Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы . 7
1.1. Переход побегов многолетних злаков из вегетативного состояния в генеративное как один из ключевых моментов онтогенеза 10
1.2. Формирование репродуктивного потенциала в онтогенезе многолетних злаков 16
1.3. Реализация репродуктивного потенциала в онтогенезе многолетних злаков 21
1.4. Влияние условий внешней среды на генеративное развитие и формирование семенной продуктивности у многолетних злаков 27
Глава 2. Объекты, место и методы проведения исследований
2.1. Биологическая характеристика Alopecurus pratensis L. и PhleumpratenseL 33
2.2. Климатические особенности района проведения исследований и погодные условия в период наблюдений 38
2.3. Характеристика исходного семенного материала и условия выращивания растений 45
2.4. Методы исследований 47
ГЛАВА 3. Результаты исследований и их обсуждение
3.1. Развитие генеративных побегов и формирование семенной продуктивности у растений A. pratensis и P. pratense в условиях культуры в зависимости от сроков посева 50
3.1.1. Рост и развитие растений A. pratensis и P. pratense ві-йгоджизни 51
3.1.2. Сезонное развитие растений 61
3.1.3. Биология цветения 67
3.1.4. Семенная продуктивность и качество семян 80
3.2. Репродуктивные возможности семенного потомства растений A. pratensis и P. pratense природных популяций в условиях культуры 95
3.2.1. Сезонное развитие растений 96
3.2.2. Сезонный и суточный ритмы цветения 101
3.2.3. Семенная продуктивность и качество семян 109
3.2.4. Закономерности варьирования и взаимосвязь параметров репродукции у семенного потомства растений A. pratensis и P. pratense природных популяций в условиях культуры 131
Заключение 136
Выводы 138
Список литературы 141
- Переход побегов многолетних злаков из вегетативного состояния в генеративное как один из ключевых моментов онтогенеза
- Климатические особенности района проведения исследований и погодные условия в период наблюдений
- Семенная продуктивность и качество семян
- Закономерности варьирования и взаимосвязь параметров репродукции у семенного потомства растений A. pratensis и P. pratense природных популяций в условиях культуры
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и адаптивных возможностей систем репродукции у растений является одним из наиболее важных разделов ботанических исследований. От функционирования репродуктивной сферы во многом зависят выживание, поддержание численности, сохранение и расширение ареала вида (Harper, 1977). Тем не менее, репро-м0 дуктивные возможности многих видов изучены лишь фрагментарно, слабо освещены в научной литературе «региональные аспекты» репродуктивной биологии растений (Батыгина, 1998).
Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. относятся к семейству Роасеае, которое по своей практической значимости занимает первое место среди цветковых растений. Указанные виды широко распространены в умеренном климате, являются ценными кормовыми культурами и успешно возде-лываются в различных, в том числе, северных регионах. Однако, существующие в литературе данные о репродуктивных возможностях A. pratensis и Р. pratense сравнительно немногочисленны и не дают полного представления об особенностях и закономерностях формирования у них семенной продуктивности. Недостаточно изученным также является потенциал растений природных популяций, существующих на территории Карелии. В связи с этим, изучение репродуктивных возможностей A. pratensis и P. pratense в условиях Карелии важно как в теоретическом плане (для расширения представлений о репродуктивных стратегиях видов), так и в практическом отношении (для оценки возможностей получения семян местной репродукции).
Цель и задачи исследований. Целью данного исследования было изучение репродуктивных возможностей двух видов многолетних злаков - A. pratensis и P. pratense - в условиях культуры в Карелии.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить динамику развития генеративных побегов растений A. pratensis и P. pratense в условиях культуры;
изучить биологию цветения A. pratensis и P. pratense;
выявить закономерности формирования семенной продуктивности в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза;
провести в условиях культуры сравнительное изучение семенного потомства образцов A. pratensis и P. pratense из природных популяций, сформировавшихся на островах Ладожского и Онежского озер, по показателям генеративной сферы.
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение динамики развития генеративных побегов и биологии цветения A. pratensis и Р. pratense в условиях Карелии. Выявлен ряд закономерностей формирования семенной продуктивности у изученных видов в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза. Показано, что синхронный тип развития побегов способствует увеличению уровня реализации репродуктивного потенциала, а асинхронный тип развития повышает надежность репродуктивной системы.
