Содержание к диссертации
Введение
1. МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 9
1.1. Место и почвенно-климатические условия проведения исследований 9
1.2. Методика проведения исследований 12
2. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСОКИ ПАРВСКОЙ 16
2.1. Систематическое положение 16
2.2. Краткая характеристика рода сагех 17
2.3. Морфология и некоторые особенности морфогенеза 18
2.3.1. Побег 18
2.3.2. Лист 29
2.3.3. Репродуктивные органы 31
2.3.4. Корневая система 34
3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ФИТОЦЕНОЛОГИЯ И ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ СЫРЬЯ ОСОКИ ПАРВСКОЙ НА УКРАИНЕ 39
3.1. Географическое распространение 39
3.2. Экология 45
3.3. Фитоценология 50
3.4. Природные сырьевые ресурсы и их охрана 56
4. ОСОБЕННОСШ РОСТА И РАЗВИТИЯ В КУЛЬТУРЕ 60
4.1. Возрастные периоды 60
4.1.1. Латентный период 61
4.1.2. Виргинильный период 62
4.1.3. Генеративный период 69
4.1.4. Сенильный период 77
4.2. Ритм сезонного роста и развития взрослых растений 79
4.3. Биологические особенности цветения, опыления и плодоношения 87
4.3.1. Сезонный и суточный ритм цветения 89
4.3.2. Способы опыления 94
4.3.3. Жизнеспособность пыльцы 97
4.3.4. Сроки созревания и длительность восприимчивости рыльца 100
4.3.5. Особенности оплодотворения, формирования плодов и семян 101
4.4. Семенная продуктивность 104
5. РАЗМНОЖЕНИЕ ОСОКИ ПАРВСКОЙ 107
5.1. Семенное размножение 107
5.І.1 Биологические свойства и особенности прорастания семян 107
5.1.2. Сроки посева 117
5.1.3. Глубина заделки семян в почву II8
5.1.4. Способы и нормы посева семян 120
5.2. Вегетативное размножение 121
6. УРОЖАЙНОСТЬ, ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ БРЕВИКОЛЛИНА И ЭКОНОМИ ЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ ОСОШ ПАРВСКОЙ 126
6.1. Урожайность растений в культуре 126
6.2. Динамика накопления бревиколлина 130
6.3. Экономическая эффективность выращивания осоки парвской 136
ВЫВОДЫ 138
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ 142
ЛИТЕРАТУРА 144
ПРИЛОЖЕНИЕ 164
- Место и почвенно-климатические условия проведения исследований
- Морфология и некоторые особенности морфогенеза
- Географическое распространение
- Ритм сезонного роста и развития взрослых растений
- Биологические свойства и особенности прорастания семян
Введение к работе
Актуальность темы. Сохранение здоровья советских людей и увеличение продолжительности их жизни составляет предмет постоянной заботы Коммунистической партии и Советского правительства.
В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на І98І-І985 гг. и на период до 1990 г." намечены большие задачи в области здравоохранения, в частности предусмотрено уве -личение продукции медицинской промышленности в 1.4 раза и значи -тельное расширение производства сырья лекарственных растений.
Перед работниками медицинской науки и промышленности стоят задачи, наряду с общим увеличением производства лечебных препаратов, усилить поиски новых высокоэффективных лекарств для профилактики и лечения тяжелых заболеваний. Видное место при этом уделяется использованию лекарственных растений, из которых производится более трети всех медицинских препаратов, выпускаемых в нашей стране.
Одним из основных химических классов природных соединений, применяемых в медицине, являются алкалоиды. Растения, содержащие эти вещества, используются человеком с древних времен при лечении сердечно-сосудистых, нервных, желудочно-кишечных и многих других заболеваний. Поэтому не случайно поискам новых алкалоидоносных растений уделяется большое внимание.
Многочисленные исследования химического состава растений показывают, что алкалоиды содержатся в относительно небольшом числе видов, не превышающем 2% (Li, Willamau, 1968; Лазурьевский, Те -рентьева, 1974).
По данным Г.В.ДГазурьевского и И.В.Терентьевой (1974), из 327 семейств сосудистых растений, подвергшихся химическому исследованию, только в 140 найдены алкалоиды, в том числе и в семействе Осоковых (сурегасеае ), считавшимся до сранительно недавнего времени не алкалоидоносным (Соколов, 1952). Но в последние годы алкалоиды найдены в трех видах осоки (Лазурьевский и др., I960) -осоке парвской (Carex brevicollis DC. ), осоке Микели (с. miche -lii Host ) и осоке волосистой (с. pilosa scop. ).
Наиболее богата алкалоидами" осока парвская. Установлено, что в листьях этого вида содержится до 1% суммы алкалоидов, состоящей из бревикарина, бревиколлина, гармана, гармина, гармола, гомобре-виколлина и дегидробревиколлина (Терентъева и др.', I960, 1969; Шарипов и др., 1979). Основным алкалоидом является бревиколлин, на долю которого приходится около 90fo от всей суммы алкалоидов.
