Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объект, районы и методы исследования 11
1.1. Характеристика объекта исследования 11
1.2. Физико-географическая характеристика районов исследования 17
1.3. Экологические условия местообитаний земляники лесной 20
1.4. Методы исследования 35
Глава 2. Экологическая морфология особей Fragaria vesca 44
2.1. Структура побегообразования у особей Fragaria vesca 44
2.2. Разнообразие биоморф Fragaria vesca 66
2.3. Поливариантность способов размножения Fragaria vesca 70
2.4. Поливариантность темпов развития Fragaria vesca в природных фитоценозахи посадках 80
Глава 3. Особенности онтогенеза Fragaria vesca в посадках 89
Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций Fragaria vesca. Динамика ценопопуляций 101
4.1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Fragaria vesca в природных фитоценозах 101
4.2. Онтогенетическая структура популяционных локусов Fragaria vesca в посадках 114
4.3. Продуктивность ценопопуляций Fragaria vesca в природных сообществах и в посадках 120
Глава 5. Пространственная структура Fragaria vesca в посадках 126
Выводы 136
Список использованных источников 138
Приложение 1 164
Приложение 2 170
Приложение 3 175
Приложение 4 177
Приложение 5
- Характеристика объекта исследования
- Структура побегообразования у особей Fragaria vesca
- Особенности онтогенеза Fragaria vesca в посадках
- Онтогенетические спектры ценопопуляций Fragaria vesca в природных фитоценозах
Введение к работе
Актуальность темы. Исследование биоразнообразия - одна из главных задач современной ботаники и экологии. ЮНЕСКО (Рио-де-Женейро, 1992) разработана Конвенция о сохранении биоразнообразия, подписанная к настоящему времени более чем 168 странами. Российская академия наук также предложила стратегию сохранения и восстановления биоразнообразия в Российской Федерации. Ее основными направлениями являются исследования биоразнообразия на таксономическом, организменном, популяционном, биоценотическом и биосферном уровнях.
Популяционно-онтогенетическое направление, зародившееся в середине XX века, играет в этих исследованиях важную роль. Трудами Т.А. Работнова (1950, 1975), А.А. Уранова (1967, 1975), их последователей и учеников предложены: концепция дискретного описания онтогенеза, поливариантности развития особей, представления о ценопопуляциях (ЦП) как о сложных биологических системах, элементы которых различаются по биологическому и календарному возрасту, жизненному состоянию и биопродуктивности. Особый интерес вызывает изучение разных жизненных форм (Шо-рина, 1981; Паленова, 1993), что привело исследователей (Хохряков, Мазуренко, 1968; Гатцук 1974, 1994; Хохряков, 1975, 1981; Бологова, 1993; Савиных, 2000, 2006) к оценке особей как модульных систем, состоящих из соподчиненных элементов - метамеров или модулей, взаимосвязанных физически и возникающих в результате повторяющихся циклов формообразования (Шафранова, 1980; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989), в то же время различающихся в экологически неоднородных условиях и на разных этапах онтогенеза.
Для изучения биоразнообразия мы сочли необходимым провести комплексные исследования земляники лесной (Fragaria vesca L.) - лекарственного и пищевого растения, травянистого поликарпика, затронув
биоморфологические, онтогенетические, популяционные и экологические аспекты биологии данного вида. Познание этих сторон жизни популяций яв-нополицентрических растений на примере F. vesca позволит расширить представления о биоморфологической структуре особей, начиная с разнообразных типов побегов до образования различных биоморф, об особенностях взаимодействия элементов и пространственной структуре популяций (Зауголь-нова, 1974, 1976, 1982; Смирнова и др., 1976; Жукова и др., 2006) и типах стратегий изучаемого вида.
Цель работы - изучение морфологических и экологических особенностей земляники лесной и выявление специфики ее популяционного поведения.
Задачи исследования:
определить особенности местообитаний, используя шкалы Д.Н.Цыганова (1983), экологическую валентность и толерантность F. vesca;
изучить специфику побегообразования растений F. vesca;
выявить особенности биоморф F. vesca;
описать онтогенез однолисточковых особей земляники лесной;
исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций F. vesca;
определить изменение фитомассы F. vesca в онтогенезе;
описать первые этапы формирования пространственной структуры фрагмента популяций F. vesca в посадках.
