Russel, 1969). У ряда видов имеются и другие механизмы, снижающие чрезмерные температуры. Некоторые виды чайковых и ржанковых в жаркую погоду смачивают яйца водой. За счет влажного оперения возвращающихся в гнезда птиц происходит снижение температуры кладки у болотного луня (Circus aeruginosas) (Литвинов, 1989).
В период собственно насиживания температуры поддерживаются на одном уровне с незначительной тенденцией к повышению в конце периода. Практика искусственной инкубации показала успешность незначительного снижения температур (до 1-1.5С) во вторую половину инкубационного периода (Romanoff, 1934). Это не находится в противоречии с температурным режимом насиживания диких птиц, так как наседки у последних периодически слетают с гнезд, или приподнимаются над кладкой, что приводит к снижению температур. Следует учитывать, что кладка имеет свои особенности в отличие от одиночного яйца: она медленней остывает. Температурный градиент между дном гнезда и зоной контакта яйца с наседкой за время насиживания уменьшается (на 1-3С), что объясняется просыханием и нагреванием гнезда, повышением температур в биотопах, а также теплопродукцией эмбрионов.
. Динамика роста массы тела птенцов
Постэмбриональный рост птиц протекает у большинства видов в сжатые сроки и характеризуется большой видовой и индивидуальной изменчивостью (Ricklefs, Peters, 1979). Рост птенцов продолжается от 2-3 недель до одного года и более, большинство птиц достигают массы тела взрослых в течение первого года жизни. В качестве интегрирующих показателей развивающихся птенцов исследователи обычно используют рост массы тела и увеличение линейных размеров.
Большинство птиц растут в среднем вдвое интенсивнее млекопитающих со сходными размерами тела. Более интенсивной скоростью роста обладают перелетные птицы и птицы, обитающие в высоких широтах (Bjornhag, 1979). Зависимость между скоростью роста птенцов и дефинитивными размерами тела птиц подтверждается одними авторами (Ricklefs, 1968; Мухтаров, 1977; Bjornhag, 1979) и отрицается другими (Денисова, 1958; Познанин, 1979). Вместе с тем выявлена зависимость между скоростью роста и продолжительностью гнездового периода. Для ряда видов характерен половой диморфизм в размерах, поэтому темп и продолжительность роста птенцов разного пола у них также различаются (Лекторский, Ирихимович, 1936). Исследовано влияние фактора питания на рост и развитие птенцов (Штрайх, Светозаров, 1937; Вельский, 1947; Копыловская, 1956). Для некоторых насекомоядных птиц показана прямая зависимость влияния погоды на весовой рост птенцов. Понижение температуры и ухудшение погодных условий ведет к уменьшению доступных кормов и снижению весовых приростов птенцов (Сапетина, 1958; Rheinwald, Schulze-Hagen, 1972; Dyrcz, 1974).
Увеличение массы тела при росте птенцов мелких видов птиц подробно исследовано Л.П. Познаниным (1979). Полученные нами сведения по росту и развитию птенцов сизого голубя и крупных видов воробьинообразных птиц показывают сходную динамику развития птенцовых видов птиц разных размеров и ситематических групп. Сизый голубь рассматривается нами как типичный представитель птенцовых птиц. Рост птенцов характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью. Поэтому для выявления усредненных показателей мы объединяли птенцов каждого вида из разных гнезд в одно возрастные группы, что позволило высчитать параметры их роста в течение гнездового периода.
Масса тела птенцов одного вида определяется наследственными видовыми размерами яиц и различна уже при вылуплении и (Мальчевский, 1959). Варьрование размеров яиц зависит от возраста и физиологического состояния самок, цикла и сроков размножения, характера погоды и обилия кормов в период яйцекладки. Как отмечалось выше, за гнездовой период масса тела птенцов увеличивается в различное число раз (от 10.0 раз у желтой трясогузки (Motacilla flava) до 33.8 раз у серой вороны), что прямо связано с дефинитивными размерами птиц (Табл. 10). Кривые роста птиц, за небольшим исключением, - S-образной формы (Рис. 1 и 2). Рост большинства видов описывается уравнением логистической функции - у них темп роста начинает снижаться при достижении птенцами половины дефинитивной массы тела (Ricklefs, 1968).