Комплексное изучение репродуктивных возможностей образцов А. pratensis и P. pratense из природных популяций позволило установить, что в условиях культуры они близки к сортам-контролям по репродуктивным возможностям, но отличаются по возрастной динамике и вкладу отдельных параметров генеративной сферы в формировании урожая семян, а также лучше адаптированы к пониженным температурам и повышенной влажности, типичным для района исследований.
Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и дополняют современные представления о закономерностях формирования семенной продуктивности у многолетних злаков и могут быть использованы для разработки рациональных приемов семеноводства A. pratensis и P. pratense в условиях умеренных широт. Выявленный в процессе исследований высокий
уровень полиморфизма и адаптивных возможностей семенного потомства растений природных популяций, существующих на территории Республики Карелия, позволяют рекомендовать их в качестве исходного материала для ведения селекции, направленной на повышение семенной продуктивности.
Переход побегов многолетних злаков из вегетативного состояния в генеративное как один из ключевых моментов онтогенеза
Переход из вегетативного состояния в генеративное является одним из ключевых моментов в онтогенезе растения, поэтому данному вопросу посвящено большое число исследований. Периодически предпринимаются попытки обобщить полученные результаты и предложить свою схему последовательности событий, приводящих к образованию генеративных органов (Чайлахян, 1937, 1988; Аксенова и др., 1973, 2006; Цибулько, 1978, 1999; Бернье и др., 1985; Taiz, Zeiger, 1998 и др.). В настоящее время при изучении процесса перехода побега к формированию генеративных органов, исходят из того, что он является одним из этапов реализации наследственной программы развития (Poething, 1990; Beveridge et al., 2003; Аксенова и др., 2006). Экспериментально установлено, что существуют гены, кодирующие информацию о составе белков, необходимых для осуществления нового этапа развития. Дерепрессия этих генов осуществляется факторами, которые могут образовываться автономно в процессе развития или под влиянием внешних воздействий. Природа этих факторов до сих пор остается не вполне ясной и активно исследуется. Обнаружено, что на разных этапах процесса перехода растения из вегетативного состояния в генеративное участвуют система фитохрома, гормональная система, циркадные ритмы, а также сигнальные системы растения, действующие как на больших расстояниях (long-distance signals), так и локально (local signals) (Taiz, Zeiger, 1998; Beveridge et al., 2003; Abe et al., 2005; Wigge et al., 2005).
Первым видимым проявлением переключения программы развития побега с вегетативного пути на генеративный является изменение в направлении деления клеток. Однако, до сих пор остается открытым вопрос о механизме, приводящем к переориентации деления. Согласно одной из существующих точек зрения, у растений имеются «клетки мишени», обладающие специфическими рецепторами, воспринимающими факторы цветения (Аксенова, 1973; Миляева, 1975, 1988). В соответствии с другой точкой зрения, основное значение имеет пространственное положение клеток в конусе нарастания побега, которое определяет особенности их метаболизма (Бурень, 1986).
Переход растения в генеративное состояние становится возможным только после завершения ювенильного периода. Ювенильным считается период онтогенеза, в течение которого растения полностью нечувствительны или проявляют крайне слабую чувствительность к условиям, которые впоследствии будут стимулировать цветение (Бернье и др., 1985). Продолжительность этого периода может существенно варьировать как в зависимости от видовой принадлежности, так и от внешних условий. В качестве основных факторов, определяющих начало перехода к генеративному развитию, обычно называют возраст растения (календарный или биологический) (Аксенова и др., 1973; Киршин, 1985; Aamlied et al., 1997) или его размер (Hirose, Kachi, 1982; Заугольнова, 1988; Yokoi, 1989). Ю.А.Злобин (1989) предложил выделять три фактора, которые примерно в равной степени влияют на переход особей в фазу репродукции: возрастное состояние, исходный и текущий размеры, виталитетное состояние.
