Введение к работе
Актуальность исследования. Нематоды (Nematoda) представляют собой один из наиболее многочисленных типов животного царства (Hodda, 2007). Одним из направлений эволюционного развития этой группы животных стало их проникновение внутрь других живых организмов, с формированием симбиотических отношений разной степени напряженности - от форезии до истинного паразитизма.
Объектом настоящего исследования были выбраны представители двух надсемейств инфраотряда Rhigonematomorpha: Rhigonematoidea (ригонематоидеи) и Ransomnematoidea (рансомнематоидеи), обитающие в половозрелом состоянии в кишечнике крупных тропических многоножек-диплопод. Диплоподы являются одними из наиболее древних обитателей суши, первые находки которых относятся к концу ордовикского периода (Головач, 1980). Некоторые из этих нематод (сем. Hethidae) питаются исключительно бактериями просвета кишки хозяина, чему способствуют сложные структуры их головного конца. Для некоторых представителей (род Zalophora) доказано хищничество - питание другими нематодами, обитающими в том же просвете кишки хозяина. Особенности биологии подавляющего большинства других нематод этих двух надсемейств все еще остаются неизвестными. Филетические связи этих двух таксонов нематод и их место в эволюционной истории всего типа представляют значительный интерес в плане изучения путей становления паразитизма в пределах типа Nematoda.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования было проведение ревизии системы нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea и определение филетических связей этих двух таксонов нематод кишечника многоножек.
Определены следующие задачи:
-
Провести морфологическое изучение возможно большего числа родов нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.
-
Получить нуклеотидные последовательности 2-х участков рибосомальной ДНК для нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.
3. На основе полученных нуклеотидных последовательностей провести анализ
филогенетических связей нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea и
определить взаимоотношения между отдельными таксонами этих групп.
4. Подготовить и опубликовать описания новых для науки форм, выявленных в процессе
проведения исследования.
Научная новизна. Впервые была исследована фауна нематод сем. Hethidae из многоножек Вьетнама и описаны четыре новых вида данного семейства, обнаружение которых явилось первым сообщением о нематодах этой группы из материковой Азии, также описан новый вид того же семейства из многоножек Австралии. Описан новый вид сем. Ichthyocephalidae, для которого приводятся морфологические и морфометрические данные по личиночным стадиям. Представлены дополнительные морфологические данные по уже описанному представителю надсемейства Rhigonematoidea - Xystrognathus phrissus. Описаны два новых вида и новый род нематод семейства Carnoyidae. Впервые описаны личинки первой стадии для одного представителя каждого из надсемейств. Для 16 видов нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследованы поверхностные структуры. Для 5 представителей надсемейства Rhigonematoidea и 8 представителей надсемейства Ransomnematoidea получены нуклеотидные последовательности 18S и 28S рибосомальной ДНК. Впервые проведен филогенетический анализ этих двух надсемейств по совокупности морфологических и молекулярно-таксономических признаков.
Теоретическое и практическое значение работы состоит в разработке таксономии нематод, обитающих в задней кишке многоножек. Тропические многоножки являются одними из наиболее важных деструкторов целлюлозы в тропических экосистемах. Их связь с нематодами надсемейств Ransomnematoidea и Rhigonematoidea позволяет использовать данные по этим паразитам при изучении биологии и экологии их хозяев. Изучение фауны нематод этих двух надсемейств дает дополнительный материал к познанию закономерностей формирования и расселения беспозвоночных в тропических экосистемах. Новые данные по строению ригонематоидеи и рансомнематоидеи дополняют существующие представления об организации нематод беспозвоночных и дают дополнительные признаки для систематики этого типа. Полученные нами нуклеотидные последовательности депонированы в ГенБанке (NCBI GenBank), что представляет собой часть работы по созданию всемирной базы данных, обеспечивающей надежное определение живых организмов.
Апробация работы. Материалы данного исследования были представлены и обсуждены на 5-м и 6-м Международных симпозиумах нематологов во Владивостоке в
2003 г. и в Москве в 2005 г., на Международной научной конференции паразитологов в Москве в 2006г., на 28-м Международном симпозиуме Европейского общества нематологов в 2006 г. в Благоевграде (Болгария), 4-м Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН в С.-Петербурге в 2008 г., 5-м Международном нематологическом конгрессе в Брисбене, Австралия в 2008 г., конференции «Молекулярная Филогенетика» в Москве в 2012 г. и Международной научной конференции «Современные проблемы общей паразитологии» в Москве в 2012 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи в международных рецензируемых журналах, включенных в базу данных Web of Science, а также 9 публикаций в других изданиях (материалы научных совещаний и симпозиумов). Положения, выносимые на защиту.
Монофилия Rhigonematomorpha не подтверждается ни морфологическими, ни молекулярными данными.
Существует разрыв в уровне нуклеотидных различий по 28S рибосомальной ДНК между семействами и родами, входящими в состав Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.
В строении некоторых нематод надсемейства Ransomnematoidea сохраняется комплекс признаков строения, присущих возможным предковым формам.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах текста и подразделена на введение, 5 глав, заключение и выводы. Диссертация иллюстрирована 62 графическими рисунками и схемами, а также фотографиями, полученными в сканирующем электронном микроскопе. В текст включено 22 таблиц.
Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю Сергею Эдуардовичу Спиридонову за всестороннюю поддержку и ценные замечания при выполнении работы и подготовке рукописи. Особую благодарность за возможность работы по электронной микроскопии автор выражает Георгию Натановичу Давидовичу и Анатолию Георгиевичу Богданову, а также всем сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Огромную благодарность за помощь в сборе материала автор выражает сотруднику музея природы Вьетнамской Академии Наук и Технологий д-ру Фам Ван Лыку, а также сотруднику Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова Д.В. Карелину.