Анализ кривых показывает, что за гнездовой период птенцы открыто гнездящихся птиц не достигают по массе тела значений взрослых птиц и их рост продолжается после оставления гнезда. Закрытогнездящиеся виды птенцовых птиц по характеру роста птенцов можно разделить на две группы. У немногих видов птенцы (поползень, мухоловка-пеструшка) за гнездовой период достигают массы тела, превышающей дефинитивную, у большинства же - рост птенцов продолжается после оставления гнезд. Нами выяснено, что у всех закрытогнездящихся видов к концу гнездового периода происходит 70 снижение массы тела птенцов. Уменьшение массы тела птенцов перед вылетом из гнезд было отмечено и у некоторых открытогнездящихся видов (Sumner, 1933; Шеварева, Бровкина, 1954; Harris, 1976; Tickell, Pinder, 1975; O Connor, 1977; Познанин, 1979; и др.). Этот факт рассматривается как приспособление птенцов к интенсивному передвижению при покидании гнезда. Экологическое значение раннего оставления гнезда птенцами открытогнездящихся птиц, как известно, заключается в рассредоточении выводка.
Наиболее характерные кривые изменения массы тела птенцов изученных нами видов, соотнесение с относительной продолжительностью гнездового периода, представлены на рисунке 3.
Максимальные удельные скорости роста у большинства видов характерны для первых суток после вылупления (Рис. 4-5). Их величины составляют 0.31-0.51 у разных видов и не зависят от продолжительности гнездового периода и дефинитивных размеров птиц. Наибольшие значения удельной скорости роста птенцов отмечены у сороки, рябинника, певчего дрозда и белой трясогузки, т.е. у открытогнездящихся видов. Наименьшие - у закрытогнездящихся галки, скворца и поползня.
Существуют различные мнения относительно величины удельной скорости роста птенцов в раннем постэмбриогенезе. По данным Л.П. Познанина (1979) максимальная удельная скорость роста у мелких и средних по размерам птенцовых птиц наблюдается в первые 2-е суток после вылупления. М.Н. Денисова и З.В. Артамонова (1971, 1977) выделили два типа роста у птенцов воробьинообразных: первый - с максимальной удельной скоростью роста в первые сутки и второй — на 3-6 сутки. Наши исследования позволили уловить разницу показателей у разных по размерам птиц: у мелких и средних по размерам видов птиц максимальные удельные скорости роста птенцов отмечены в первые сутки жизни, у крупных видов (сизого голубя и серой вороны) - на 2-4 сутки
Успешность размножения дуплогнездников в искусственных гнездовьях
Как известно, дуплогнездники представляют собой специализированную группу птиц, гнездовая биология которых имеет ряд специфических черт. Возможность получения массового материала при использовании искусственных гнезд позволила выяснить зависимость успешности размножения от плотности гнездовых популяций (Kluijver, 1951; Krebs, 1970), биотопической приуроченности гнездовых группировок (Balen, 1973; Зимин, 1972, 1978; Cowie, Hinsley, 1987), размера кладки и величины выводка (Orell, Ojanen, 1983; Nur Nadav, 1986; Ekman, Askenmo, 1986), цикла размножения (Perrins, 1971; Нумеров, 1978; Скляренко, Морозов, 1988), возраста родителей (Анорова, 1979; Sasther, 1990), погодных условий и степени обеспеченности кормом (Лихачев, 1961; Isenmann, 1983; Воусе, Perrins, 1987), численности конкурирующих видов (Sasvari et al, 1987).
Установлено, что успешность размножения дуплогнездников выше, чем открытогнездящихся птиц (Лэк, 1957; Nice, 1957; Ricklefs, 1969; и др.). В то же время у дуплогнездников отмечена повышенная эмбриональная гибель, что связано с не оптимальностью процессов инкубации в закрытых гнездовых камерах (Пантелеев, 1978; Паевский, 1985; Лремченко, 1989).
