Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Численность и экологическая структура населения мелких млекопитающих 8
Глава 2 . Особенности биотопического распределения землероек-бурозубо к 53
Глава 3 . Характеристика питания 66
Питание обыкновенной бурозубки 70
Питание средней бурозубки 108
Питание малой бурозубки 123
Питание равнозубой бурозубки 139
Питание крошечной бурозубки 143
Питание водяной куторы 146
Питание лесной мышовки 149
Глава 4. Трофические взаимоотношения 156
Таксономический состав потребляемых жертв 159
Размерные особенности жертв и их роль в питании разных видов насекомоядных 165
Трофические механизмы видовой дифференциации 175
Глава 5 . Территориальное поведение бурозубок 192
Микростациальное распределение 192
Связь численности и территориального размещения видов с кормностью биотопов 204
Индивидуальное территориальное поведение бурозубок . 214
Территориальные аспекты воздействия насекомоядных млекопитающих на популяции их жертв 245
Глава 6 . Суточная активность бурозубок 251
Заключение 262
Выводы 265
Список литературы 268
- . Особенности биотопического распределения землероек-бурозубо
- Питание обыкновенной бурозубки
- Размерные особенности жертв и их роль в питании разных видов насекомоядных
- Связь численности и территориального размещения видов с кормностью биотопов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Мелкие насекомоядные млекопитающие являются важным звеном трофоценотических цепей таежных экосистем. Питание этой экологической группы млекопитающих изучается давно и весьма подробно, в то же время литературные данные, как правило, не связываются со структурой биоценозов, где обитают изучаемые зверьки. В итоге неизвестной остается реальная роль насекомоядных млекопитающих в функционировании биоценозов, поскольку для ее оценки необходимо одновременно учитывать не только рацион зверьков, но и их численность, территориальное распределение и структуру самого биоценоза. То есть для полноценного экологического анализа питания насекомоядных млекопитающих необходимы территориальные характеристики их популяций. Понятие «популяция» изначально жестко связано со средой обитания: популяции занимают определенную территорию, формируют внутрипопуляционную и межпопуляционную территориальную структуру, взаимодействуют с различными ресурсами, так или иначе привязанными к территории. Тем не менее, в современных популяционных исследованиях принцип территориальности, как правило, лишь декларируется. Основное внимание уделяется функциональным свойствам популяций, тогда как их пространственная организация чаще рассматривается лишь на уровне отдельных особей. В настоящей работе мы попытались восполнить этот пробел, вернув популяции ее территориальную целостность и сделав основным предметом изучения пространственные аспекты организации популяций, такие как биотопическое распределение, территориальная структура, внутривидовые и межвидовые пространственные отношения, связь динамики популяций и питания видов с размещением пищевых ресурсов и др.
Анализируя различные формы территориальных приспособительных реакций животных, мы стремились показать-их комплексный, универсальный характер и подчиненность единой цели - обеспечению оптимального гомеостаза популяции при постоянном изменении внешней среды. Хотя непосредственными объектами наших исследований нередко были отдельные
особи, а одной из задач - выявление видоспецифических индивидуальных
адаптации территориального характера, все же основное внимание мы уделяли
групповым приспособительным реакциям на уровне популяций и вели их анализ
с популяционно-экологических позиций. Применительно к мелким
насекомоядным млекопитающим как животным, компенсирующим низкую
индивидуальную стойкость приобретением и реализацией групповой стойкости,
МІр популяционный, и прежде всего территориальный подход является не просто
важным, но и единственно правильным, ибо только он наиболее точно и полно соответствует основному для мелких животных популяционному способу существования.
Комплекс мелких насекомоядных млекопитающих тайги Северо-запада России включает пять видов землероек-бурозубок, водяную кутору (Soricidae) и лесную мышовку (Rodentia). Эти виды относятся к двум разным отрядам и традиционно изучаются раздельно, хотя у них много общих пищевых объектов. Поскольку биоценотическая роль этих животных сходна, то мы сочли необходимым рассматривать трофические связи всех перечисленных видов.