Значительное внимание данному вопросу уделялось и уделяется при изучении закономерностей развития многолетних злаковых трав (Ржанова, 1957, Скрипчинский, 1958; Cooper, 1960b; Evans, 1960, 1964; Ryle, 1961; Calder, 1966; Cooper, Calder, 1964; Лебедев, 1966; Киршин, 1967, 1985; Федоров, 1968; 1989; Heide, 1994, Aamlid et al, 1997 и др.). Известно, что многие однолетние и некоторые многолетние злаки, например, L. регеппе, способны воспринимать индуктивное воздействие еще на стадии прорастания семени (Bommer, 1961). Однако у большинства многолетних злаков эта способность появляется только после развертывания определенного числа листьев на главном побеге. Эта величина может быть различной у разных видов: 5-6 листьев -у F. pratensis, 6-7 - у Д glomerata, 7-8 - у В. inermis (Киршин, 1958; Kozumplik, Christie, 1972), не менее 8 - у F. rubra (Рытова, 1969; Кардашевская, 1983; Мальцев, 1987). Несмотря на ряд проведенных в этом направлении исследований (Calder, 1966; Ikegaya, 1984; Киршин, 1985; Nordestgaard, 1988), до сих пор остается неясным, является ли ювенильная фаза у злаков свойством только главного побега или она характерна для каждого побега в пределах особи, или для растения в целом. Невыясненным остается также и вопрос о том, различается ли продолжительность этой фазы в зависимости от местоположения побега и его размера (Aamlide et al., 1997). И.К. Киршин (1985) на основании опытов с В. inermis пришел к выводу, что ювенильная фаза характерна только для побега 1-го порядка, развившегося из зародыша семени, а развитие побегов следующих порядков зависит от мощности растения. Автором было показано, что у ортотропных побегов рыхлокустовых злаков с повышением яруса их заложения на материнском побеге, уменьшается количество листьев, при котором может начаться переход к генеративному развитию. А.К.Федоров (1989) считает, что такую фазу индукции как яровизация каждый побег проходит самостоятельно и независимо от других побегов при достижении определенной фазы развития (для большинства трав 3-6 листьев).
После завершения ювенильной фазы растения в соответствующих условиях способны переходить из вегетативного состояния в генеративное. Этот переход принято разделять на два этапа: индукция и эвокация цветения. Под индукцией цветения понимают восприятие растением внешних и внутренних факторов, создающее условия для закладки цветочных зачатков, а под эвока-цией - сам процесс образования меристемами цветочных зачатков (Полевой, Саламатова, 1991; Aamlied et al., 1997). Индукция цветения осуществляется под действием внешних факторов, главными из которых являются фотопериод и температура, или эндогенных, обусловленных возрастом растения (возрастная или автономная индукция). Установлено, что органом, воспринимающим внешнее индуктивное воздействие, является лист (Чайлахян, 1988). У однолетних злаков и многолетних злаков, способных развиваться по типу яровых (L. multiflorum, P. pratense) характерна, так называемая, «однофазная индукция цветения» (Heide, 1980): индукция и эвокация у этих видов происходят весной в условиях длинного дня (Cooper, 1958b, 1960b; Heide, 1982). Основным отличием злаков, с побегами озимого типа развития, первоначально считали необходимость для перехода в генеративное состояние определенного по продолжительности периода воздействия низких температур, который в природных условиях они проходят осенью или в начале весны. Однако, Петерсон и Лумис (Peterson, Loomis, 1949) на примере P. pratensis показали, что пониженная температура не является единственным условием для индукции цветения у таких видов. Не менее важное значение имеет и фотопериод. В дальнейшем эту точку зрения подтвердили и другие исследователи (Gardner, Loomis, 1953; Скрипчинский, 1958; Cooper, 1960а; Разумов, 1961 и др.). В результате многочисленных экспериментов был сделан вывод, о том, что эти факторы могут действовать как совместно (Peterson, Loomis, 1949; Разумов, 1961; Федоров, 1968; Bean, 1970), так и раздельно (Evans, 1960; Cooper, 1960а; Киршин, 1971,1985). Было, также высказано мнение (Федоров, 1989), что яровизация не является обязательным условием для перехода из вегетативного состояния в генеративное у таких видов, а лишь снижает уровень требований к условиям освещения при дальнейшем развитии. Это, в частности, подтверждалось возможностью перехода к цветению растений типично озимого типа без яровизации в условиях непрерывного освещения высокой интенсивности (Heide, 1986; Федоров, 1989, 1999). В настоящее время установлено, что для однолетних и многолетних злаков озимого типа развития характерна «двухфазная индукция цветения» (рис. 1).