Видовой состав птиц искусственных гнездовий отражает особенности региона и является обедненным вариантом орнитофауны дупел (Поливанов, 1981). Известно, что успешность размножения дуплогнездников в искусственных гнездовьях выше, чем в естественных (Nilsson, 1984). По заселяемости искусственных гнездовий в различных регионах доминируют 2-3 вида. В Кемеровской области в наибольшей степени гнездовья занимают обыкновенный скворец, большая синица, мухоловка-пеструшка и обыкновенная горихвостка (Родимцев, Иванов, 1984). Скворцы предпочитают опушечные биотопы и крупные лесные поляны, мелкие виды гнездятся в глубине лесных массивов. Важное значение для заселения и успешности размножения имеет конструкция гнездовий и размер летка. При диаметре летка 30-35 мм мелкие виды успешно гнездятся в искусственных гнездовьях на опушках и в городских парках. Другие виды дуплогнездников в искусственных гнездовьях гнездятся в небольшом количестве (Благосклонов, 1953; Лихачев, 1961; Ивлиев, Соколов, 1978). Между видами-дуплогнездниками существует конкуренция за гнездовья. Отмечено даже разорение гнезд с кладками и птенцами при конкурентных столкновениях. Вертишейки разоряли гнезда скворцов, мухоловок-пеструшек, горихвосток и больших синиц; обыкновенные поползни - гнезда мухоловок-пеструшек, московок, больших синиц; скворцы - гнезда мухоловок-пеструшек и полевых воробьев. Определяющим при этом были размер летка и отсутствие прошлогодней гнездовой подстилки (для вертишейки и поползня). Помимо указанных видов гнездовья иногда занимали сплюшки {Otus scops), воробьиные сычи (Glaucidium passerinum), домовые воробьи (Passer domesticus); 5 раз в них выводили потомство обыкновенные белки (Sciurus vulgaris), 3 раза - обыкновенные летяги (Pteromys volans) (Родимцев, Ваничева, 2004 в).
Данные по успешности размножения дуплогнездников приведены в таблице 18. Успешность размножения колебалась от 56.2% у полевого воробья до 74.2% у московки-пеструшки и в среднем по группе составила 69.3%. Это несколько меньше значений, отмеченных в Западной Европе, Северной Америке и Джунгарском Алатау (Nice, 1937; Лэк, 1957; Крутовская, 1966; Ковшарь, 1981, Егорова, Константинов, 2003).
Отход яиц у дуплогнездников значимо превышал гибель птенцов ( = 4.17; d.f.= 665; Р 0.001). Брошенные кладки встречались редко. Причиной этого являлась гибель самок или экстремальные факторы, препятствующие нормальному насиживанию (падение крышек с гнездовий, намокание гнезд, поселение в гнездовьях ос и шершней, паразитирование на наседках блох, мух-кровососок и беспокойство муравьями). Посещение гнезд наблюдателями не оказывало заметного влияния на успех размножения птиц.
Доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами оказалась ниже обычно приводимой в литературе для этой экологической группы птиц (Паевский, 1985), она составила в среднем 6.5%. Чаще погибшие эмбрионы встречались у вертишейки и московки, что, предположительно, вызвано их крупными кладками и неравномерным обогреванием яиц в гнездах. При анализе 97 яиц с невылупившимися из них птенцами у разных видов дуплогнездников оказалось, что 33% эмбрионов погибли на ранних стадиях развития и 28% - перед вылуплением. Часть яиц у дуплогнездников гибнет в результате их потери в нижележащих слоях гнездовой подстилки, что отмечалось нами неоднократно у большой синицы, московки и поползня.
Доля разоренных кладок у дуплогнездников существенна. Разорение гнезд вызвано, главным образом, межвидовой конкуренцией за гнездовья.
Критические периоды зародышевого звена онтогенеза
Критические периоды онтогенеза птиц, выражающиеся в повышенной чувствительности к внешним воздействиям и гибели организмов, лучше всего изучены и описаны в зародышевом звене онтогенеза домашних видов птиц. Большинство авторов отмечают два пика смертности зародышей в течение эмбриогенеза: первый - в начале, и второй - более значительный - в последние дни эмбриогенеза. По данным Ж. Пэйн (Payne, 1919 - цит. по: Ролышк, 1968), изучившим более двух тысяч погибших куриных эмбрионов, основная гибель зародышей приурочена к 4-6 суткам (16,2% всех погибших эмбрионов) и 18-20 суткам инкубации (48,7%). Максимальная гибель зародышей приходилась на 4 и 19 сутки. Отмеченные пики повышенной смертности эмбрионов существуют как при искусственной инкубации яиц, так и при насиживании яиц наседками, что исключает влияние возможного несовершенства искусственной инкубации. Данная закономерность прослеживается у эмбрионов домашних кур и уток, индеек, фазанов, а также у перепелов, куропаток и голубей (Romanoff, 1949; Hamilton, 1952; Фисинин и др., 1990).
Позднее у кур был открыт третий, менее выраженный пик смертности, приходящийся на 9-10 сутки инкубации (Byerly, 1930 - цит. по: Ролышк, 1968). Дальнейшие исследования установили существование еще одного пика гибели зародышей на ранних эмбриональных стадиях (Kosin, 1951). Было выяснено, что в первые сутки развития, когда яйцо находится еще в яйцеводе, отмечена высокая гибель развивающихся эмбрионов. При детальном микроскопическом исследовании куриных яиц было установлено, что в 75% яиц, ранее считавшихся неоплодотворенными, на самом деле происходит остановка эмбриогенеза на ранних стадиях.