Проблемы экологии землероек-бурозубок не раз служили предметом специального рассмотрения (Строганов, 1957; Crowcroft, 1957; Попов, 1960; Шварц, 1962; Юдин, 1962; Лапинь, 1963; Реймерс, Воронов, 1963; Michielsen, f*"l 1966; Ивантер, 1975; Malmquist, 1985; Докучаев, 1990; Большаков и др., 1996; Нестеренко, 1999). Однако большинство исследований выполнено в традиционном функционально-экологическом плане, тогда как многие специфические территориальные механизмы приспособления землероек к меняющимся условиям среды почти не рассматривались.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление общих закономерностей пространственной организации трофоцентических связей популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги.
Соответственно были поставлены следующие задачи:
1. Изучение и анализ многолетней динамики численности мелких
млекопитающих тайги.
Анализ биотопического распределения мелких насекомоядных млекопитающих.
Детальное изучение рационов питания мелких насекомоядных млекопитающих с анализом трофической дифференциации разных видов.
4. Изучение индивидуального территориального поведения (на
примере землероек-бурозубок).
Определение взаимосвязи численности и территориального распределения зверьков с кормностью биотопов.
Изучение суточной двигательной активности землероек-бурозубок в природных условиях.
Научная новизна и теоретическая значимость. Данное исследование представляет комплексное научное направление, характеризующееся чертами и синэкологии и аутэкологии животных. Организация трофоценотических связей в биоценозе рассматривается через детальное изучение экологии отдельных видов. Впервые для Фенноскандии и России комплексно и одновременно изучалась трофика насекомоядных млекопитающих и их индивидуальное территориальное распределение. Объем собранного и проанализированного материала по питанию землероек по Европейской части России аналогов не имеет. Впервые в европейской части страны проводились многолетние исследования территориальности бурозубок с мечением и повторными отловами, впервые получены данные по территориальному поведению равнозубой бурозубки.
Отличительной чертой выполненного исследования является его многолетний мониторинговый характер и, в связи с этим, максимальная однородность (а значит, и сопоставимость) положенного в его основу исходного материала. Данные на протяжении многих лет собирались по унифицированной методике в пределах, хотя и достаточно обширного, но единого по экологическим условиям региона, в одних и тех же точках, в одни и те же сезоны.
Полученные данные могут рассматриваться в качестве ценной биологической модели для изучения трофоэнергетической организации таежных биоценозов, для построения общей теории популяционных адаптации.
При проведении работы был использован ряд оригинальных методик сбора
полевого материала, его обработки и анализа. Впервые для анализа рационов
насекомоядных млекопитающих использован метод главных компонент.
фЫ Практическая значимость работы. Изучение мелких насекомоядных
млекопитающих представляет самостоятельный прикладной интерес в связи с их многообразной и весьма существенной биоценотической ролью. Полученные данные позволяют конкретно оценивать масштабы воздействия насекомоядных млекопитающих на популяции их жертв. Данные по территориальности мелких млекопитающих важны в связи с эпидемиологическим значением этих животных, как резервуаров ряда заболеваний и прокормителей клещей и блох. В целом полученные результаты пригодны для использования при разработке методов биоиндикации для оценки направлений и масштабов антропогенных воздействий на популяции животных и лесные биоценозы.
Результаты исследований используются в учебном процессе в курсах териологии, биологии лесных птиц и зверей, геоэкологии. Полевые работы были сопряжены с одновременным проведением летних учебных практик студентов-.4^ биологов.
Положения, выносимые на защиту.
Г. Механизмы динамики пространственной структуры популяций мелких
насекомоядных млекопитающих направлены с одной стороны на ограничение
предельного максимального уровня численности особей в каждом биоценозе
через расселение избыточного количества зверьков, с другой стороны - на
поддержание в наиболее благоприятных биоценозах относительно стабильного
уровня численности особей.
^^ 2. Запас потенциальных кормов жестко определяет пространственное
распределение мелких насекомоядных млекопитающих при максимальной численности последних, при снижении численности зверьков связь между
биомассой потенциального корма и распределением мелких насекомоядных млекопитающих ослабевает.
3. Несмотря на почти полное перекрывание списков основных кормовых объектов, потребляемых разными видами насекомоядных млекопитающих, питание каждого вида специфично, что проявляется в преимущественном поедании отдельных кормов. Размеры жертв не являются жесткими разделителями рационов насекомоядных млекопитающих. Преимущественное потребление кормов определяется горизонтами обитания животных. Трофические зоны насекомоядных млекопитающих распределяются по почвенным и напочвенным горизонтам. Связь с почвенными горизонтами уменьшается в направлении от равнозубой бурозубки к лесной мышовке и крошечной бурозубке.