Научная новизна работы. Изучена побеговая система особей F. vesca разных онтогенетических состояний и впервые оценена с позиций модульной организации растений. Впервые описан онтогенез парциального образования -комплекс побегов замещения, расширено представление о морфологической пластичности вида; описаны три типа биоморф: моноцентрический, явнополи-центрический, неявнопотщентрический. В работе выделена особая фенобио-морфа для F. vesca, а также значение ее в самоподдержании вида. На основе концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляций растений ..., 1976; 1977; 1988) впервые дан онтогенез однолис-
точковых особей земляники лесной в условиях посадок на экспериментальном участке Марийского государственного университета (МарГУ) и выявлено разнообразие путей его развития. Изучен механизм длительного существования популяций F. vesca на основе специфики жизненной стратегии вида. В настоящей работе у земляники лесной рассмотрены: поливариантность способов вегетативного размножения и темпов развития особей, а также особая пространственная структура популяций - диффузные клоны, состоящие из компактных клонов; этапы их формирования. Впервые поливариантность темпов развития земляники лесной описана на основе не только биологического возраста, но и условного возраста особей. Разработан новый подход описания пространственной структуры ЦП с применением теории фитогенного поля А.А. Уранова (1965). Методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных ЦП F. vesca по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны ее потенциальная и реализованная экологическая валентность, индекс толерантности (Жукова, 2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследования, расширяют представления не только о разнообразии биоморф широко используемого лекарственного и пищевого растения земляники лесной, но и об адаптационных механизмах этого вида в различных экологических условиях. Выявленные особенности морфогенеза побегов, типов онтогенеза, специфики жизненных форм, размеров фитогенного поля имеют теоретическое значение для оценки различных проявлений внутрипопуля-ционного биоразнообразия. Полученные материалы могут быть использованы для организации посадок, мониторинга природных популяций F. vesca, при составлении справочников, учебных пособий, а также в курсе морфологии растений, популяционной ботаники и популяционной экологии растений.
Апробация работы. Основные положения исследовательской работы доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиоло-
гии растений Марийского государственного университета; Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); XIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2001); Всероссийской конференции памяти А.А. Уранова «Современные проблемы систематики растений и фитоценологии» (Москва, 2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001); Всероссийская научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006; Йошкар-Ола; Пущино, 2008); семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованным ВАК.
Диссертация выполнена при поддержке грантов: РФФИ «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№ 01-04-48949); НП «Фундаментальные исследования высшей школы в области естественных и гуманитарных наук. Университеты России» (УР. 07.01.012); МарГУ по программе Министерства образования Российской Федерации; по договору с Центром экологической политики России в рамках проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия РФ»; РФФИ «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ» (№ 07-04-00952а).
Декларация личного участия автора. Автор лично сформулировал цель, задачи исследования, собрал полевой материал за 1999-2002 годы на территории ГПЗ «Большая Кокшага» и у д.Коркатово в Моркинском районе Республики Марий Эл. Во всех изученных сообществах при участии канд. биол. наук, доцента кафедры экологии МарГУ Г.О. Османовой были
проведены геоботанические описания. Автором в 1999-2000 годах были пересажены в экологически однородные условия на опытный участок МарГУ 130 растений F. vesca из естественных фитоценозов, проведено лабораторное проращивание 7299 орешков земляники лесной. За время работы было проанализировано и статистически обработано 5499 загербаризированных растений F. vesca. Диссертаном проведен весь комплекс работ по обработке материала, а также анализу и обобщению полученных результатов.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованных источников и приложения (18 страниц). Материал изложен на 181 странице, список литературы включает 263 наименований, из них 15 на иностранных языках. В работе содержится 41 рисунка и 15 таблиц.
Благодарности. Особые слова благодарности выражаю научному руководителю заслуженному деятелю науки Российской Федерации, д-ру биол. наук, профессору Людмиле Алексеевне Жуковой за постоянное внимание, ценные советы и консультации, за возможность пользоваться литературой из личной библиотеки, за доброе и сердечное отношение ко мне, за моральную поддержку в трудные минуты.
Хочу выразить благодарность д-ру биол. наук, профессору Н.В. Глотову за помощь в подборе экспериментального материала, за советы и консультации.
От всей души признательна и сердечно благодарю канд. биол. наук, доценту Г.О. Османову и канд. биол. наук Т.И. Иванову за неоценимую помощь при сборе материала, оформлении работы, а также за дружескую и моральную поддержку. Автор благодарен канд. биол. наук, доценту Э.В. Шестаковой, канд. биол. наук М.В. Бекмансурову за консультации, ценные советы, замечания и доброе отношение, канд. биол. наук И.Е. Сизову за помощь в статистической обработке материла, доценту МарГТУ Р.Н. Ша-рафутдинову за помощь при описании почв, студентам МарГУ, принявшим участие в сборе полевого материала.
Глубоко признательна внешним рецензентам д-ру с.-х. наук, профессору В.И. Пчелину, канд. биол. наук, доценту Н.В. Турмухаметовой, кафедральным рецензентам канд. биол. наук, доценту О.П. Ведерниковой и канд. биол. наук, доценту Е.А. Алябышевой и за подробный анализ моей работы и ценные советы. Автор благодарит И.Н. Михееву и Е.Г. Антипова за советы и замечания, а также за техническую помощь при оформлении диссертации, дружескую поддержку и терпеливое отношение.
