Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1 Адвентивные растения — понятие, особенности произрастания и распространения 7
1.2 Степень изученности Свербиги восточной, 20
Глава 2. Районы, объект и методы исследования 38
2.1 Характеристика районов исследования 38
2.2 Объект исследования 41
2.3 Методы исследования 43
2.4 Методы анализа и обработки данных 44
2.5 Краткая климатическая характеристика годов исследования 46
Глава 3. Bunias orientalis L. в местах естественного произрастания в условиях Карелии 49
3.1 Распространение иэколого-ценотические особенности произрастания 49
3.2 Участие Bunias orientalis L. в структуре растительных сообшеств на примере г. Петрозаводска (фитоценотические особенности вида) 58
3.2.1 Особенности размещения вида на территории г. Петрозаводска 59
3.2.2 Состав растительных сообществ с участием Bunias orientalis L 64
3.2.3 Анализ сопряженности видов в сообществах с участием Bunias orientalis L..69
3.2.4 Влияние вида на структуру растительных сообществ 72
Глава 4. Некоторые особенности семенной репродукции Bunias orientalis L 88
4.1 Морфологическая характеристика генеративных органов свербиги восточной в различных условиях произрастания 88
4.2 Биологические особенности плодов и семян 91
Глава 5. Онтогенез Bunias orientalis L 96
Заключение 116
Выводы 122
Литература 124
Приложения 139
- Адвентивные растения — понятие, особенности произрастания и распространения
- Краткая климатическая характеристика годов исследования
- Распространение иэколого-ценотические особенности произрастания
- Морфологическая характеристика генеративных органов свербиги восточной в различных условиях произрастания
Адвентивные растения — понятие, особенности произрастания и распространения
Рост, развитие и распространение каждого вида растений, состояние их ареалов, участие в формировании фитоценозов и растительного покрова вообще, находятся в непосредственной зависимости от окружающей (экологической) среды (Шенников, 1964; Толмачев, 1974).
Историческое развитие ареалов отдельных видов растений и их комплексов, географических элементов и флоры в целом связано, главным образом, с геологической историей территории конкретных физико-географических районов или отдельных стран. А также, с рядом экологических причин, которые определяли процессы изменения границ распространения отдельных видов растений в ходе их исторического развития (Толмачев, 1974; Вальтер, 1982; Хржановский и др., 1986).
Начиная с позднего голоцена, развитие и формирование растительности происходило под существенным влиянием деятельности человека. На естественный ход развития растительного покрова помимо природно-экологических факторов, вызывающих природные изменения, существенное влияние оказывают антропогенные, приводящие к модификации естественных процессов (Юрцев, 1982; Ишбирдина, Ишбирдин, 1992).
Рост народонаселения планеты, повышение уровня технической и энергетической вооруженности человека в XX столетии стали причиной глобальных изменений экосистем. Развитие средств транспорта в течение последних ста лет непрестанно поддерживало и усиливало «бомбардировку» всех стран чужеземными видами, перевезенными случайно или намеренно из мест, которые ранее были разобщены. И хотя не все виды, закрепившиеся на новом месте вредны для человека, они неизбежно изменяют соотношения между местными видами. Этот всемирный процесс, усиливающийся с каждым годом, ведет к изменению настоящего распределения видов (Элтон, 1960). Как считают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2001), «великое переселение» видов из одного района в другой, вытеснение ими видов -аборигенов, а так же и прямое уничтожение аборигенных видов при эксплуатации экосистем приводит к изменениям, которые в ряде случаев определяют динамику ареалов и условия произрастания растений в пределах новых границ ареалов.