Данная работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета.
В сборе полевого материала большую помощь автору в разные годы оказали сотрудники лаборатории зоологии Института биологии КНЦ РАН Т.В.Ивантер, С.П.Липская, А.Е.Грищенко, а также студенты эколого-биологического факультета ПетрГУ. Большую помощь в математической обработке результатов оказал профессор ПетрГУ доктор биологических наук А.В.Коросов. Названным лицам, а также коллективам кафедры зоологии и экологии ПетрГУ и лаборатории зоологии ИБ КНЦ РАН автор приносит глубокую благодарность.
Неоценимую консультативную помощь при написании работы постоянно оказывал член-корреспондент РАН, доктор биологических наук Э.В.Ивантер, которому я выражаю искреннюю признательность и благодарность.
. Особенности биотопического распределения землероек-бурозубо
Вопрос о закономерностях пространственной, и в частности биотопической структуры популяций различных видов бурозубок представляет значительный интерес в связи с тем, что многие из них экологически близки и, занимая симпатрические ареалы, неизбежно вступают в конкурентные территориальные отношения. Расшифровка экологических механизмов устранения или ослабления межвидовой конкуренции за ресурсы биоценоза, выработанных у экологически близких форм в процессе сопряженной эволюции, возможна лишь на основе детального изучения процессов межвидовой территориальности в пределах смешанного населения, состоящего из нескольких совместно обитающих и взаимозависимых видов.
Ниже обсуждаются результаты широких количественных учетов, проведенных на территории региона в 1958-1999 гг. В основу положены материалы как стационарных (заповедник «Кивач», Ладожский териологический стационар Каркку, с. Кончезеро, Беломорская биостанция «Картеж»), так и экспедиционных исследований, охвативших практически всю Карелию. В данной главе кроме данных, собранных при личном участии автора (1984-1999), использованы также данные (1958-1984), любезно предоставленные Э.В.Ивантером.
Обыкновенная бурозубка. Этот вид обнаружен во всех биотопах, но заселяет их с различной плотностью (табл. 2.1). Если спелые лиственные, преимущественно березовые насаждения с примесью ели, смешанные хвойно-лиственные леса и изобилующие кормами и убежищами участки возобновляющихся лесосек повсеместно и во все сроки наблюдений отличались самой высокой численностью обыкновенных бурозубок, то в лишайниковых сосняках, сырых ельниках и на болотах они ловились сравнительно редко. Тем не менее каждый из названных биотопов зверьки населяют неравномерно, предпочитая тенистые, влажные и захламленные участки с хорошо развитым подлеском, мощной рыхлой подстилкой, густым высоким травостоем. Особенно высокая плотность отмечена по берегам водоемов (озер, речек, ручьев, и на приболотных террасах. Однако и сухих, возвышенных участков землеройки, по-видимому, не избегают, хотя встречаются здесь в меньшем количестве. Таким образом, при всей эвритопности обыкновенная бурозубка проявляет достаточно четкую избирательность к местообитанию, тяготея к самым кормным, богатым убежищами местам, и прежде всего к лесам разнообразного состава, более разреженным и захламленным, а также к водоемам и участкам по краям болот. И все же, по сравнению с другими видами землероек, обыкновенная бурозубка менее прихотлива к биотопическим условиям и распределяется по территории равномернее. Последнее особенно характерно для периодов высокой численности вида. В годы же депрессий бурозубки более требовательны в выборе стаций и отдают предпочтение немногим из них, отличающимся оптимальными кормовыми и защитными свойствами.