Хочу поблагодарить канд. биол. наук, доцента, заведующего кафедрой экологии О.Л. Воскресенскую и всех сотрудников и преподавателей кафедры за теплое отношение.
Отдельно хочу поблагодарить своих родителей - Владимира Сергеевича и Татьяну Алексеевну, сестру Евгению Владимировну за любовь, надежду, моральную и материальную поддержку.
Характеристика объекта исследования
Земляника лесная (Fragaria vesca L.) - многолетний, короткокорневищ-ный, наземно-столонообразующий поликарпик с дициклическими монокар-пическими побегами и системой придаточных корней из семейства Розовые (Rosaceae).
Вегетативно-подвижные виды можно встретить у экватора и в Арктике, в лугово-лесных зонах равнин и гор. Места произрастания растений этой группы весьма различны по условиям световой и тепловой радиации, богатству почвы, однако в качестве ведущего фактора, определяющего их распределение в природе, всегда выступает фактор влажности воздуха и почвы. В условиях более или менее постоянного увлажнения и благоприятного режима влажности почвы вегетативно-подвижные растения обильно представлены и играют ведущую роль в естественных растительных сообществах. И наоборот, в пустынно-степных условиях их роль резко снижается. Земляника лесная распространена в хвойных и смешанных лесах, на опушках почти по всей Европе, кроме Крайнего Севера и Южного Средиземноморья, встречается в Средней Азии, на Кавказе, в Северной Африке; как заносное растение, ее можно наблюдать в Северной и Южной Америке (Флора СССР, 1958; Флора европейской части СССР, 1978). Этот вид обычен в Сибири — до Забайкалья, захватывает Алтай, Тянь-Шань, Семиречье, Ферганскую долину (Павлова, 1969). На территории Республики Марий Эл земляника лесная встречается часто, в основном на полянах, опушках, вырубках и склонах (Абрамов, 1995, 2000).
У земляники лесной на первых этапах онтогенеза развивается главный корень, розеточный ортотропный побег I порядка, на котором в фазе двух-трех тройчатых листьев начинается формирование вегетативных пазушных почек и придаточных корней, число которых коррелирует с числом пазушных почек (Павлова, 1969). У земляники лесной, как и у многих дву-и многолетних растений, боковые корни могут образовываться уже между функционирующими и отмирающими соседними боковыми корнями по типу придаточных корней, а также после отмирания старых боковых корней (Серебряков, 1952).
Многолетняя подземная побеговая сфера представлена эпигеогенным корневищем, нарастающим на начальных этапах онтогенеза (до цветения) моноподиально. С образованием генеративных побегов происходит смена типа побегообразования на симподиальное (Серебряков, 1952). Апогеотроп-ное темно-бурое корневище в почве располагается горизонтально или косо вертикально, густо покрыто остатками прилистников. Придаточные корни образуются в течение всего летнего периода. По В.Н. Голубеву (1957), землянику лесную можно отнести к кистекорневым растениям, имеющим поверхностные корни, большинство которых концентрируется на глубине от 5 до 50 см. В.И.Гайдукова (1965) отмечает, что, располагаясь основной массой в слое почвы до 20 см, корни земляники лесной иногда углубляются до 1 м. В опытах, проводившихся в посадках, также было отмечено, что корневая система способна проникать на глубину до 1 м.
В надземной сфере растение образует три типа побегов: розеточные вегетативные, полурозеточные генеративные и наземные столоны. При распускании открытых почек в течение первого года монокарпические розеточные ортотропные побеги развивают зеленые ассимилирующие листья, а на второй год, после перезимовки, завершая свое развитие, побеги становятся полурозеточными дициклическими, образуя цветки и плоды. В пазухах нижних листьев вегетативного розеточного побега развиваются наземные плагиотропные столоны, или усы, - ползучие побеги с длинными междоузлиями и с чешуевидными листьями, в пазухах которых заложены почки, далее у которых формируются розеточные побеги следующих порядков. Столоны служат для вегетативного размножения и разрастания (Серебряков, 1952). Развивающиеся на концах наземных столонов розеточные побеги или диаспоры (зачаток растения, естественно отделяющийся от материнской особи и служащий для размножения и расселения) способные довольно быстро формировать собственную систему придаточных корней. После укоренения верхушечных розеточных побегов столоны отмирают, и образовавшиеся диаспоры продолжают самостоятельное существование.