Флора каждой территории состоит из видов разного происхождения. К совокупности аборигенных видов данной территории, применяют термин «аборигенная флора», заносные виды именуют «адвентивным элементом флоры» (Толмачев, 1974). Аборигенными называются местные для данной территории виды, естественно произрастающие в присущих им местообитаниях без прямого или косвенного вмешательства человека (Раменская, 1983). Аборигенные виды принадлежат к определенному географическому элементу флоры, то есть группе видов со сходным географическим распространением (Толмачев, 1974). Адвентивные виды - растения, занесенные на данную территорию в связи с деятельностью человека (Толмачев, 1974). Среди адвентивных видов различают идиохоры (Schroeder, 1969, цит. по Туганаев, Пузырев, 1988).), иммигрировавшие спонтанно, без содействия человека (например, вследствие изменения климата), и аллохтонные антропофиты, расселяющиеся при прямом или косвенном содействии человека. По определению А.А. Гроссгейма под адвентивными видами понимают растения, появление которых в изучаемой области не связано с процессом естественного флорогенеза, а является следствием антропогенного влияния на флору (Гроссгейм, 1936). Таким образом, понятия «адвентивные растения» и «аллохтонные антропофиты» можно рассматривать как синонимы, и любой пришлый элемент из другой флористической области может считаться адвентивным растением. Близких по смыслу к рассмотренным относятся, также, понятия «синантропный», «антропохорный», «гемерохорный». Под синантропными растениями, или синантропами (Вульф, 1938; цит. по Туганаев, Пузырев, 1988), принято понимать виды, произрастающие в нарушенных человеком местообитаниях. Но в таких местообитаниях помимо заносных видов, как правило, широко представлены и местные виды (апофиты). Таким образом, в понятие «адвентивные растения» более узкое, чем «синантропы». Б.А. Быков (1973) указывает, что понятие синантропы идентично антропофитам. Современное понятие антропофиты равно как и антропотилы- растения постоянно встречающиеся в фитоценозах или агроценозах вследствие бессознательного или преднамеренного влияния человека (Словарь..., 1984) основано на понятии антропофилы, в понимании А. Теллунга (Thellung, 1918/1919), означающем преднамеренно или непреднамеренно занесенные человеком растения. В этом смысле они полностью совпадают с представлением об адвентивных растениях. Финский ботаник Я. Ялас (Jalas, 1955, цит. по Туганаев, Пузырев, 19S8) предложил ограничить применение этого понятия и использовать его для обозначения способа расселения растений при участии человека. В этом случае понятие "антропохор можно поставить в один ряд с такими терминами, как "зоохор", "гидрохор", "анемохор" и т. п. Понятия "гемерохор" и "антропохор" весьма близки друг к другу, их можно рассматривать как синонимы, хотя некоторые исследователи, например А. П. Ильинский (1945), находят между ними определенную разницу. Современные антропогенные изменения, происходящие во флоре отдельных стран и областей являются предметом исследования многих ученых в нашей стране (Ильинский, 1937, 1945; Дорогостайская, 1972; Туганаев, 1977; Горчаковский, 1979; Ильминских, 1982; Туганаев, Пузырев, 1988; Антипина, Тойвонен, 1998; Буцких, Кравченко, 1997; Кравченко, 1998; Проблемы изучения адвентивной,.., 1989; Проблемы изучения синантропной..., 1989; Флора липецкой, 1996; Мартыненко, 1990; Березуцкий, 2000; Будра, 2001; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001 и др.) и зарубежных исследователей (Linkola, 1916, 1921; Ahti, Hamet-Ahti, 1971; Н & М Kucharczuk, 1984; W Heinrich, 1985; Ecologi and biological invasions ..., 1986; Biological invasions, 1989, Biological invasions of Europ..., 1990; R D Hose, De Langhe, 1992; Plant invasions, 1995).
Как отмечают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2001), инвазии видов и инвазиабельность сообществ во многом связаны с человеком, хотя, несомненно, предпосылками этого является как наличие видов, преадаптированных к участию в глобальном процессе синантропизации, так и сообществ, которые даже без нарушения оказываются открытыми для адвентивных видов в силу ненасыщенности (Уиттекер, 1980) или флористической неполночленности (Работнов, 1992; 1998). Влияние человека, вызывающего нарушение естественной растительности, является тем фактором, который способен «открыть» для внедрения адвентивных видов любые сообщества, даже наиболее насыщенные.
При прямом или косвенном антропогенном влиянии односторонне усиливается действие одного или нескольких факторов, которые в естественных условиях взаимно связаны и это приводит к нарушению процессов саморегуляции биологических экосистем, исчезновению одних или появлению других не характерных для данного региона видов и как следствие - регрессивному или прогрессивному изменению границ климатически обусловленных ареалов видов. (Элтон, 1960; Парфенов, 1980).
