Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Интродукция растений, девясила высокого в частности 8
1.1. Теория и методы интродукции 8
1.1.1. Развитие теории интродукции растений 8
1.1.2. Методы интродукции растений 15
1.1.3. Оценка результатов интродукции растений 18
1.2. Использование девясила высокого в народном хозяйстве 20
1.2.1, Применение девясила высокого в медицине, ветеринарии и в быту 22
1.2.2. Применение девясила высокого в качестве кормовой культуры 25
1.3. Происхождение, ареал и экология девясила высокого 30
1 А. Биологические особенности девясила высокого 31
1.4.1. Ритм развития девясила высокого 31
1.4.2. Биологические особенности семян и семенная продуктивность девясила высокого 38
1.4.3. Влияние схемы размещения на морфологические признаки и биопродуктивность девясила высокого 45
Глава 2. Природные условия района исследований. Материалы и методы 49
2.1. Характеристика почвенного покрова опытного участка 49
2.2. Климатические условия Предбайкалья 49
2.3. Погодные условия в годы проведения опытов 54
2.4. Соответствие климатических условий Предбайкалья биологическим требования девясила высокого и теоретические основы адаптогенеза интродуцируемых расіений" 58
2.5. Материалы и методы исследований 61
Глава 3. Рост и развитие девясила высокого в Предбайкалье 68
3.1. Рост и развитие девясила высокого из семян краснодарской репродукции 68
3.2. Рост и развитие девясила высокого из семян иркутской репродукции 74
3.3. Рост и развитие девясила высокого при вегетативном размножении 91
Глава 4. Возможности и условия семенного возобновления девясила высокого в Предбайкалье 102
4.1. Особенности семеношения девясила высокого и способы его регулирования 102
4.2. Биологические особенности семян девясила высокого в условиях Предбайкалья 118
Заключение 129
Выводы 131
Библиографический список использованной литературы 133
Приложения 145
- Теория и методы интродукции
- Характеристика почвенного покрова опытного участка
- Рост и развитие девясила высокого из семян краснодарской репродукции
- Особенности семеношения девясила высокого и способы его регулирования
Введение к работе
Актуальность темы. Девясил высокий хорошо известен прежде всего как ценное лекарственное растение, обладающее широким спектром лечебного действия. Известен девясил и как высокоурожайное крупнотравное кормовое растение, зеленая масса которого используется преимущественно на силос (Медведев, Сметанникова,1981).
Актуальным является вопрос сохранения растительных и других биологических ресурсов; для сохранения генофонда дикорастущих лекарственных растений их необходимо ввести в культуру. Во-первых, это позволяет снизить нагрузку на естественные популяции вида в природе. Во-вторых, облегчает заготовку сырья и улучшает его качество.
Девясил высокий с успехом возделывают в европейской части России. В условиях Сибири работы по возделыванию девясила велись эпизодически (Свиридова,1993), а в Восточной Сибири такие работы вообще неизвестны.
Для выращивания интродуцируемых популяций девясила крайне необходима местная семеноводческая база.
Цель работы – изучение биологии, ритмов роста и развития девясила высокого в связи с интродукцией в Предбайкалье.
Задачи исследований:
1. Изучить процессы роста и развития девясила, динамику продуктивности девясила высокого.
2. Изучить влияние площади питания на качество семян девясила высокого.
3. Изучить влияние нормирования числа цветоносов на качество семян девясила высокого.
4. Изучить влияние обработки соцветий стимулятором генеративного размножения крезацином на качество семян девясила высокого.
5. Изучить влияние вегетативного размножения на качество семян девясила высокого в условиях Предбайкалья.
Научная новизна. Обоснована перспективность выращивания многолетних растений-гемикриптофитов в жестких климатических условиях Предбайкалья. Впервые прослежены процессы роста и развития девясила в условиях Предбайкалья. Выявлены высокие адаптационные способности вида. Впервые прослежена возрастная динамика развития надземной и подземной фитомасс в условиях Предбайкалья. Для повышения семенной продуктивности вида впервые использован стимулятор генеративного размножения – крезацин, а также найдена оптимальная схема размещения растений, обеспечивающая максимальный выход продукции подземной фитомассы.