Известно, что листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного растения. В своем развитии лист F. vesca разных фракций проходит внутрипочечную и внепочечную фазы. Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематическиго бугорка -примордия, который вначале растет равномерно во всех направлениях (Серебрякова и др., 2006). Далее примордиальньный лист расчленяется на две части: нижнюю, из которой развиваются прилистники и основание листа, и верхнюю - листовая пластинка и черешок (Серебряков, 1952). При дифференциации клеток рост бугорка (примордия) становится неравномерным. Формирование сложных листьев связано с неравномерным ростом верхней части листового бугорка. На удлиняющейся оси листа, которая формируется в рахис, возникают бугорки II порядка, нарастающие путем апикального и интеркалярного роста (Лотова, 2000). У F. vesca заложение листочков идет в базипетальном порядке. Маргинальная меристема, формирующаяся вдоль этих бугорков, способствует развитию пластинки листочков. В случае когда расчленение примордия повторяется дважды или трижды, то формируется двояко- или троякосложный лист. В другом случае, когда на верхней части будущего рахиса не происходит заложения боковых бугорков, то образуются простые листья, которые являются производными сложных листьев. Примером подобного типа листа являются представители рода цитрус (Citrus), листья цельные, но пластинка листа имеет сочленение с черешком. Это доказывает то, что лист редуцирован и является производным сложного листа (Егорова, 1981). Поэтому в работе растения F. vesca со сложными листьями мы будем подразделять на однолисточковые и трехлисточковые (Дорохина, 2001).
Срединные листья на вегетативном розеточном побеге тройчатослож-ные, длинночерешковые. Средний листочек на коротком черешочке, боковые листочки сидячие, косояйцевидные, по краю зубчатые, конечный зубец много меньше соседних. Листья сверху - зеленые, снизу - сизовато-зеленые, мягкоопушенные. Верховые листья на полурозеточном генеративном побеге сидячие или короткочерешковые, косояйцевидные, с мелкими зубцами по краям. Листорасположение очередное.
В течение вегетационного сезона земляника лесная образует две генерации листьев. Весной формируются 3-4 крупных тройчатосложных листа, отмирающих к октябрю, осенью образуются 1-2 короткочерешковых листа осенне-зимней генерации, не достигающих размеров листьев весенней гене-рации и уходящих живыми под снег. Таким образом, F. vesca - типично летне-зимне-зеленое растение.
Структура побегообразования у особей Fragaria vesca
Для популяционно-экологических исследований особый интерес вызывают представители вегетативно-подвижных растений, что объясняется наличием у них ряда существенных биологических, экологических и фитоценотических преимуществ. Виды растений данной группы обладают хорошо выраженной способностью к вегетативному возобновлению и размножению, способностью «перемещаться» по площади в более благоприятные для популяции экологические условия. Высокая анатомическая, морфологическая и физиологическая пластичность, клональное долголетие и повышенные возможности приспособительной геофилии дают растениям этой группы преимущества перед однолетниками и многими неподвижными многолетниками (Любарский, Полуянова, 1974 а, б; Любарский, 2001).
Растительный организм - это система соподчиненных метамеров (или модулей), состоящих из повторяющихся низших единиц, взаимосвязанных физически, которые складываются в элементы более высокого уровня, и возникают в результате повторяющихся циклов формообразования. Это позволяет лучше понять закономерности развития, динамическую и функциональную структуру многолетних растений (Гатцук, 1974; Корона, Васильев, 2000).
При описании побеговой системы растений земляники лесной в качестве структурно-ритмологической единицы используют годичный побег, цикл развития которого длится один вегетационный период; часто такой побег называют годичным приростом. У цветковых растений особенностью любого побега является метамерность. Метамер — участок побега, включающий узел с листом, пазушной почкой и нижележащее междоузлие; в более широком смысле метамером называют любые повторяющиеся элементы структуры растения: участок побега, ограниченный одним листовым циклом, побег генеративный, систему побегов, куст парциальный (Жмылев и др., 2005). Побеги ветвления развиваются на первичном (главном) побеге или последующих побегах замещения. Эти побеги развиваются из обычных регулярного возобновления почек, реже - силлептически и пролептически (Мазуренко, Хохряков, 1977).
Элементраной биоморфологической единицей любой побеговой системы является универсальный модуль - одноосный побег (Савиных, 2000; 2005). У трехлисточковых растений наиболее распространены следующие типы побегов, которые являются универсальными модулями F. vesca (рис. 9): I) вегетативные ортотропные розеточные; II) вегетативные полу-розеточные анизотропные с верхней розеткой; III) генеративные ортотропные полурозеточные с верхней розеткой; IV) генеративные ортотропные полурозеточные с базальной розеткой. Наземные побеги монокарпические моноциклические (Коровкин, 1999) и дициклические (Серебряков, 1952). Многолетняя часть особи представлена эпигеогенными корневищами. Поскольку придаточные корни не обладают контрактильной деятельностью, то эпигеогенное корневище располагается в подстилке.