Таким образом, можно говорить о существовании в зародышевом звене онтогенеза выводковых птиц 4-х периодов повышенной смертности эмбрионов. У кур 1-й период наблюдается еще до откладки яйца, 2-й приходится на 4-6 сутки инкубации, 3-й - на 9-10 сутки и 4-й фиксируется перед вылуплением на 18-20 сутки. Максимальная гибель эмбрионов отмечена во 2-м и 4-м периодах.
До настоящего времени нет общепризнанных обоснований причин, объясняющих повышенную гибель эмбрионов в критические периоды. Существующие мнения многочисленны и часто взаимоисключают друг друга. Причину гибели эмбрионов в 1-й критический период пытаются объяснить нарушением и незаконченностью гаструляции до откладки яйца (Hamilton, 1952), Гибель зародышей во 2-й и 3-й периоды связывают с недостаточностью функций органов выделения в момент включения мезонефроса и метанефроса. Второй критический период объясняют особенностями белкового обмена куриного эмбриона, при котором увеличивается количество легко отщепляемого аммиака (Горбачева, Маслиева, 1951). По мнению некоторых исследователей 2-й и 4-й критические периоды связаны с "парадоксом скорлупы", механические и физические свойства которой существенно меняются в течение эмбриогенеза, что на ранних эмбриональных стадиях затрудняет газообмен развивающегося зародыша, а перед вылуплением из-за повышенной транспирации приводит к его обезвоживанию (Ridle, 1930).
Гибель эмбрионов перед вылуплением ряд авторов объясняют их неправильным положением в яйце в этот период, что ведет либо к асфикции эмбрионов, либо к невозможности пробить скорлупу (Кио, 1932; Waters, 1935; Hamilton, 1952; Manday, 1953). По мнению Н.А.Клюевой (1958) гибель эмбрионов домашних уток перед вылуплением связана с аномалией гистологического строения их пищеварительного тракта, что нарушает внутриклеточное питание, и отставанием гистологической дифференцировки желточного мешка, что задерживает его втягивание в брюшную полость. В.В. Рольник (1968) считает основной причиной гибели эмбрионов перед вылуплением сложность перехода от аллантоидного к легочному дыханию, что приводит к асфикции эмбрионов. Имеются сведения о токсичном действии на эмбрионов веществ, образующихся в результате жирового (Пенионжкевич, 1945) и белкового обмена (Горбачева, Маслиева, 1951) в последние сутки инкубации.
Существует точка зрения, что в критические периоды проявляется кумулятивный эффект неблагоприятных факторов инкубации, что эти периоды являются как бы "ловушками" для ослабевших эмбрионов, которые в течение инкубационного периода подвергаются разным вредным воздействиям (Romanoff, 1949; Hamilton, 1952).
Систематизацию данных о возможных причинах гибели эмбрионов домашних выводковых птиц в критические периоды провел П. Маршалл (Marshall, 1947). По его мнению, второй критический период вызывается внутренними и внешними причинами, среди которых отмечаются не оптимальность факторов инкубации, недостаток кислорода и питательных веществ для нормального развития эмбриона, неправильное положение зародышей, влияние летальных генов. Четвертый критический период обусловлен в основном внешними факторами: нарушением температурного режима и влажности при инкубации, недостаточным углом и количеством поворотов яиц.
В специальной литературе отсутствуют сведения о времени гибели эмбрионов у диких выводковых птиц. Подобные материалы во многом облегчили бы выяснение истинных причин гибели зародышей в процессе эмбриогенеза. Известно, что характер естественной инкубации тонко видоспецифичен, а во многих случаях специфика насиживания опускается до уровня отдельных особей. В начальный период инкубации кладки подвергаются существенному воздействию изменчивых погодных факторов. Насиживающие птицы чутко реагируют на изменения параметров среды и постоянно контролируют процесс инкубации. Уместно предположить, что тип насиживания в период откладки яиц, изменчивость реализации инстинкта насиживания у наседок, влияние неблагоприятных факторов в период яйцекладки и в ранний период собственно насиживания, а также ряд других непредвиденных причин (например, беспокойство наседок) могут приводить к повышенной гибели эмбрионов в зародышевый период. Этот период для эмбрионов, развивающихся в естественных условиях, гораздо более сложен и неблагоприятен, чем для зародышей домашних птиц, развитие которых протекает с самого начала в стабильных условиях.