Предмет исследования. Девясил высокий – евроазиатский лесолуговой вид – в дикорастущей флоре Предбайкалья не встречается, так как восточная граница ареала проходит по Алтаю. Предбайкалье по сравнению с естественным ареалом девясила высокого, охватывающим равнины Восточной Европы, горы Кавказа, Средней Азии и Алтая, характеризуется более жесткими климатическими условиями: малоснежная суровая зима, весенне-летняя засуха, короткий вегетационный период, продолжительность которого составляет 105-120 дней, что по сравнению с европейской частью России короче на 2-2,5 месяца. Поэтому интродукция данного вида может быть успешной, если ритм его сезонного развития будет включать все стадии онтогенеза.
В отличие от однолетних растений, многолетние растения приспособлены, в первую очередь, к выживанию при неблагоприятных условиях. После построения вегетативных органов они, прежде чем приступить к образованию цветков, откладывают запасы питательных веществ. К концу 1-го вегетационного периода избыток ассимилятов переходит в подземные части растения, которые могут превращаться в массивные запасающие органы – корневища, клубни, корнеплоды и луковицы. Ассимиляты, отложенные в предыдущем году, используются на следующий год прежде всего для построения системы побегов. Синтез органических веществ происходит быстро и благодаря имеющимся ресурсам в значительной мере независимо от весенних условий. Все это прослежено на модели интродуцируемого вида – девясила высокого.
Практическое значение. Полученные результаты по динамике подземной и надземной фитомасс девясила высокого могут быть использованы при интродукции в условиях Предбайкалья. Экспериментальный материал по нормированию числа цветоносов, применению стимулятора генеративного размножения крезацина и результаты по оптимизации схемы размещения особей девясила позволят решить проблему семеноводства интродуцента. Кроме того, результаты диссертации могут быть использованы при подготовке спецкурсов по экологии и интродукции растений в вузах.
Защищаемые положения:
1. Адаптивный потенциал девясила высокого достаточно высок, что даже в условиях экстраконтинентального климата и короткого вегетационного периода Предбайкалья он способен сохранять свойственные ему ритмы роста и развития. При этом вегетативное размножение особей способствует повышению продуктивности и качества семян.
2. Успешность интродукции девясила высокого в условиях Предбайкалья выражается в формировании качественных семян. Это достигается регулированием площади питания, числа цветоносов, а также использованием стимулятора генеративного размножения крезацина.
Апробация работы и публикация результатов исследований.
Материалы диссертации докладывались на Всероссийском науч.-практич. молодежном симп. «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск,2001); на регион. науч.-практич. семинаре «Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири» (Улан-Удэ,2002); на конференции ИГЭА «Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири» (Иркутск,2002); на Всероссийской науч. конф. с междунар. участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ,2004); на регион. науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск,2005). По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 17 рисунков и 46 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 131 наименований, из которых 2 зарубежных.
Теория и методы интродукции
«Под интродукцией следует понимать введение в культуру всякого растения, местного или иноземного», - писал А.В. Гурский (1957, с.39). В интродукции различают натурализацию и акклиматизацию. По словам Гурского: «акклиматизация - это такой случай интродукции растения, когда требуется комплекс мероприятий, при помощи которых можно в корне перестраивать биологию растения в нужном направлении».
Основоположником теории интродукции растений, согласно Н.А. Базилевской (1964), следует считать А. Гумбольдта, который в 1805 г. высказал ряд интересных сообщений по вопросу о переселении растений. По мнению А. Гумбольдта, для успешного переселения растения необходимо, чтобы сумма температур выше 0С в географическом пункте интродукции была не ниже, чем на родине этого растения. Он первым предложил постепенное перемещение растений из одного климата в другой путём выращивания их на промежуточных станциях (то есть ступенчатую акклиматизацию).
Из предшественников Ч. Дарвина в области теории расселения растений следует отметить швейцарского ботаника А. Декандоля, считавшего, что условия среды являются определяющими факторами распространения растений (De-Candolle,1855). Он пошёл дальше А. Гумбольдта, отмечая, что каждый вид имеет свою нижнюю границу тепла, при которой начинает развиваться. Для одних видов это +5С, для других +7С, для третьих ещё выше. Поэтому Декандоль подсчитывал сумму температур не от нуля, как Гумбольдт, а от минимальной температуры, необходимой для начала развития.
Что касается термина «натурализация», введённого А. Декандолем (1855), то разные авторы вкладывают в него различные понятия. Сам Декандоль понимал под натурализацией высшую степень приспособленности интродуци-руемого вида, способного в новом районе не только проходить полный жизненный цикл без помощи человека, но и дичать, то есть входить в состав местной флоры и выдерживать конкуренцию с местными видами. Такого же мнения придерживаются и другие авторы (Малеев, 1933; Базилевская, 1964; Харкевич,1966 и др.).