Из-за быстрого отмирания базального участка полурозеточных побегов и одновременного развития побегов возобновления и цветения, целостного единого монокарпического побега, типичного для трав сезонного развития, мы наблюдать не можем. До окончания моноподиального нарастания и появления первого терминально цветка на основе монокарпического побега формируется сложная побеговая система. Она состоит из симподиальной системы столонно-розеточных побегов (от 1-го до 3-х розеточных вегетативных побегов на верхушке розеточного участка монокарпического побега) и нескольких осей соцветия. Эту систему можно было бы определить как систему зрелого моноподиального побега (Савиных, 1979; 2006) или комплекс побегов замещения (Болотова, 1989), но из-за раннего отмирания столонных участков эту систему практически никогда невозможно наблюдать целиком. Тем не менее, О.А. Коровкин (1999) по аналогии со структурно-функциональными зонами типичных монокарпических побегов сезонного климата выделил следующие зоны: отделения, вегетативного размножения (часть розеточного уастка образованная из метемеров со столонами); возобновления (верхние метамеры розеточной части с типичными почками регулярного возобновления, обеспечивающими формирование побеговой системы в центре закрепления). Считаем это подразделение не совсем корректным, потому что применительно к целостной побеговой системе столон-но-розеточные побеги также обеспечивают возобновление и разрастание особи. Более того, невсегда и не из всех почек зоны вегетативного размножения формируются столоны, в ряде случаев, особенно в естественных условиях многие из этих почек остаются спящими. Поэтому в рамках терминологии W. Troll (1964), И.В.Борисовой, Г.А.Поповой (1990), Л.С.Мусиной (1976) считаем возможным в пределах системы монокарпического побега у особей земляники лесной из природных сообществ выделить следующие структурно-функциональные зоны (рис. 10):
Зона возобновления образована метамерами трех типов, которые являются элементарными модулями. Каждый из них выполняет различную функцию: первый - вегетативного разрастания с дальнейшим вегетативным размножением в результате базитонного ветвления; второй - формирования комплекса побегов замещения в результате акросимподиального нарастания.
Зона возобновления J - длинный метамер (гипоподий), чешуевидный лист, почка, из которой образуется столон следующего порядка. Функция этой зоны заключается в том, что происходит первый этап освоения территории и расширение фитогенного поля особи. После морфологической дезинтграции данную зону можно считать зоной отделения.
Нижняя зона торможения сформирована из мезоподия и базального метамера розеточного участка летнего прироста побега. Из части метамеров розеточного участка этой зоны осенью могут развиваться столоны, поэтому данную зону можно также назвать зоной возобновления 2 или .зоной вегетативного разрастания и размножения. Отличие от зоны возобновления 1 — структурное и функциональное - начало второго этапа освоения территории. Зона возобновления 3 состоит из нескольких метамеров, коротких междоузлий, листьев летне-осенней генерации (зимующих), почек регулярного возобновления в их пазухах. Функция зоны - перенесение неблагоприятного периода; нарастание и ветвление оси комплекса побегов замещения в результате заложения почек возобновления.
У ряда особей земляники лесной базальная часть розеточного участка содержит спящие почки и запас питательных веществ. По Л.С. Мусиной (1976), функционально этот участок соответствует нижней зоне торможения. Структура розеточного участка неоднородна по соотношению метамеров в нижней зоне торможения (со спящими почками и столонами). Мы поддерживаем представления О.А. Коровкина (1999) о том, что самые верхние метамеры розеточного участка представляют истинную зону возобновления и называем ее зоной возобновления 3. Именно здесь находятся настоящие почки регулярного возобновления. При засыпании побегов F. vesca песком, лиственным опадом из спящих почек нижней зоны торможения возможно образование столонно-розеточных побегов. При анализе гербарного материала были обнаружены особи земляники лесной в липняке осиновом с удлиненными междоузлиями в основании образующихся дочерних побегов с собственной системой придаточных корней. Можно предположить, что материнский побег, залегающий глубоко в почве, при помощи таких удлиненных междоузлий или «ложных» (Hackel, 1887) столонов, сидящих на эпигеогенном корневище, выносят дочерние раметы в верхние слои почвы для поддержания жизнедеятельности особи (рис. 11). Это явление было отмечено Л.А. Жуковой (1961) при изучении особенностей возрастных изменений у луговика дернистого {Deschampsia caes-pitosa (L.) Beauv.). Два первых удлиненных междоузлия, а следовательно, первая зона кущения, наблюдались у средневозрастных генеративных особей D. caespitosa и способствовали вынесению побегов щучки из массы неразло-жившихся органических остатков, накопленных дерновиной.