Основная часть бревиколлина и бревикарина - - карболин -входит в состав многих природных йндольных соединений: винкамина, резерпина, стрихнина и других, хорошо известных лекарственных средств. Вот почему алкалоиды осоки парвской привлекли к себе пристальное внимание фармакологов и клиницистов.
Первые фармакологические исследования, проведенные В.ЛЛерно -вым (I960) в Кишиневском государственном медицинском институте, показали, что бревиколлин является активным стимулятором сократительных функций гладкой мускулатуры и проявляет умеренно выраженное гипотензивное действие. Работами друних исследователей (Лес -ков, 1961; Марку, 1964; Кочергинский и др., 1969; Коновалов и др., 1969) доказано, что бревиколлин заметно повышает тонус матки, усиливает её сокращение и может быть использован в акушерско-гинеко -логической практике.
Таким образом, солянокислый бревиколлин признан эффективным средством терапии при слабой родовой деятельности. Он обладает ярко выраженными свойствами стимулировать сократительную деятель ность матки, купировать маточные кровотечения после родов и при абортах, оказывать гипотензивное действие, поэтому может назна чаться роженицам и с повышенным артериальным давлением.
С 1963 года Фармакопейным Комитетом Министерства здравоохранения СССР солянокислый бревиколлин разрешен в широкую медицинскую' практику в качестве родовспомагательного средства, превосходящего в этом отношении лучшие импортные препараты (Лесков, 1969; Туро -ва, 1969).
Бревиколлин не оказывает вредного влияния на внутриутробный плод и развитие новорожденных. Он обладает меньшей токсичностью, чем изоверин, окситоцин, пахикарпин, прегнантол, простагландин, эргометрин и эрготамин. Кроме того, бревиколлин - более дешевое средство, чем перечисленные препараты.
С каждым годом расширяется сфера применения бревиколлина и бревикарина в медицинской практике. Г.В.Лазурьевский (1974) отмечает, что получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что бревиколлин и продукты его метилирования снижают внутриглазное давление и оказывают положительный эффект при лечении глаукомы, а производное бревикарина - ацетилбревикарин - проявляет явно выраженное психотропное действие.
Следует отметить, что бревиколлин нашел успешное применение и в ветеринарии. М.Г.Сазонов (1971) и Е.И.Васильева (1973) путем экспериментальных исследований доказали, что этот препарат спо -собствует нормализации инволюционных процессов, возникающих после первого отела коров, сокращает сроки обратного развития матки и, таким образом, является профилактическим средством, предотвращающим яловость животных.
В 1975 году Главным управлением ветеринарии Министерства сельского хозяйства СССР утверждено "Наставление по применению бревиколлина в ветеринарной гинекологической практике", после чего потребности в этом препарате резко возрасли. Если в 1972 г. они составляли 198 тыс. ампул, то в 1982 г. увеличились до II.6 млн. ампул. Для производства такого количества препарата необходимо
120-130 т сырья осоки парвской. Возможные ежегодные заготовки дикорастущего сырья на Украине не превышают 20 т.
Цель и задачи исследований. Учитывая лечебную ценность нового препарата, возрастающие потребности в нем, а также отсутствие стабильной сырьевой базы для его производства, мы поставили перед собой задачу ввести осоки парвскую в культуру с целью полного обеспечения потребностей медицинской промышленности в сырье этого лекарственного растения. В наших исследованиях предусматривалось решение следующих вопросов:
Изучение морфологии, экологии, фитоценологии, природных сырьевых ресурсов осоки парвской и режима их эксплуатации.
Исследование и изучение индивидуального роста и развития рас -тений в процессе большого жизненного цикла в условиях культуры.
Выявление особенностей семенного и вегетативного размножения осоки в естественных местообитаниях и в условиях культуры.
Изучение динамики сезонного роста надземной массы растений и динамики накопления бревиколлина в сырье осоки.
Установление экономической эффективности культуры осоки парв -ской.
Разработка основных элементов технологии возделывания осоки парвской.
Научная новизна. В результате проведенных исследований допол -нены сведения по морфологии, морфогенезу, экологии, фитоценологии и природным ресурсам осоки парвской. Впервые изучены: особенности роста и развития осоки парвской в условиях культури; сезонный и суточный ритм цветения, способы опыления, жизнеспособность пыльцы, длительность воспреимчивости рыльца, характер плодоношения и семенная продуктивность; предпосевная подготовка семян, нормы и способы их посева; сырьевая продуктивность и сроки уборки осоки парвской в условиях культуры; - технология возделывания и экономическая эффективность культуры осоки парвской.
Практическая ценность. На основании проведенных исследований по инвентаризации промысловых зарослей, изучению режима их экс -плуатации и определению природных ресурсов осоки парвской составлены и переданы объединению "Союзлекраспром" и заготовительным организациям Винницкого облпотребсоюза рекомендации по сбору и сушке дикорастущего сырья этого ценного растения.
Материалы исследований, представленные нами в Государственный Комитет Украинской ССР по охране природы, послужили основанием для организации государственного заказника Торячковская дача" в Бершадском лесхозе Винницкой области (приложение I).