Краткая климатическая характеристика годов исследования
По данным Карельского КРЦГМС (Государственный доклад..., 1996; 1997; 1998) погодные условия Карелии в 1995-1997 гг. были достаточно теплыми. Среднегодовая температура воздуха, в южных районах республики, составила +4.3С в 1995 г., +3 С в 1996 г. и +3.6СС в 1997 г., что находится в пределах нормы.
Зимний период всех трех лет исследований был слабо морозным. Зима 1995 г. -теплой, продолжительной, с частыми снегопадами. В 1996 году зимний период характеризовался более низкими температурами, по сравнению с 1995 г., более редкими оттепелями и незначительными осадками. В 1997 г. - по-зимнему холодной была только первая декада января, и аномально теплыми были февраль и март. Температурный режим весеннего периода данных лет значительно варьировал. Весенние месяцы 1995 г. были самыми теплыми, ветреными, с обильными осадками и неустойчивыми температурами в апреле месяце. В 1996 г. весна была ранней, но во второй половине апреля - начале мая отмечалось продолжительное похолодание. Сходными были и условия весеннего периода 1997 г., когда за преждевременным наступлением весны последовал возврат холодов.
Самая большая вариабельность температурных условий и влагообеспеченности лет исследования отмечалась в летний период.
Лето 1995 г. в Карелии было неустойчивым по температурному режиму: средняя температура воздуха июня была на 2-4С выше нормы, в июле на 1-3С ниже нормы, в августе - в пределах нормы. Распределение осадков по территории республики было неравномерным. Лето 1996 г., за исключением августа было прохладным. Среднемесячная температура в июне-июле была на 1-3С ниже нормы. Влагообеспеченность этих месяцев была неравномерной. Август выдался жарким (среднемесячная температура +17-+19 С) и сухим (15-50% от нормы). Лето 1997 г. было теплым, выше нормы на 1-3 градуса. Влагообеспеченность летних месяцев была неравномерной. Наиболее сухим был август. Осенний период 1995 г. характеризовался повышенными температурами воздуха и большим количеством осадков; 1996 г. - более поздними сроками наступления осени и низкой температурой; а 1997 г обычными климатическими сроками (2-4 октября) и низкими температурами в октябре-декабре. Средняя температура этих месяцев была ниже нормы на 1- 2С. Первые заморозки в воздухе и на почве (0; 4С), в исследуемый период, наступали в третьей декаде августа- первой декаде сентября.
Продолжительность безморозного периода в 1995 г. составила 95-153 дня; в 1996 г. - 82-125 дней, в 1997 г. - 90-130 дней (при норме 81-136 дней).
Сумма осадков повсеместно оказалась выше нормы. Среднесуточные температуры воздуха в холодный период на всей территории республики, превьппали норму на 2-5 С, а в конце зимы на 5-8 С, что обуславливало частые оттепели.