Указанные выше общие закономерности биотопического размещения обыкновенной бурозубки в Карелии близки к таковым в других частях ее ареала. Так. в Латвии основными стациями вида служат смешанные леса и окультуренные участки, но в целом он эвритоп (Лапинь, 1963). В Западной Сибири обыкновенная бурозубка тоже широко политопна, но концентрируется в лиственных лесах и ельниках, тяготея к более сухим местам, чем другие бурозубки (Юдин, 1962, 1971, 1989; Равкин, Лукьянова; 1976; Юдин и др., 1979; Бибик и др., 1992, Воронов, 1993). К такому же выводу приходят, по наблюдениям в Польше, С.Боровский и А.Денель (Borowski, Dehnel, 1952). Однако Б.Хейдеманн (Heydemann, 1960) и Н. Михельсен (Michielsen, 1966) пишут, что в Германии и Голландии данный вид предпочитает влажные местообитания. В условиях Верхней Лены и в других районах южной тайги Средней Сибири обыкновенная бурозубка расселяется широко, но оптимальные условия находит в приречных и приручейных биотопах, на лесных опушках и в зарослях кустарников, причем явно предпочитает облесенные суходолы, где особенно благоприятны для нее лиственные и смешанные леса (Строганов, 1957; Реймерс, Воронов, 1963, 1993; Реймерс, 1966; Равкин, Лукьянова, 1976; Лукьянова, 1975, 1992; Шефтель, 1983, 1990). В Волжско-Камском крае зверьки концентрируются в смешанных лиственных лесах с хорошо развитым подлеском и густым высоким травостоем (Попов, 1960), в лесостепном Зауралье - по побережьям водоемов (Шварц, 1955; Большаков и др., 1996), в центральных областях европейской части страны - во временных типах леса (березняки с елью, березово-осиновые насаждения и лиственные молодняки по старым лесосекам) и поймах рек и ручьев (Формозов, 1948; Зильберминц, 1950; Шварц и др., 1992;), в Северном Казахстане - по берегам водоемов, а также в заболоченных участках смешанного леса с густым подростом (Карасева, Ильенко, 1960). На территории Пермской обл. бурозубкам свойственно широкое распространение по различным биотопам, лишь в годы низкой численности наблюдается пятнистость их распределения и более четкая приуроченность к излюбленным стациям -умеренно увлажненным сложным травяным ельникам с примесью лиственных пород (Долгов и др., 1968; Карзенкова, 1998). В Архангельской обл. обыкновенная бурозубка - политопный вид, предпочитающий долинные и плакорные травяные ельники, вырубки и опушки (Куприянова, 1976, 1978, 1987, 1994; Пучковский, 2000). В Финляндии она распространена по местообитаниям самых различных типов, от культурных участков до заболоченных и сухих лесов (Skaren, 1964; Skaren, Kaikusalo, 1966; Siivonen, 1977).
Средняя бурозубка. Согласно литературным данным, средняя бурозубка относится к числу наиболее политопных видов землероек, заселяет те же территории, что и обыкновенная бурозубка, но тяготеет к увлажненным лесам, не избегая заболоченных мест с мощным моховым покровом, осоково-кочкарниковых болот, пойменных лугов и лиственничников разных типов (Строганов, 1957; Юдин, 1962, 1971; Реймерс, 1966; Воронов и др., 1969, Реймерс и др., 1968; Ревин, 1968; Пучковский, 1969, 1973, 1975; Равкин, Лукьянова, 1976; Попов, 1977; Куприянова, 1976, 1994, Шадрина, 1994; Большаков и др., 1996; Walker, 1991). Наши данные в общем подтверждают этот вывод, особенно об эвритопности вида. Что же касается большей его гигрофильности по сравнению с обыкновенной бурозубкой, то этот тезис выглядит сомнительным в свете отмеченного нами явного тяготения зверьков к сосновым лесам, характеризующимся обычно пониженной влажностью
Питание обыкновенной бурозубки
Питание этого самого массового и широко распространенного вида бурозубок изучено наиболее полно. Суточная потребность в пище составляет 140-200% веса тела (Тупикова, 1949; Юдин, 1962; Айрапетьянц, 1970; Куруц, 1992). Диапазон потребляемых кормов шире, чем у других видов (Сергеев, 1973). Рацион включает и растительные и животные корма. Растительные корма, главным образом семена хвойных и лиственных пород, поедаются в основном в осенне-зимний период (Фолитарек, 1940; Формозов, 1948; Заблоцкая, 1957; Волков, 1970; Ивантер и др, 1973; Лукьянова, 1974). При этом бурозубки могут существенно снижать запас семян в подстилке (Заблоцкая, 1955, 1957; Миллимяки, Паасикаллио, 1974).