Климатические особенности района проведения исследований и погодные условия в период наблюдений
У растений процессы роста и развития в течение всего онтогенеза тесно связаны с условиями внешней среды. Среди внешних факторов наибольшее значение для жизнедеятельности растений имеют продолжительность светлого времени суток, температура и влажность воздуха и почвы, спектральный состав и интенсивность света, почвенное плодородие. При этом, реакция растений на напряженность каждого из факторов меняется в процессе онтогенеза Куперман, 1984).
Известно, что в оптимальных для роста и развития условиях количество метамеров стебля, а также число боковых побегов сравнительно постоянно для каждого вида или сорта (Куперман, 1984; Козлечков, 1986). В условиях, тормозящих развитие, но благоприятных для роста, число метамерных органов, в частности, боковых побегов у многолетних злаков, возрастает. Наоборот, условия ускоряющие развитие приводят к сокращению их числа. Ведущими факторами в период вегетативного роста и развития выступают температура и влажность воздуха и почвы. При этом следует отметить, что оптимальные температурные условия могут значительно варьировать в зависимости от видовой принадлежности, а также в пределах вида, например, у разных экотипов: чем севернее место происхождения, тем ниже значения оптимальной для побегообразования температуры (Heide, 1982; Федоров, 1989). Большое влияние на побегообразование оказывает недостаток влаги. Многочисленными исследованиями показано, что засуха в летне-осенний период приводит к снижению интенсивности кущения, что, как правило, является основной причиной уменьшения урожая семян на следующий год (Вильямсб 1949; Киршин, 1961; Андреев, 1966; Куперман, 1968; Новоселова и др., 1978; Norris, 1982; Jonassen, 1992 и др.).
Для формирования урожая семян у многолетних злаков большое значение имеет не только общее число побегов кущения, но и процент побегов, развивающихся по полному циклу, который, в свою очередь, зависит от наличия условий, необходимых для перехода конуса нарастания в генеративное состояние (см. раздел 1.1). Ведущим факторами, оказывающими наибольшее влияние на соотношение вегетативных и генеративных побегов у многолетних злаков, считают световой, при этом имеет значение как продолжительность индуктивного воздействия длины дня, так и уровень освещенности, а также качество света. Установлено, что увеличение длины дня оказывает отрицательное влияние на процесс побегообразования, причем сила этого влияния зависит от происхождения образца (Heide, 1982; Киршин, 1985; Hay, Ре-derson, 1986; Мальцев, 1987, 1993; Федоров, 1989). В сомкнутых посевах недостаток освещенности (Ryle, 1961; Bean, 1965; Куперман, 1984; Casal et al., 1985, 1987) и изменение качества света (Ржанова, 1982; Casal et al., 1985, 1987) снижают процент генеративных побегов.
Как уже отмечалось, формирование оси соцветия и закладка его элементов (боковых веточек, колосков и цветков) осуществляется на III-V этапах органогенеза (Куперман, 1968). Поэтому размер соцветия зависит от продолжительности и скорости протекания процессов морфогенеза в этот период на которые, в свою очередь, во многом зависят от условий внешней среды. Примером этого моут быть как колебания величины соцветия по годам, так и различия по размеру соцветия у побегов осеннего и весеннего кущения (Ржанова, 1957; Куперман, 1968; Левина, 1981; Киршин, 1985; Hampton, Fairey, 1997). Экспериментальные данные показывают, что побеги, формирующиеся осенью, имеют больше цветков, чем весенние. Это объясняется тем, что формирование соцветий у побегов осеннего кущения происходит весной в более ранние сроки. Низкие температуры и высокий уровень увлажнения в это время задерживают развитие, но вместе с тем создают благоприятные условия для роста, следствием чего является увеличение числа метамеров соцветия. Таким образом, преобладание весенних побегов в посевах приводит к уменьшению среднего количества цветков в соцветии, а величина ПСП зависит от погодных условий не только текущего, но и предшествующего сезона (Ходачек, 1970; Куперман, 1984; Мальцев, 1993).
Изменчивость различных параметров репродуктивной сферы неодинакова. Так, если число генеративных побегов может существенно меняться с изменением условий произрастания, то число цветков и семязачатков на репродуктивном побеге, как свидетельствуют данные наблюдений, оказывается более постоянной величиной (Андреева, 1974; Томилова, 1987; Вайнагий, 1988; Шалаева, 1995; Кардашевская, 1999).