Особенности онтогенеза Fragaria vesca в посадках
Середина XX столетия ознаменовалась становлением популяционно-онтогнетического направления. Изучение онтогенеза растений разных биоморф получило широкое распространение, благодаря работам Т.А. Работнова (1950а, 19506), А.А. Уранова (1967, 1975) и его многочисленных последователей, развивших концепцию дискретного описания онтогенеза (Ценопопу-ляции растений ..., 976; 1977; 1988; Онтогенетический атлас, 1997, 2000, 2002, 2004). В отечественной литературе были предприняты попытки подразделения онтогенеза растений (Пашкурлат, 1941; Работнов, 1946, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений ..., 1976; Онтогенетический атслас, 1997, 2000, 2002, 2004, 2005). «Полный онтогенез - это генетически обусловленная полная последовательность всех этапов развития одной особи или ряда поколений особей от зиготы или любой диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения» (Жукова, 1983). Онтогенез будет неполным в том случае, когда наступает раннее отмирание особи или ее возникновение происходит из вегетативной диаспоры (раметы). Сокращенным следует считать онтогенез особи (или раметы), в течение которого возможен пропуск онтогенетических состояний или целых периодов (Жукова, 1983). В настоящее время описаны онтогенезы более чем 1000 видов растений цветковых растений разных биоморф (Диагнозы и ключи ..., 1980, 1983 а, б, 1997, 1989; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997, 2002), высших споровых- папоротников (Шорина, 1981) и предприняты попытки описания индивидуального развития таких организмов, как лишайники (Суетина и др., 1996).
Изучением онтогенеза ползучих трав занимались многие исследователи - О.В.Смирнова (1987), Л.А.Жукова (1995), М.М. Паленова (1997), Е.С. Закамская (2000), Л.В. Тетерюк (2001), Т.А. Полянская (2006). Вопросам морфологических и биологических особенностей развития земляники лесной семенного происхождения посвящены работы И.Г. Серебрякова (1952); Н.П. Соколовой-Даманской (1963); Л.Е.Павловой (1969); О.А. Коровкина, Т.В. Цапро (1993); О.А. Коровкина (1999). Н.М. Григорьевой (1995) изучен и описан онтогенез земляники зеленой (F. viridis Duch.).
Подробное морфологическое описание, ареал, распространение и лекарственное значение F. vesca особей с тройчатосложными листьями было дано в I томе «Онтогенетического атласа лекарственных растений» О.П. Ведерниковой и С.А. Дубровной (1997). Ими же описан неполный онтогенез этих растений вегетативного происхождения из естественных местообитаний.
В 1763 году французские садоводы отец и сын Дюшени среди особей земляники лесной с тройчатосложными листьями обнаружили экземпляр с «цельными листьями» (Гайсинович, 1988). Позже они вывели от растений с простыми листовыми пластинками новый вид и назвали F. monohylla. В 1975 году Т.А. Фадеевой при проведении экспериментальных работ (инбридинг) от особей земляники лесной из природных популяций были получены однолисточковые растения. С.А. Дубровной (2000) в сосняке-брусничнике на территории заповедника «Большая Кокшага» были обнаружены редко встречающиеся однолисточковые особи F. vesca.
Далее на рисунке 23 приводится онтогенез однолисточковых особей F. vesca (Шивцова, 2002).
Латентный период. У растений земляники лесной семена формируются в односемянных нераскрывающихся орешках (Левина, 1987), на поверхности сочных плодов «фрага». Орешек яйцевидной формы с округлым основанием и тупой верхушкой, относится к типу семян двудольных растений без эндосперма. Семенная кожура представлена тремя слоями тонких клеток (Павлова, 1969).
Прегенеративный период. Проростки. После посева орешков в лаборатории прорастание происходит по надземному типу (Серебрякова и др., 2006). Вначале появляется вегетативный побег. Семидневные проростки образуют главный розеточный побег с двумя овальной формы длинночерешко-выми семядолями и четко выраженными главной и двумя боковыми жилками (рис. 24). Семядоли располагаются супротивно. Образование первого настоящего листа происходит на 6-7-й день после появления семядольных листьев. Лист простой, край листовой пластинки зубчатый (3-5 зубцов), с сетчатым жилкованием, длинночерешковый, длина черешка превышает длину листовой пластинки почти в два раза. Зародышевый корешок, из которого формируется главный корень. Позднее появляются боковые корни I и II порядков. Среди появившихся проростков были обнаружены два экземпляра с тремя семядольными листьями, один из которых был расположен ниже, чем два других (рис. 25). Такое явление (увеличение числа семядольных листьев) можно рассматривать как проявление морфологической поливариантности.