Наиболее холодным был февраль, когда среднемесячная температура составила -14-19С, что на 2-4 С ниже нормы. Среднемесячные данные теплообеспеченности и влагообеспеченности в период вегетационного сезона в районе исследования (по данным Петрозаводской метеорологической станции) приведены в таблицах 2 и 3. Приведенные данные указывают, что, в районе исследования, средние температуры вегетационных сезонов 1995 и 1997 годов были сходными и незначительно превышали среднемно го летние показатели, а температурные показатели вегетационного сезона 1996 года соответствовали среднемноголетним. Данные по влагообеспеченности показывают, что сумма осадков вегетационного периода 1995 года составляла 91 %, 1996 - 113 %, 1997 - 96 %. Таким образом, 1995 год, в районе исследования, был самым теплым и сухим, 1996 - теплым и влажным, 1997 также теплым и сухим. В. orientalis - космополит, ареал которого охватывает Центральную и Атлантическую Европу, Скандинавские страны, Средиземноморье и Малую Азию, Кавказ, Урал и Западную Сибирь (Флора СССР, 1939). Вид является элементом адвентивной флоры Карелии и Мурманской области (Раменская, 1983). В литературе имеются упоминания о нахождении вида на территории северо-запада России (Гусев, 1971; Раменская, Андреева, 1982; Цвелев, 2000 и др.) однако, специальных исследований по данному виду на территории Карелии не проводилось. Исследования гербарных фондов кафедры ботаники и физиологии растений Петр ГУ, Иститута леса и Института биологии Карельского Научного Центра РАН, а также данные полученные в ходе полевых исследований (табл. 4) показали неравномерное распределение мест произрастания В. orientalis на территории Карелии. На рисунке 2 указаны места произрастания В. orientalis отмеченные в литературе, представленные образцами гербарных фондов, а также установленные в ходе полевых исследований 1994 -2001 гг. Приведенные данные свидетельствуют о том, что в южной части Карелии В. orientalis достаточно широко представлен в широтном направлении, а далее на север он произрастает спорадически. Места произрастания вида на севере республики приурочены к основным транспортным магистралям. Из данных приведенных на карте видно, что крайней точкой нахождения вида на территории Карелии является г. Лоухи. На основе анализа гербарных коллекций и полевых исследований установлено, что на территории республики В. orientalis представлен достаточно широко и образует полночленные популяции до широты 62 , а единичные места произрастания вида отмечены на севере Карелии в Кемском районе и в Мурманской области.
Распространение иэколого-ценотические особенности произрастания
Сравнительный анализ полных сопряженностей с парциальными, полученными на площадках без участия В. orientalis показал множество отличий сопряженных связей между различными видами. Нами было исследовано 5329 пар полных и парциальных коэффициентов сопряженности, у 503 из которых обнаружено существенные отличия. Данный показатель превышает допустимую разницу (266.45, при 5% доверительном интервале). Следовательно, можно считать существенными некоторые различия между полными и парциальными согтряженностями, что свидетельствует о влиянии В. orientalis на структуру растительных сообществ с его участием
Все выявленные отличия можно разделить на 4 группы: Первую группу (приложение 1) образуют виды, между которыми отмечается снижение положительных сопряженностей. Данная группа представлена 45 видами, которые образуют между собой 184 пар отличий коэффициентов полной и парциальной сопряженности.
Снижение уровня сопряженности объясняется тем, что после деления, группы площадок становятся более однородными, чем исходная совокупность. При этом сужается амплитуда условий среды, что в свою очередь приводит к более независимому распределению видов (Василевич, 1969). В данном случае можно считать, что экологическая амплитуда местообитаний, после того как были удалены-)с наличием a. orientalis значительно изменилась. По нашему мнению данное явление объясняется несформированностью сообществ с участием В. ohentalis, сильным антропогенным влиянием на экотопы произрастания и широкой экологической амплитудой вида. Вторая группа (приложение 2) представлена 31 видом, у которых отмечается снижение по абсолютной величине отрицательных сопряженностей. У видов данной группы отмечается 79 пар отличий коэффициентов полной и парциальной сопряженности. Как и в первой группе отличия в коэффициентах сопряженности между видами данной группы указывают на значительную неоднородность мест произрастания В. orientalis и сильное антропогенное влияние. Третья группа видов (приложение 3) насчитывает 43 вида, изменение сопряженностей между которыми направленно в противоположную сторону, т.