Основу питания обыкновенной бурозубки составляют насекомые, дождевые черви и паукообразные. Поедают зверьки также наземных моллюсков (Попов и др., 1950; Юдин, 1956; Межжерин, 1958; Kisielewska, 1961, 1963) и падаль (Лапинь, 1963). В пищевой рацион обыкновенных бурозубок входит и молодняк полевок (Попов и др., 1950), причем предполагается, что в некоторых условиях он может составлять основу рациона (Швецова, 1992). Состав кормов может существенно изменяться в зависимости от региона и времени года (Юдин, 1962).
Ряд публикаций посвящен вопросу трофической конкуренции обыкновенной бурозубки с другими видами, особенно подробно при этом рассмотрена пара обыкновенная - малая бурозубки (Ellenbroek, 1980; Butterfield, Coulson, Wanless, 1981).
Обобщенная сводка полученных данных представлена в таблице 3.1. Основной корм обыкновенной бурозубки в условиях Карелии -насекомые (в среднем 87% встреч), дождевые черви (63%) и паукообразные (37%). Насекомые поедаются на различных стадиях развития, соотношение их несколько изменяется в разные годы, но в целом в питании преобладают личинки (71% против 57% имаго). Куколки и яйца насекомых в бесснежный период поедаются редко.
Среди потребляемых обыкновенной бурозубкой насекомых наиболее часто отмечаются жесткокрылые (50% желудков), причем поедаются они преимущественно на стадии имаго (36% против 25% личинок). Несмотря на высокую встречаемость, жесткокрылые не относятся к массовым пищевым объектам, о чем свидетельствует анализ желудков, содержащих единственный вид корма (табл.3.2.). Тем не менее, их значение в питании землероек достаточно велико. Преобладают в пище жуки и личинки, ведущие напочвенный и почвенный образ жизни - жужелицы и стафилины (табл.3.1). Наиболее крупные из них, представители рода Carabus, в питании не отмечены, хотя в ловчие канавки и банки в тех же биотопах попадают регулярно. Из поедаемых обыкновенной бурозубкой жуков максимальные размеры имеет Pterostichus niger Shall. (15-20 мм). Виды жесткокрылых, наиболее часто поедаемых обыкновенной бурозубкой, приведены в таблице 3.3. Список постоянных кормов включает представителей только пяти семейств: жужелиц, стафилинов, щелкунов, долгоносиков и листоедов, прочие поедаются спорадически и в небольших количествах. Потребление основных групп жесткокрылых изменяется в разные годы.незначительно.
Существенна в питании доля двукрылых (34%) (табл.3.1.), причем, как правило, личинки поедаются значительно чаще имаго (25% против 11% имаго). Потребление последних носит случайный характер (одиночные представители самых различных семейств), что легко объяснимо: и встречаются они в напочвенном ярусе нерегулярно, и слишком активны для того, чтобы стать добычей землероек. Личинки двукрылых относятся к основным кормам обыкновенных бурозубок и могут встречаться в желудках в очень больших количествах. Например, в желудке зверька, добытого 22 августа 1984 г., обнаружено 77 личинок Sciaridae (подсчет проводился по головным капсулам). Поедаются как мелкие личинки, встречающиеся в природе большими скоплениями (Sciaridae, Mycetophilidae), так и сравнительно крупные и немногочисленные (Tipulidae, Bibionidae, Rhagionidae). Доля каждого семейства в питании значительно изменяется в разные годы, но суммарное потребление личинок двукрылых довольно стабильно.
Третья группа наиболее часто поедаемых насекомых - чешуекрылые (24% желудков), причем потребляются почти исключительно гусеницы (23%). Корм это не только часто встречающийся, но и массовый (табл. 3.2., здесь по встречаемости в желудках личинки чешуекрылых уступают только дождевым червям). Высокое для землероек пищевое значение гусениц обусловлено сравнительно крупными (для беспозвоночных) размерами особей и их сконцентрированностью на кормовых растениях.
Роль перепончатокрылых в питании бурозубок невелика (12%). Поедаются в основном имаго (10%), но и их добыча носит случайный характер, аналогично двукрылым. Преобладают в питании наездники-ихневмониды (2,0%) и муравьи (1,6%). При этом малое пищевое значение последних не соответствует кормовой базе и свидетельствует о явно выраженном избегании потребления муравьев как добычи. Доля личинок пилильщиков в рационе обыкновенной бурозубки в Карелии составляет всего 2,7% (за годы исследований подъемов численности пилильщиков в лесу не отмечалось).