В процессе реализации репродуктивного потенциала условия внешней среды могут оказывать как прямое влияние на развитие репродуктивных структур (например, нарушения споро- и эмбриогенеза под влиянием высоких или низких температур или засухи), так и косвенное путем изменения внутренних коррелятивных связей (перераспределение ресурсов между элементами продуктивности и др.) (Левина, 1981; Куперман, 1982; Батыгина, 1987; Ахундова и др., 1994).
Известно, что одним из критических периодов индивидуального развития растения является спорогенез. Поэтому от условий, в которых он протекает, в значительной степени зависят последующие этапы развития, а именно -оплодотворение. Слишком высокие температуры в сочетании с низкой влажностью воздуха и дефицитом влаги в почве во время спорогенеза приводят к деформации пыльцевых зерен и недоразвитию зародышевого мешка, а в результате - к стерильности цветков (Ржанова, 1957). Установлено, также, что период образования тетрад микроспор является критическим не только в отношении влажности, но и по отношению к освещенности. Было показано, что короткий световой день в период развития пыльцы у растений пшеницы и ячменя приводит к ее стерильности (Ржанова,1957; Киршин, 1985). Однако, несмотря на то, что образование семян тесно связано с оплодотворяющей способностью пыльцы и ее жизнеспособностью, прямая связь между качеством пыльцы и урожаем семян прослеживается не всегда (Некрасов, Романович, 1982).
Среди факторов внешней среды, оказывающих наибольшее влияние на эффективность процесса опыления, в первую очередь отмечают температуру и влажность воздуха. Слишком низкая (Hampton, Habblethwait, 1983) или высокая (Пономарев, 1964; Зуева, 1974) температура в период опыления может значительно ее снизить. Такая же взаимосвязь наблюдается и с уровнем влажности воздуха (Elgersma et al., 1989). Причем, если высокая температура и низкая влажность воздуха приводят к быстрой потере жизнеспособности пыльцы, то низкая температура и высокая влажность затрудняют ее транспортировку.
Оба эти фактора имеют определяющее значение и в период формирования семени. В частности, дефицит влаги на IX-X этапах органогенеза вызывает недоразвитие значительной части зерновок, а на XI-XII этапах - к существенному снижению их массы. Наоборот, высокая влажность в сочетании с низкой температурой на XI-XII этапах органогенеза отрицательно сказываются на качестве семян. При этом следует отметить, что требования к тепло- и влагообеспеченности в период эмбриогенеза достаточно видоспецифичны (Куперман, 1984; Батыгина, 1987; Эмбриология цветковых ..., 1994; Elgersma, Van Wijk, 1997).
Семенная продуктивность и качество семян
Согласно современным представлениям репродуктивные возможности у растений зависят от органогенного потенциала генеративной сферы и степени его реализации в конкретных условиях произрастания (Ахундова, 2000). Итоговым показателем генеративного развития растений в течение вегетационного сезона является урожай семян, который складывается из количества семян (в расчете на особь или площадь, занимаемую растениями данного вида) и их массы (Работнов, 1960; Левина, 1981).
Согласно литературным данным масса 1000 семян у A. pratensis составляет в среднем 0.5-0.7 г, у P. pratense - 0.4-0.8 г (Медведев, Сметанникова, 1981). В наших экспериментах этот показатель составил в 1-ый год генеративного развития в зависимости от срока посева у A. pratensis от 0.73 до 0.94 г, у P. pratense - от 0.49 до 0.59 г. У растений A. pratensis наименьшую массу имели семена, сформировавшиеся на растениях срока посева 10 июня. У Р. pratense семена растений разных сроков посева по масса достоверно не различались.
Поскольку урожай семян является интегральным показателем, он может существенно варьировать по годам. При этом, как правило, такое варьированиє в большей степени связано с изменением количества семян, а не их массы. В условиях нашего эксперимента урожай семян у растений A. pratensis изменялся по годам от 11 до 58 г/м . Максимальных значений этот показатель достиг в 3-ий год генеративного развития (рис. 10). У P. pratense урожай се-мян изменялся в годы наблюдений в диапазоне от 18 до 63 г/м и достиг максимальных величин в большинстве вариантов опыта на 2-ой год генеративного развития, тогда как минимальные значения этого показателя были отмечены в 3-ий год генеративного развития в условиях холодного и засушливого вегетационного сезона (рис. 10).