Ювенильные растения однолисточковой земляники лесной имеют главный ортотропный розеточный побег с 1-4 длинночерешковыми листьями светло-зеленой окраски. Черешки листьев густо опушены вверх направленными волосками. Опушение листовых пластинок слабое, неравномерное и остается таковым у особей в последующих онтогенетических состояниях. Край листовой пластинки от основания до верхушки с 10-14 зубцами, чем отличается от растений земляники лесной с тройчатосложными листьями, у которых зубцы на листочках начинаются выше середины. Форма листовой пластинки почти округлая, длина листовой пластинки примерно равна ширине (1-1,5 см). Длина черешка варьирует от 0,5 см до 1,5 см.
Тип нарастания побега I порядка моноподиальный. Корневая система представлена системой светлых, разросшихся придаточных гипокотильных корней.
Растения F. vesca в имматурном состоянии имеют сходный с ювениль-ными особями тип побега - вегетативный ортотропный розеточный. Листья простые, на длинных черешках в количестве 4-6 на розеточном побеге. Длина черешка колеблется от 2,5 см до 5,5 см, длина листовой пластинки - 1,3-2,5 см, а ширина- 1,5-2,5 см. Форма листовой пластинки становится овальной. Однако среди них было обнаружено 6 особей в имматурном состоянии, у которых среди 7 однолисточковьгх листьев наблюдалось по одному тройчатосложному листу, но следующий 8-й лист снова был однолисточковый (рис. 26).
В имматурном остоянии количество зубцов по краю листа составляет 14-16. У имматурных растений начинает формироваться эпигеогенное корневище со светлыми придаточными корнями. Общее число придаточных корней увеличивается.
Онтогенетические спектры ценопопуляций Fragaria vesca в природных фитоценозах
Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций растений позволяет выяснить влияние изменений экологических условий на состав популяций и находит отражение данных изменений в их онтогенетических спектрах. Анализ этих данных позволяет более конкретно представить характеристики этапов развития ценопопуляций и прогнозировать их будущее.
В настоящее время известно, что в экологически различающихся местообитаниях, а нередко и в очень сходных условиях, один и тот же вид может быть представлен ценопопуляциями разного онтогенетического состава. Первые попытки классификации ценопопуляций были предприняты Т.А. Работновым (1950 а, б), он предложил выделять три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный.
Инвазионные ценопопуляций не способны к самоподдержанию и зависят от заносов зачатков извне ввиду отсутствия в их составе генеративной фракции. Позднее Л.П. Рысин и Т.Н. Казанцева (1975) выделили следующие три категории инвазионных ценопопуляций: 1) ценопопуляция, состоящая из семян или покоящихся вегетативных диаспор; 2) ценопопуляция, включающая диаспоры и проростки; 3) ценопопуляция, в состав которой входят диаспоры, особи прегенеративного периода.
Нормальные ценопопуляций не зависят от заноса зачатков извне, то есть способны к самоподдержанию. А.А. Уранов (1975) подразделил нормальную ценопопуляцию на полночленную или полносоставную, содержащую особи во всех онтогенетических состояниях, и неполночленную, где отсутствуют особи каких-либо онтогенетических состояний. Л.А. Жукова (1967), А.А. Уранов и О.В. Смирнова (1969) описали следующие типы нормальных популяций: молодая, зрелая, стареющая и старая. Классификация основана на определении доминирующей онтогенетической группы. Эта классификация позволяет разграничить нормальные популяции с одним максимумом, но не всегда подходит для тех случаев, когда встречаются возрастные распределения с двумя максимумами.
На основе анализа онтогенетической структуры популяций луговика дернистого (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.), подорожника ланцетолист-ного, копытня европейского (Asarum europaeiim L.) и костяники каменистой {Rubus saxatilis L.) Л.А. Животовский (2001) предложил новую классификацию «дельта-омега» для нормальных ценопопуляций. Она основана на совместном использовании индекса возрастности (Д) и показателя средней энергетической эффективности популяций (со). Данная классификация соответствует критерию двух максимумов, на основании которых выявляется тип популяции. Л.А. Животовский (2001) из популяций, классифицируемых как «молодые», выделяет «зреющие» популяции, в которых много особей в молодом генеративном состоянии, а термин «молодые» оставляет за популяциями с большей долей виргинильных и имматурных групп. Кроме того, он описывает еще одну категорию - «переходная» популяция, в которой в онтогенетическом спектре одновременно присутствует значительная доля как молодых, так и старых растений.
Регрессивные ценопопуляций характеризуются утратой способности к самоподдержанию и зависят от заноса диаспор извне. Выделяют четыре типа регрессивных ценопопуляций (Ценопопуляций растений ..., 1976): 1) Pi — ценопопуляция, которая состоит из цветущих, но не плодоносящих особей, а также из сенильных и субсенильных растений; 2) Р2 - ценопопуляция, из особей постгенеративной фракции; 3) Р3 - ценопопуляция, включающая сенильные и отмирающие растения; 4) Р4 - ценопопуляция, состоящая только из отмирающих особей.