Из прочих групп насекомых в питании устойчиво представлены только клопы (в среднем 7,4%) и равнокрылые (2,6%), остальные реального значения не имеют и поедаются не каждый год. Велика частота потребления бурозубками паукообразных (37%). Чаще других поедаются пауки (19%), чуть реже сенокосцы (17%) и еще меньше доля клещей (9%), из которых в питании землероек отмечаются иксодовые, гамазовые и панцирные. Последние преобладают, но их мизерный размер и образ жизни позволяют предположить случайный захват вместе с другими кормовыми объектами.
Встречаемость в питании дождевых червей высока и стабильна (58,2-67,4% в разные годы). Их важнейшее кормовое значение подтверждается анализом желудков, содержащих единственный вид корма (табл. 3.2.), здесь их встречаемость в несколько раз выше, чем любого другого корма. Обычно дождевые черви отмечаются в желудках в большом количестве и являются важнейшим пищевым объектом обыкновенной бурозубки в условиях Карелии.
Размерные особенности жертв и их роль в питании разных видов насекомоядных
Лесная мышовка - личинки чешуекрылых, паукообразные, жесткокрылые-фитофаги.
Данный список - это только наиболее характерные пищевые объекты, значение которых нельзя преувеличивать - перекрывание рационов насекомоядных черезвычайно велико. Даже здесь есть две пары сходных видов: обыкновенная - равнозубая и малая - средняя бурозубки и, хотя показатели встречаемости части перечисленных кормов у них достоверно различаются (первая пара, личинки двукрылых - Р 0.05; вторая пара, паукообразные - РО.001, клопы - Р 0.05), можно говорить об очень сходных пищевых потребностях данных видов.
Размерные особенности жертв и их роль в питании разных видов насекомоядных Для оценки размеров жертв, предпочитаемых насекомоядными, использовалось несколько методов, прямых и косвенных. Простейшим является содержание зверьков в неволе с предложением кормовых объектов разного размера. Таким путем были получены данные о том, что в диапазоне потенциально поедаемой добычи обыкновенная бурозубка предпочитает более крупные объекты. Избирательность ее питания зависит от соотношения численности разных размерных групп жертв, а при наличии рядом других зверьков частота поедания мелких объектов возрастает (Barnard, Brown, 1981). Мелкие землеройки (малая, крошечная) не могут справиться с крупными беспозвоночными (гусеницы бражников, крупные жужелицы и др.), поедаемыми обыкновенной бурозубкой и куторой (Юдин, 1962; Сергеев, 1973). Для каждого вида землероек существует верхняя размерная граница при выборе жертв, определяемая энергетическими затратами и его физическими возможностями (Чернышев, Демин, 1992). Однако необходимо отметить, что крупные беспозвоночные в рационе насекомоядных составляют мизерную долю, а основной список кормов разных видов перекрывается почти полностью. При содержании зверьков в неволе невозможно достоверно учесть такие факторы, как доступность кормов и воздействие конкурентов, которые существенно меняют избирательность питания.
Другой метод оценки избирательности кормов предполагает изучение природной кормовой базы (соотношение численности и размерные характеристики беспозвоночных) и рассмотрение ее влияния на рацион зверьков. Этот путь значительно более сложен и получаемые результаты противоречивы. С одной стороны, была показана скореллированность содержания беспозвоночных в желудках с их численностью в почвенных пробах (Churchfield, 1982). С другой - отмечено наличие определенных предпочитаемых размерных диапазонов добычи (частично перекрывающихся) у совместно обитающих обыкновенной и малой бурозубок (Pernetta, 1976b).
С целью изучения размерной избирательности питания землероек были использованы две методики, основанные на изучении природных рационов зверьков. Рассматривались при этом две группы пищевых объектов: сенокосцы (Макаров, 1989а) и жесткокрылые.
