Введение к работе
Актуальность темы. Многощетинковые черви сем. Onuphidae - разнообразная и широко распространенная группа морских беспозвоночных животных. Семейство включает в себя 23 рода и, по нашим оценкам, не менее 300 видов. Онуфиды обитают во всех морях и океанах и встречаются от литорали до ультраабиссали, являясь четвертой по видовому разнообразию группой полихет, отмеченных глубже 2000 м. Во многих донных сообществах онуфиды являются руководящими (Mangum et al., 1968; Филатова, 1973; Brenchley, 1982) или даже средообразующими формами (Bailey-Brock, 1984), достигая необычайно высоких плотностей и формируя уникальные биотопы. Являясь всеядными мусорщиками-собирателями (Fauchald, Jumars, 1979), онуфиды занимают верхние звенья трофических цепей и, благодаря своим высоким плотностям, играют заметную роль во многих бентосных сообществах. В то же время, представители семейства служат пищей для некоторых крупных морских беспозвоночных (Read, Clark, 1999), а также составляют большую часть рациона ряда промысловых видов рыб (Colbath, 1986; Livingston, 1987; Serrano et al., 2003). Отдельные представители онуфид, такие как Diopatra neapolitana Delle Chiaje, 1841 и D. aciculata Knox, Cameron 1971, широко используются в качестве рыболовной наживки (Cunha et al., 2005; Safarik et al., 2006) и даже культивируются для этих целей в промышленных масштабах на специально организованных морских фермах (Dagli et al., 2005).
Внешняя морфология онуфид изучена достаточно хорошо, однако филогенетическое значение многих признаков нуждается в уточнении или пересмотре с использованием новых данных по развитию представителей семейства. Отсутствие современных работ по филогении онуфид на видовом уровне связано с недостаточной таксономической изученностью группы в целом. Полные таксономические ревизии опубликованы лишь для части родов онуфид (Fauchald, 1982а; Paxton, 1986b), в ряде случаев основаны на типовом материале и не учитывают внутривидовую изменчивость морфологических признаков. Единственная филогенетическая реконструкция семейства на родовом уровне (Paxton, 1986а) была выполнена с применением ранних несовершенных методов филогенетического анализа и содержит ряд противоречий с общепринятыми представлениями об эволюционных тенденциях в семействе.
Основные эволюционные тенденции в семействе, а также ключевые морфологические преобразования, сыгравшие важную роль при становлении онуфид как группы, были предложены Пакстон (Paxton, 1986а). Однако, подробный анализ эволюционных преобразований и адаптивных стратегий внутри семейства не
проводился. С эволюционной точки зрения онуфиды представляют собой интересный пример чрезвычайно разнообразной среди полихет морфологии трубок, в ряде случаев несущих помимо защитной функции также и функции пищедобывающего аппарата и выводковой камеры для эмбрионов и личинок.
Биогеография онуфид разработана недостаточно, в литературе имеются данные, касающиеся распространения ряда глубоководных видов онуфид (Кучерук, 1975, 1978, 1981, 1985; Kirkegaard, 1994), однако почти полностью отсутствуют обобщения о вертикальном и географическом распространении отдельных родов. Также отсутствует анализ исторической биогеографии семейства.
Целью настоящей работы является таксономическая ревизия полихет сем. Onuphidae, выяснение филогенетических отношений внутри семейства, а также выявление эволюционных тенденций в семействе в целом и закономерностей в распространении отдельных родов.
Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:
Оценка таксономической значимости морфологических признаков, традиционно использующихся в систематике сем. Onuphidae.
Кладистический анализ сем. Onuphidae в целом (по собственным и литературным данным).
Кладиститческий анализ родов Diopatra Audouin et Milne-Edwards, 1833, Paradiopatra Ehlers, 1887, Epidiopatra Augener, 1918 и Notonuphis Kucheruk, 1978 с полной таксономической ревизией рода Paradiopatra.
Изучение личиночного развития отдельных представителей онуфид с обобщением имеющихся литературных данных по развитию внутри семейства.
Выявление эволюционных тенденций в морфологии, образе жизни и развитии полихет сем. Onuphidae.
Анализ вертикального и географического распространения родов Diopatra, Epidiopatra, Notonuphis и Paradiopatra.
Научная новизна. Проведен филогенетический анализ семейства на уровне родов, и на его основании предложена новая система подсемейств. Выявлены наиболее таксономически значимые признаки, используемые в диагнозах таксонов видового и родового уровня. Выполнена таксономическая ревизия рода Paradiopatra и более подробный филогенетический анализ для группы четырех родственных родов: Diopatra, Epidiopatra, Notonuphis и Paradiopatra. По результатам ревизии два рода Epidiopatra и Notonuphis предложено считать младшими синонимами Diopatra и Paradiopatra
соответственно. Описано два новых рода и два новых вида; для одного вида предложено новое название; для 10 видов изменена родовая принадлежность. Впервые описано личиночное развитие Mooreonuphis stigmatis (Treadwell, 1922) и Diopatra tuberculantennata Budaeva et Fauchald, 2008. На основании полученного филогенетического дерева семейства и собственных и литературных данных по развитию предложена гипотеза об эволюции типов личинок и способов заботы о потомстве онуфид. Проанализированы основные направления эволюции внутри семейства Onuphidae и ключевые адаптивные новообразования наиболее эволюционно успешных родов. По ряду видов значительно дополнены и расширены данные о вертикальном и географическом распространении. Впервые для семейства, на основании филогенетической реконструкции, предложены гипотезы о расселении группы родственных видов Paradiopatra и пути их проникновения в Арктику.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты уточняют данные о таксономическом составе одной из таких важных составляющих макробентоса, как многощетинковые черви, а также расширяют представления об адаптивном значении различных морф логических структур в этой группе. Эти сведения лежат в основе понимания закономерностей структурно-функциональной организации донных морских сообществ, а также истории развития донной фауны. Приведенная в работе таксономическая ревизия полихет рода Paradiopatra и составленный ключ для определения видов этого рода позволит в дальнейшем более точно определять полихет данной группы, которые во многих морских донных сообществах являются доминирующими формами. Данные по путям проникновения отдельных видов Paradiopatra в Арктический бассейн вносят вклад в представления о формировании нижнесублиторальной и верхнебатиальной фаун этого региона и важны для понимания биогеографической истории арктической фауны.
Полученные данные могут быть использованы при составлении определителей многощетинковых червей, а также в лекционных курсах и учебных руководствах по зоологии и биогеографии беспозвоночных животных.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на IX международной конференции по многощетинковым червям (2007, США), на международном семинаре по глубоководным многощетинковым червям (2007, Великобритания), на 11-м международном симпозиуме по глубоководной морской биологии (2006, Великобритания) и на коллоквиумах лаборатории донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2006, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ (9 статей и 6 тезисов), 1 статья находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация изложена в двух томах на 394страницах и включает в себя введение, материалы и методы, основную часть, состоящую из 4-х глав, а также выводы, список литературы и приложение. Работа иллюстрирована 101 рисунком и 9 таблицами. Список литературы включает 241 источник, в том числе 194 -на иностранных языках.