Онтогенетический спектр отражает состояние онтогенетической структуры ценопопуляции в определенный момент времени. В результате воздействия естественной природы и антропогенной нагрузки происходят нарушение потока поколений, и, как следствие, изменение онтогенетической структуры. Поэтому целесообразно изучение онтогенетической структуры в динамике. Различают три типа динамики: сукцессивный, флуктуационный и циклический или волнообразно-флуктуационный (Максимов, Ердаков, 1985; Жукова, 1987; Ценопопуляции растений ..., 1988).
Флуктуационный тип динамики онтогенетической структуры ценопопуляции представлен обратимыми разнонаправленными изменениями, которые выражены в виде изменения максимумов онтогенетических групп при сохранении типа спектра.
Сукцессивный тип динамики характеризуется однонаправленными, необратимыми в данной экологической ситуации изменениями состава и строения ценопопуляции, что приводит либо к завершению развития, либо к восстановлению ценопопуляции на данной территории.
Волнообразно-флуктуационный тип характеризует изменения, сочетающие флуктуационные и сукцессивные признаки. Этот тип динамики проявляется как следствие нерегулярного обильного возобновления и низкой смертности в онтогенезе.
Изучение онтогенетической структуры ценопопуляции земляники лесной проводилось нами в восьми фитоценозах. Ценопопуляции F. vesca в исследуемых сообществах представлены разными онтогенетическими спектрами. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляции земляники лесной позволили установить их сукцессивный характер и получить обобщенные характеристики инвазионно-регрессивных, молодых и старых нормальных ценопоуляций. Ценопопуляция 1 F. vesca, произрастающая в липняке осиновом, в течение трех лет (2000-2002 гг.) наблюдений была неполночленной. Из-за отсутствия проростков и ювенильных растений она характеризуется преобладанием старых особей с абсолютным максимумом в онтогенетическом спектре на группе ss растений (2000 г. - 35,4%; 2001 г. - 28,7%; 2002 г. - 30,2 %) (прил. 1, табл. 1). Несмотря на это, доля молодых растений также значительна. По-видимому, увеличение числа субсенильных растений в данном фитоценозе связано с тем, что наряду с однорозеточными особями формируются многорозеточные растения земляники лесной, и в случае старческой партикуляции неявнополицентрические раметы переходят к самостоятельному существованию. В период наблюдений ценопопуляция 1 F. vesca, согласно классификации Л.А. Жуковой (1967), А.А. Уранова, О.В. Смирновой (1969), была старой нормальной, несмотря на небольшое снижение коэффициентов возрастности (от 0,527 до 0,521) (рис. 30). По критерию показателя средней энергетической эффективности (Животовский, 2001) ценопопуляцию можно описать как «переходную» (со = 0,420 в 2000 г.; оо = 0,470 в 2001г.; со = 0,440 в 2002 г.). Индекс восстановления в период 2000-2001 гг. увеличивается незначительно (с 3,0 в 2000 г. до 3,12 в 2001 г.), а к 2002 г. показатель данного индекса снижается до 1,6. Тем не менее, ценопопуляция сохраняет способность восстанавливать генеративную фракцию за счет диаспор, и, следовательно, не находится в ритическом состоянии.
Индекс замещения с 2000-2001 год имеет тенденцию к увеличению на 0,03, а к 2002 г. на одно взрослое растение F. vesca приходится 0,69 диаспр (табл. 10). В течение 2000-2002 годов ценопопуляция 6 земляники лесной, обитающая в рудеральном сообществе на железнодорожной насыпи в условиях полной освещенности, была молодой нормальной с абсолютным максимумом на вир-гинильной группе, отсутствие проростков и растений ювенильного состояния свидетельствуют о неполночленности данной ценопопуляции. В 2000-2001 годах коэффициент возрастности составил А = 0,459 и А = 0,514 соответственно. На рисунке 31 видно, что в 2002 году абсолютный максимум сместился на ss растения, и поэтому ценопопуляцию по классификации А.А. Уранова (1967) и О.В. Смирновой (1969) можно охарактеризовать как старую нормальную. Однако полученный коэффициент возрастности А = 0,508 говорит скорее о зрелости данной ценопопуляции, чем о старости. Поэтому, согласно значениям со = 0,374 - 2000 г., со = 0,490 - 2001 г., со = 0,490 - 2002 г., ценопопуляция на протяжении всего срока наблюдений интерпретируется как «переходная». Необходимо отметить, что показатель индекса восстановления с 2000 по 2001 гг. увеличился с 2,5 до 2,9, а замещения - с 0,9 до 1,16. В 2002 году произошло незначительное снижение показателей выше указанных индексов (табл. 10).