В учетах в пяти биотопах (сосняк черничный, ельник кисличный, лиственный лес, ольшаник и зарастающая вырубка) были отмечены следующие пять видов сенокосцев: Mitopus morio (Fabr.), Lophopilio palpinalis (Herbst), Lacinius ephippiatus (C.L.K.), Oligolophus tridens (C. L. K.), Nemastoma lugubre (О. F.M.). Последний бурозубками поедается редко и из дальнейшего рассмотрения исключен. Остальные четыре вида в содержимом желудков практически не разделимы и рассматриваются вместе. Сенокосцы являются удобным объектом для изучения размерной избирательности в питании землероек по нескольким причинам: это весьма многочисленные беспозвоночные; все четыре рассматриваемых вида имеют сходную экологию (Чевризов, 1981; Adams, 1984); в течение бесснежного периода численность и размеры сенокосцев значительно изменяются; землеройки часто поедают этих беспозвоночных и остатки их надежно идентифицируются в желудках зверьков. Поскольку рассмотрение трофических связей насекомоядных с сенокосцами проводилось раздельно по биотопам, то пришлось ограничиться только наиболее массовыми видами: обыкновенной и малой бурозубками.
Для оценки численности и сенокосцев, и бурозубок использованы данные, полученные с помощью ловчих банок (для зверьков это был дополнительный показатель, для сенокосцев - основной). Ловчие банки или ловушки Бербера (применялись стандартные стеклянные, по 0.5 литра) вкапывались вровень с поверхностью почвы и на треть заливались 4% раствором формалина. Учеты проводились линиями банок по 10 штук с расстоянием между ними 5 метров, отлов продолжался трое суток подряд, после чего ловушки переворачивались до следующего цикла (два раза в месяц).
В условиях Карелии бурозубки - один из основных потребителей сенокосцев. Встречаемость их в желудках обыкновенной бурозубки - 20.6%, малой - 55.2%. В разных биотопах доля сенокосцев в питании зверьков значительно различается, для обыкновенной бурозубки в пределах 19.1-36.4%, для малой 36.0-68.8%. Наиболее часто сенокосцы потребляются в коренных типах леса, реже в производных. Обращает на себя внимание тот факт, что численности бурозубок и сенокосцев по биотопам распределены в обратной зависимости: при максимальной плотности населения бурозубок отловы сенокосцев минимальны, и наоборот (табл. 4.3., рис. 4.2., здесь и далее приводятся данные 1985 года).
Связь численности и территориального размещения видов с кормностью биотопов
Связь распределения землероек с численностью беспозвоночных провозглашается очень многими авторами, однако конкретные данные, свидетельствующие об этой связи, в литературе немногочисленны. Различные относительные методы учета численности беспозвоночных (ловушками разных систем, кошением) могут давать противоречивые результаты и приводить к ошибочным выводам, как это было показано для птиц: американского горного конька и пуночки (Norment, 1987). Тем не менее, относительные методы учета для оценки биотопического распределения и изменений численности беспозвоночных иногда применяются, поскольку значительно менее трудоемки в сравнении с абсолютными (Докучаев. 1981; Butterfield et al., 1981; Churchfield, 1982). Относительный учет ловчими банками (pitfall traps) в Северной Англии позволил оценить связь численности бурозубок и беспозвоночных с помощью регрессионного уравнения (Butterfield et al., 1981).
Более точными методами оценки численности и биомассы беспозвоночных являются абсолютные (пробы биоценометром, почвенные пробы), тем более, что охватывают они именно те ярусы (почвенный и напочвенный), которые служат источником добычи для землероек. Работы, основанные на этих методах (Юдин, 1962; Королькова, 1977; Вольперт, Аверенский, 1983; Шварц, Демин, 1992; Shvarts, Demin, 1994) показывают, что бурозубки явно предпочитают биотопы с наибольшей численностью и биомассой беспозвоночных. При уменьшении их запасов снижается и численность зверьков (Вольперт, Аверенский, 1983). Напротив, при увеличении численности беспозвоночных при выборочных рубках в кедровых лесах возрастает и численность землероек (Соколов, Дмитриенко, 1992). Обнаружена связь между медианой размерного распределения беспозвоночных в почвенных пробах и численностью средней бурозубки на о. Кунашир (Пушкарев, Шварц, Григорьев, 1992).
Объектом рассмотрения всех вышеупомянутых работ является распределение землероек по биотопам, занимающим большие территории. Связь микростациального распределения с биомассой беспозвоночных ранее не рассматривалась.