Величина урожая семян у многолетних злаков зависит от нескольких параметров, колебания которых происходят относительно независимо друг от друга, в связи с этим один и тот же урожай семян может быть получен при различном их сочетании (Мельник, Стефанович, 1987; Левина, Старшова, 1987; Elgersma, Van Wijk, 1997). Поэтому при оценке репродуктивных возможностей растений недостаточно данных об урожае семян, необходимо знать закономерности варьирования его отдельных составляющих. Основными показателями, характеризующими репродуктивные возможности растений, являются количество генеративных побегов формирующихся на особи или на единице площади, потенциальная и реальная семенная продуктивность (ПСП и РСП) под которыми понимают, соответственно, количество семяпочек и количество созревших семян в расчете на особь или генеративный побег (Вайнагий, 1974). Они позволяют дать оценку репродуктивного потенциала и степени его реализации в конкретных условиях произрастания (Левина, 1981; Злобин, 1989; 2000; Elgersma, 1985; Hampton, Fairey, 1997). Проведенные нами исследования позволили проследить изменение этих параметров у A. pratensis и P. pratense по годам жизни, а также выявить некоторые закономерности формирования семенной продуктивности в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза.
Количество генеративных побегов относится к числу наиболее важных признаков, характеризующих репродуктивные возможности многолетних ков. Известно, что способность к побегообразованию, а также доля побегов, развивающихся по полному циклу, генетически детерминированы (Ахундова и др., 1994; 2000). Вместе с тем большинство авторов отмечают высокий уровень изменчивости данного параметра (Работнов, 1960; Куркин, 1976; Aamlide et. al, 1997). Это связано с тем, что степень реализации потенциальных возможностей побегообразования у растений зависит от комплекса внешних (условий освещения, водно-температурного режима, фитоценотической обстановки и др.) и внутренних (возраста и физиологического состояния особи) факторов.
Для многолетних злаков свойственно интенсивное кущение, поэтому количество генеративных побегов может достигать больших значений. Согласно полученным нами данным количество генеративных побегов у растений A. pratensis варьировало за годы наблюдений от 151 до 509 шт/м2 (рис. 11). Минимальным этот показатель был в 1-ый год генеративного развития, а максимальных величин достиг к 3-му году генеративного развития. У растений P. pratense среднее количество генеративных побегов в разные годы со-ставило 482-752 шт/м . Максимальное количество генеративных побегов сформировалось у растений 2-го года генеративного развития. В 1-ый год генеративного развития величина этого показателя была минимальной (рис. 11).
Семенная продуктивность генеративного побега. Потенциальная семенная продуктивность у растений A. pratensis в первые два года генеративного развития составила в среднем 183±11 и 253±5 цветка на соцветии, соответственно. Реальная семенная продуктивность была существенно ниже -67±5 и 97±8 семян на соцветие, соответственно (рис. 12).
Закономерности варьирования и взаимосвязь параметров репродукции у семенного потомства растений A. pratensis и P. pratense природных популяций в условиях культуры
Образцы N 13 и 27 уступали сорту- контролю по количеству генеративных побегов и урожаю семян, но сохранили высокие значения РСП и ПС, а образцы N 32 и N 35 оказались близки к сорту или значительно превзошли его по изученных параметрам (рис. 20).
Установлено, что образцы N 13 и 27 достоверно превосходили сорт по таким показателям, как РСП, ПС и качество семян, причем это превосходство сохранялось и в потомстве. Поскольку у многолетних злаков одним из наиболее перспективных путей отбора,, направленного на повышение семенной продуктивности, является не увеличение количества генеративных побегов, а повышение РСП и ПС, указанные образцы A. pratensis могут быть рекомендованы для проведения селекционных работ.
Среди изученных образцов P. pratense особенно выделялся образец с о. Кижи (N 40), который стабильно превосходил сорт-контроль по большинству показателей репродукции. Высокие показатели репродукции были характерны и для образца с о. Валаам (N 5). Онежский образец с о. Большой Климецкий (N 13) и ладожский образец с о. Пеллотсаари (N34) несколько уступали сроту по количеству генеративных побегов, но характеризовались высокими показателями семенной продуктивности генеративного побега и качества семян (рис. 21).