Характеристика почвенного покрова опытного участка
Иркутский район расположен на Иркутско-Черемховской равнине Предсаянского краевого прогиба. Он расположен в долине верхнего течения реки Ангары и его притоков, отсюда почвы района разнообразны. На возвышенных элементах рельефа преобладают дерново-слабо-подзолистые и серые лесные почвы; на террасах долин - выщелоченные и карбонатные чернозёмы; в речных долинах и речных падях расположены луговые и лугово-болотные мерзлотные почвы.
Полевые исследования были проведены на учебно-опытном участке Областной станции юных нагуралистов (ОСЮН) в 2002-2004 гг., а также на опытном поле ИрГСХА в 2004 г. Анализ физических и агрохимических свойств почв проведены кафедрой земледелия ИрГСХА в 1993-1996 гг.
Почвенный покров учебно-опытного участка станции представлен дерново-подзолистыми почвами. Они обладает кислой реакцией среды, обеднены гумусом и минеральными легкоподвижными соединениями, содержат сравнительно небольшое количество необходимых для растений питательных веществ. Эти почвы обладают слабовыраженной, непрочной струкіурой, вследствие чего, способны легко распыляться, заплывать при увлажнении, образовывать корку при высыхании и уплотняться.
Морфологической особенностью этих почв является ясная выраженность подзолистого и маломощность перегнойного горизонта. Под влиянием агротехнических воздействий целинные дерново-подзолис і ые почвы постепенно перешли в категорию окультуренных почв.
Рост и развитие девясила высокого из семян краснодарской репродукции
Впервые посев семян девясила высокого (краснодарской репродукции) в Предбайкалье был проведён в 1988 г. на территории Областной станции юных натуралистов (ОСЮН) г. Иркутска.
Всходы начали появляться на 17-20-й день после посева. Первые два-три года растения девясила находятся в стадии розетки. Начало генеративного периода у единичных особей девясила наблюдалось на третьем году жизни; на 4-й год жизни зацвели почти все растения. Ежегодное весеннее отрастание побегов начинается во второй половине мая. Бутонизация (рис.4) приходится на вторую декаду июня, цветение (рис.5) - на третью декаду июля. Семена девясила высокого начинали созревать в первой половине сентября.
Наиболее подробно за 1988-2000 гг. нами была изучена возрастная изменчивость высоты вегетативных и генеративных побегов. Результаты исследований представлены на рисунке 6. Видно, что наиболее интенсивный рост вегетативных побегов наблюдается у трехлетних растений, прирост которых составил 23 см. Тенденция к увеличению высоты вегетативных побегов сохраняется до седьмого года жизни растений, после чего высота особей на протяжении последующих шести лет жизни практически не изменяется и остается стабильной. Наиболее высокий коэффициент вариации при этом также отмечается у растений молодого возраста.
Особенности семеношения девясила высокого и способы его регулирования
При интродукции растений особое внимание уделяется тому, что сможет ли интродуцент пройти в новых условиях все фазы своего развития, способен ли он к размножению. Продолжительность периода вегетации девясила высокого в условиях Предбайкалья по сравнению с европейской частью России короче на 2-2,5 месяца (см. табл.5, стр.35; табл.18, стр.88) и составляет в среднем 105 дней. Преждевременное прекращение вегетации девясила вследствие наступления низких температур в условиях Предбайкалья может вызывать незавершённость онтогенеза, заключающееся в неполном вызревании семян. Но несмотря на короткий период вегетации девясила высокого в условиях Предбайкалья он может формировать жизнеспособные семена, а взрослые особи девясила в отдельные годы дают самосев. Однако количество вызревших семян невелико, так как в условиях короткого вегетационного периода к моменту наступления заморозков большая часть корзинок находится в стадии цветения - образования семян. Наиболее благоприятные условия для вызревания семян наблюдаются в годы с ранней весной и поздней осенью, когда период вегетации удлиняется до 120-125 дней.
В условиях Предбайкалья одним из способов получения более качественных семян стало размещение растений девясила при определённой схеме посадки. Как уже было отмечено в опытах И.Н. Ковтуника с соавторами (см. стр.46,47), мощное развитие особей девясила высокого происходит при большей схеме размещения: растения становятся выше, увеличивается количество соцветий и облиственность особей. Однако количество вызревших семян больше у особей девясила с меньшей площадью питания.