Биотопическое распределение зверьков зависит от многих факторов и одним из важнейших служит наличие и доступность пищи. При высокой мозаичности растительности, отмечаемой на площадках, на посещаемости ловушек в наибольшей мере должны сказываться именно кормовые характеристики биотопов, а не их защитные свойства, которые в данной ситуации можно считать едиными для всей площадки.
С целью проанализировать взаимосвязь распределения зверьков с кормностью микростаций почвенными пробами учитывалось распределение беспозвоночных, их биомасса и численность (табл. 5.3., 5.4.). Из анализа в данном разделе исключен ельник кисличный, поскольку его участки на площадке живоотлова имеют ленточную конфигурацию и небольшую площадь (рис. 5.1.).
В качестве комментария к таблице следует пояснить, что уровень детальности определения беспозвоночных определяется точностью идентификации кормов в желудках бурозубок. Более подробное определение полагаем нецелесообразным.
Перед тем, как рассмотреть связь территориального распределения землероек с численностью их потенциальных жертв, необходимо привести краткую характеристику населения беспозвоночных рассматриваемых микростаций.
Таволожник. Из четырех облавливаемых при живоотлове микростаций максимальная биомасса беспозвоночных отмечена в зарослях таволги, причем складывается она из наиболее разнообразных организмов. Характерными для данного биоценоза являются животные, обитающие в почве и требующие повышенной влажности: дождевые черви, личинки двукрылых. Это единственное местообитание, где дождевые черви постоянно отмечаются в почвенных пробах и их доля в биомассе может превышать 50%. В то же время известно, что для обыкновенной бурозубки дождевые черви и личинки двукрылых являются массовыми и чрезвычайно важными кормами.
Высокотравье, составляющее напочвенный покров (таволга вязолистная и крапива), определяет состав другой характерной группы беспозвоночных - обитающих на растительности цикад, личинок чешуекрылых и пилильщиков. Также отмечены жужелицы, стафилины, личинки щелкунов, клопы, пауки, сенокосцы, многоножки и моллюски. При этом фауна таволожника характеризуется особями более крупных размеров, чем в остальных исследованных микростациях (особенно это относится к дождевым червям). Состав населения беспозвоночных здесь достаточно стабилен, хотя пилильщики, цикады, двупарноногие многоножки и нематоды отмечаются в почвенных пробах не каждый год.
Потенциальные кормовые ресурсы бурозубок в трех остальных микростациях значительно меньше, чем в таволожнике. Все они отличаются пониженной влажностью и, соответственно, меньшим обилием и разнообразием почвенной фауны. По разнообразию фитофагов ближе к таволожнику смешанный лес.
Смешанный лес. Наиболее характерным для этой микростации является комплекс хищных членистоногих: жужелицы, стафилины, пауки, сенокосцы, губоногиё многоножки. Состав беспозвоночных заметно изменяется по годам, связано это с разнообразием растительности данного биотопа и низкой численностью большинства видов. В некоторые годы здесь многочисленны не поедаемые землеройками двупарноногие многоножки (кивсяки).
Березняк папоротниковый. В березняке папоротниковом обилие и разнообразие фитофагов меньше, чем в первых двух микростациях, что связано с однообразием напочвенного растительного покрова. Характерными представителями фауны являются стафилины, пауки, клопы, многоножки и личинки щелкунов. Однако необходимо отметить, что значительная часть беспозвоночных концентрируется в корневищах папоротников под черешками отмерших вайй, где они явно недоступны для землероек. В 1997 году разнообразие беспозвоночных значительно снизилось.
Ельник беспокровный. Эта микростация характеризуется мелкими формами беспозвоночных и отличается фаунистической бедностью почвенных животных. Влажность почвы здесь заметно ниже, что объясняет отсутствие в пробах моллюсков. Биомасса беспозвоночных в беспокровном ельнике меньше, чем в прочих микростациях, а фауна схожа с березняком папоротниковым, но в ельнике значительно меньше пауков и личинок щелкунов. Наиболее многочисленны здесь муравьи. Характерны для данного биоценоза таюке мелкие жужелицы, стафилины, пауки, личинки щелкунов, клещи, губоногиё многоножки.
Таким образом, фауна исследованных биотопов заметно различается в разные годы. Наименьшее видовое разнообразие беспозвоночных отмечено в 1997 году - в условиях сухого и жаркого лета. Особо благоприятным для многих групп беспозвоночных оказалось влажное теплое лето 1998 года.