Для более полной характеристики репродуктивных возможностей вида (образца) важно знать не только абсолютные значения отдельных параметров репродуктивной сферы, но и закономерности их варьирования (Левина, Старшова, 1987). Многолетние наблюдения позволили изучить особенности возрастной динамики показателей репродуктивной сферы у интродуцирован-ных образцов A. pratensis и P. pratense. Установлено, что образцы значительно различаются по динамике таких показателей, как количество генеративных побегов и урожай семян. Для сортов был характерен стабильно высокий уровень этих показателей, с максимумом на 3-ем году жизни. Высокая стабильность этих показателей была характерна и для образца P. pratense с о. Кижи (N 40). У других образцов количество генеративных побегов и урожай семян значительно варьировали по годам. При этом у образцов A. pratensis N 27 и N 35, а также у образцов P. pratense N 13, N 5 и N 34 максимальное количество генеративных побегов формировалось в 1-ый год генеративного развития, а у образцов A. pratensis N 13 и N 32 - к 4-5-му годам генеративного развития (см. табл. 17, 18, 22, 23). По-видимому, у большинства образцов из природных популяций в условиях культуры реализуется стратегия, направленная на быстрый захват территории, при попадании семян в благоприятные условия для роста и развития. Эти различия были выражены сильнее у растений 1-го поколения и сглаживались в процессе интродукции. Возрастная динамика ПСП была сходной у растений обоих видов. Величина этого показателя имела минимальные значения у растений 1-го года генеративного развития и достигала максимума у A. pratensis ко 2-3-му, а у P. pratense к 4-му году генеративного развития. РСП у растений P. pratense с возрастом также увеличивалась, а у растений A. pratensis к 4-5-му году плодоношения существенно (в 2-3 раза) снижалась. Величина ПС с увеличением возраста растений у A. pratensis уменьшалась значительно, а у растений P. pratense - в меньшей степени. На качество семян возраст растений не оказывал существенного влияния.
Помимо различий в возрастной динамике показателей семенной продуктивности, определенные отличия были нами отмечены и в реакции на условия вегетационного сезона. Растения изученных видов по отношению к температуре являются растениями умеренных широт, а по отношению к воде их обычно относят к мезофитам (Корякина, 1964; Медведев, 1981). Тем не менее, оба вида сильно реагируют на недостаток увлажнения (Ржанова, 1956; Киршин, 1985; Федоров, 1989). Сезонный цикл развития побегов у А. pratensis позволяет растениям этого вида наиболее полно использовать запасы весенней влаги в почве. Поэтому летняя засуха в меньшей степени отражалась на урожае семян у A. pratensis в отличие от P. pratense, у которых в засушливые сезоны урожая семян снижался в 2-3 раза. При сравнении реакции образцов на условия вегетации было отмечено, что семенное потомство растений природных популяций более чувствительно к недостатку влаги, чем сорта. В свою очередь, у сорта A. pratensis Серебристый существенное снижение отдельных параметров генеративной сферы (ПСП, РСП и ПС) было зафиксировано при относительно низких значениях температуры воздуха. Изученные образцы P. pratense оказались близки по реакции на условия вегетационного сезона. Основным лимитирующим фактором, ограничивающим семенную репродукцию у растений этого вида в условиях культуры был недостаток влаги.
Ранее уже было отмечено, что урожай семян является интегральным показателем и отдельные его составляющие могут изменяться независимо друг от друга. Для выявления взаимосвязи между отдельными составляющими урожая семян у изученных образцов A. pratensis и P. pratense был проведен корреляционный анализ. В результате было установлено, что для всех образцов P. pratense характерна высокая корреляция между величиной надземной биомассы и урожаем семян, в то время как у большинства образцов А. pratensis, за исключением образца N 13, она имела низкие значения (табл. 27).
У сорта A. pratensis Серебристый урожай семян имел сильную положительную корреляционную зависимость с массой семян, а у сорта P. pratense Олонецкая местная - с их количеством на отдельном побеге. У онежских популяций (N 13 и N 40) одного и другого вида важную роль в формировании урожая семян играла величина надземной биомассы, сформировавшейся к началу фазы цветения. У ладожских популяций (NN 5, 27, 32, 34, 35) урожай семян зависел, главным образом, от количества генеративных побегов.