е. при удалении площадок с В. orientalis сопряженность усиливается. Данные виды образуют между собой 134 пары, у которых отмечается отличие коэффициентов полной и парциальной сопряженности. Данное явление можно объяснить наличием межвидовых взаимодействии между видами данной группы и В. orientalis, которые, «как бы, раздвигают экологически сходные между собой виды в разные стороны, ослабляя положительные сопряженности между ними» (Василевич, 1969). В связи с этим на площадках, где данный вид отсутствует или мало обилен, положительные сопряженности усиливаются. Четвертая группа (приложение 4) включает 34 вида образующих 106 пар отличий. Для данной группы характерно усиление отрицательных сопряженностей при удалении площадок с наличием В. orientalis. В этом случае В. orientalis действует более или менее сходно на другие виды, экологически " относительно различные, создавая при этом в известной мере одинаковые условия для остальных видов. Таким образом, 3 и 4 группы, свидетельствующие о влиянии В. orientalis на межвидовые взаимодействия в данных сообществах, представлены 140 парами отличий между полными и парциальными коэффициентами сопряженности, что составляет 48 % от всех изменений. Изменения сопряженности, составляющие 3 и 4 группу отличий, возникают между 52 видами. Исследования соотношения проективных покрытий этих видов с проективным покрытием В. orientalis указывают, что для некоторых видов, в связи с их низкой численностью или встречаемостью, невозможно достоверно установить характер зависимости их проективных покрытий от проективного покрытия В. orientalis. В данную группу входит 19 видов с низким проективным покрытием и четыре вида с низкой встречаемостью, в связи с чем, они были исключены из анализа. Влияние В. orientalis на оставшиеся 29 видов, что составляет 39 % от общего числа видов можно условно разделить на три группы. В первую группу входят виды, по отношению, к которым В. orientalis проявляет положительную сопряженность. Данная группа включает 10 видов. В. orientalis проявляет слабую положительную связь (+0,06) с Arctium tomentosum Mill. Проективное покрытие A. tomentosum (рис. 7.1), составляя на площадках без свербиги восточной 40 %, увеличивается до 85 % на площадках с проективным покрытием В. orientalis 25%. Дальнейшее увеличении проективного покрытия вида приводит к снижению A. tomentosum до 10 % на площадках с покрытием свербиги 90%. Влияние В. orientalis проявляется в уменьшении отрицательной сопряженности A. tomentosum с 8 видами (приложение 4). В. orientalis проявляет положительную связь (+0.34) с Convolvulus arvensis L Взаимозависимость проективных покрытий С. arvensis L. и В. orientalis имеет характер сходный с предыдущим видом (рис. 7.2). В. orientalis имеет сильную положительно сопряженность с С arvensis, но в результате его влияния происходит уменьшение отрицательных, сопряженностей только С. arvensis с Elytrigia repens (L.) Nevski и Phleum pratense L. (приложение 4).
Морфологическая характеристика генеративных органов свербиги восточной в различных условиях произрастания
Семенная продуктивность-один из важнейших показателей в биологической характеристике вида, показатель адаптации растений в конкретных условиях обитания. Известно, что способность к семенному размножению определяется биологическими свойствами вида и корректируется условиями внешней среды. (Работнов, 1950; Вайнагий, 1974; Левина, 1981).
Изучение семенного размножения, количественных и качественных характеристик репродуктивной способности растений в конкретных экологических условиях выступают основой для оценки экзогенных и эндогенных факторов, влияющих на организацию, стабильность и динамику ценопопуляции (Фролов, Дальке, 1988).
Особое значение исследование семенной продуктивности имеет при изучении расселения видов и степени их акклиматизации в новых условиях произрастания, поскольку «наиболее существенный признак стабильности природных популяций -способность к репродуктивному воспроизводству» (Фролов, Полетаева, 1998).
Работа выполнена на растениях четырех мест произрастания, см. описание ценопопуляции в главе 3, различных районов Карелии: Беломорский район (ц-п. 1) Кондопожский район (ц-п. 4), Прионежский район (ц-п. 6), г. Петрозаводск (ц-п. 7). Результаты, полученные на растениях В. orientaiis естественных популяций (по семенам) сопоставлялись с данными по сортовому материалу (с. Золотинка, ГБС, Украина).
Исследование морфометрических характеристик генеративного побега-один из этапов изучения особенностей семенного размножения вида.
Изучение В. orientaiis различных мест произрастания показало, что исследуемые морфологические признаки генеративного побега варьируют внутри одной популяции в зависимости от климатических условий года и различаются между популяциями (табл. 10). Все количественные признаки В. oriental is, используя шкалу уровней значимости С. А. Мамаева (1975), можно разделить на три группы: слабо варьирующие, средне варьирующие и сильно варьирующие. К слабо варьирующим признакам (за исключением данных по Беломорскому району) относятся длина генеративного побега и соцветия (Cv = 6.6—11.5 % и 1.9-5.3 %). К средне варьирующим - число простых кистей в соцветии (Cv = 12.3-16 %), а к сильно изменяющимся признакам - число генеративных органов в простой кисти и в соцветии в целом, составляют группу (Cv = 29/9-52 % и 14.1-68.9 %).
Длина генеративного побега и соцветия в различных популяциях практически одинаковы,- некоторые отличия наблюдаются, только в длине генеративного побега Беломорской, самой северной популяции. Различия касаются лишь степени вариабельности, которая очень близка во всех популяциях за исключением северной. Полученный результат может быть связан с особенностями биологии вида. Так, в первый год жизни (пререпродуктивный этап индивидуального развития) растение образует настолько мощную надземную вегетативнута массу и хорошо развитую корневую систему, что позволяет, даже при неблагоприятных условиях вегетационного сезона, обеспечивать небольшую изменчивость линейных размеров генеративных органов (генеративного побега и соцветия) при широком варьировании факторов среды.
Средняя высота В. orientalis равна 125 см., а отличия по годам исследования носят случайный характер. В 3-ьей популяции t = 1.45, Ро 0.05, что указывает на случайный характер отличий в длине генеративного побега по двум годам исследований. В 2 и 4 популяциях t = 2.27 и 2.39 0.05 Ро 0.01. Эти данные позволяют считать, что различия в условиях по годам исследований оказывают небольшое влияние на данный показатель.
Сложное ботриоидное соцветие В. orientalis - сложная кисть, состоит из центрального и парциальных соцветий представленных простыми кистями. Простая кисть насчитывает 20-40 обоеполых золотисто-желтых цветков, с двойным четырех-раздельным околоцветником.
Количество простых кистей в соцветии относится к средне варьирующим показателям, как внутри популяций, так и между популяциями. По средним значениям количества простых кистей больше всего отличаются растения из популяции произрастающей на территории Ботанического сада Петр ГУ. Следует отметить, что в теплый и сухой 1995 год эти отличия были более выражены, чем в теплый и влажный 1996 г. Эта популяция относится к дичающей, образованной из ранее выращиваемого на этой территории культурного образца. А по величине варьирования (в пределах 12-14%) исследуемые популяции не различались. Средние значения вариабельности возможно связаны с гетерогенным возрастным составом, который для свербиги восточной очень сложно определяется в условиях природы. Именно с этим связано отсутствие и в литературе данных по популяционной характеристике этого вида.
Количество генеративных органов (цветков и плодов) в простой кисти и в целом для соцветия относятся к наиболее изменяющимся признакам. Данный показатель является ценным хозяйственным признаком, поскольку связан с потенциальной продуктивностью, и может выступать показателем адаптации вида в конкретным условиям обитания (Левина, 1981). Наши исследования показали, что, исключая заведомо бесплодные, в условиях Карелии растения свербиги восточной образуют от 450 до 920 цветков. Из имеющихся в литературе данных следует, что в зависимости от условий этот признак значительно варьирует и составляет от 100 до 500 (Кормовые..., 1939), от 150 до 200 (Былова, 1974), и до 1500 (Исмагилова,1994) цветков на один генеративный побег. Данные по Карелии занимают промежуточное положение. Вариабельность этого показателя большая. Наиболее высокие значения изменчивости числа генеративных органов в соцветии (Cv — 68.0 %) и кисти (Cv -44,5 %) отмечены в 1996 году в Беломорской ценопопуляции, расположенной ближе к северной границе ареала вида. Следует также отметить увеличение количества генеративных органов в соцветии растений В. orientalis в ценопопуляции Ботанического сада ПетрГУ в 1995 г, для этого же материала отмечается и минимальные значения вариабельности. Этот результат может свидетельствовать об оптимальных климатических условиях для свербиги восточной в 1994-1995 году. В 1996 году, характеризующемся сходными температурными условиями, но увеличением влажности в вегетацию в период формирования генеративного побега, вариабельность количества генеративных органов значительно увеличивается (Cv = 26.4).
Таким образом, изменчивость количественных показателей генеративного побега В. orientalis определяется как генетическими факторами, так и условиями произрастания., Проведенное исследование показало, что различия по продуктивности свербиги восточной, которые отмечаются в различных условиях ее произрастания, по-видимому, связаны в большей степени со значительным варьированием количества цветков в кисти, а следовательно и в соцветии.