Экспериментальными исследованиями доказана возможность культуры осоки парвской и разработана технология ее возделывания, про -шедшая производственную проверку в экспериментальной базе Украинской зональной опытной станции Всесоюзного научно-исследователь -ского института лекарственных растений и в совхозе "Хмельницкий" объединения "Союзлекраспром", на что имеются соответствующие акты внедрения (приложение 2, 3).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на конференции молодых ученых ВИЛР (Москва, 1969), на пятом съезде Украинского ботанического общества (Ужгород, 1972), на юбилейной сессии ботанических садов Украины и Молдавии (Киев, 1972), на третьей Всесоюзной конференции молодых ученых ботанических садов (Белая Церковь, 1973), на республиканской конференции по проблеме растительных ресурсов Украины, их изучения и рационального использования (Киев, 1973), на заседании Лубенского отделения Украинского ботанического" общества (Лубны, 1974), на заседании растениеводческой секции Ученого Совета ВИЛР (Москва, 1982).
Публикация. По материалам диссертации опубликовано 8 статей.
Место и почвенно-климатические условия проведения исследований
Экспериментальные исследования в зависимости от изучаемых во -просов проводились в естественных местообитаниях осоки нарвской и на Украинской зональной опытной станции Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений в с. Березоточа, Лубенского района, Полтавской области в І967-І982 гг.
Географическое положение Украинской ЗОС ВИЛР определяется 503 северной широты и 30П восточной долготы. Она находится в восточной левобережной Лесостепи Украины и расположена на высоте 160 м над ур. м. на второй террасе левого берега р. Оула.
Климат Полтавской области - континентальный, с теплым летом, умеренно-холодной зимой и хорошо выраженными переходными сезонами (Чижов, 1961).
По данным метеорологической станции Украинской ЗОС ВИЛР (при -ложение 4), среднемесячная температура воздуха самого теплого месяца - июля равна 20.6, самого холодного месяца - января -(-6.7). Среднегодовая температура воздуха составляет 7.2. Абсолютный температурный максимум воздуха наблюдается в июле - (37), абсолютный минимум в январе - (-34.5). Теплый период, среднесу -точнвя температура которого не ниже 5, длится в среднем 203-206 дней. На безморозный период приходится 160-165 дней. Весенние заморозки наблюдаютвя в конце апреля, осенние - начинаются в конце сентября.
В зимнее время почва промерзает в среднем на глубину до 65 см, а в отдельные годы - до 130 см. Продолжительность периода со снежным покровом 80-100 дней. Снежный покров, как правило, неравномерный и непостоянный, толщина его в феврале достигает 20-25 см,
в марте - І0-І5 см. Снег тает с полей во второй половине марта, оттаивание почвы происходит в конце марта - начале апреля. В годы исследований суммы эффективных температур (выше 5) варьировали от 2756.2 до 3615.8? при среднем многолетнем показателе 3134 (приложение 5). .
Средняя многолетняя сумма осадков составляет 468.9 мм, с колебаниями в отдельные годы проведения опытов от 373 до 675.7 мм (табл. I). Две трети годичной суммы осадков выпадает в виде дождя. За вегетационный период выпадает в среднем 289.2 мм, или 61.7$ от общего годового количества осадков.
Ветровой режим характеризуется преобладанием западных ветров осенью и зимой, восточных - весной и северо-западных - летом.
По данным Ф.И.Левченко (І923) и И.Г.Кауричева (1962), почвы Украинской ЗОС ВИЛР представлены малогумусными, легкосуглинистымй, бесструктурными, выщелоченными и сильновыщелоченными черноземами легкого механического состава, с мощным гумусным горизонтом (А + Bj = 87-100 см). Они отличаются высокой водопроницаемостью, средней величиной полной влагоемкости (38-40 и сравнительно низким мертвым запасом влаги (5-6% от полной влагоемкости).
Полевые и лабораторно-полевые опыты проводились нами на раз -личных почвенно-экологических участках: интродукционном и ботаническом питомниках, парке и запольном участке селекционного сево -оборота. Согласно нашим исследованиям, выполненным в лаборатории агрохимии Украинской ЗОС ВИЛР в 1969-1974 гг. совместно с О.Н.Га-сенко, почвы этих участков характеризуются следующими агрохимическими показателями (табл. 2): гумус - 2.32-4.16$, гидролизуемый азот, подвижный фосфор и калий соответственно - 4.27-5.47; 10-50 и II.5-34.8 мг на 100 г почвы, гидролитическая кислотность - 0.61-3.06 и сумма поглощенных оснований - 15.2-24.4 мг/экв на 100 г почвы, рН солевой вытяжки - 5.5-6.8 и степень насыщения основа -ниями от 87.8 до 97.5$.
Морфология и некоторые особенности морфогенеза
Несмотря на целый ряд работ (Kukenthal, 1909; Кречетович, 1935, 1940; Ахтаров,, I957;Holub, 1959; Егорова, I960; Черных, 1968, 1970, 1973а, б; Тейдеман и др., 1969), посвященных осоке парв -ской, ее морфология, а тем более морфогенез, изучены далеко не полно. Поэтому перед нами была поставлена задача более детального изучения не только морфологии, но и некоторых особенностей морфогенеза осоки парвской как в культуре, так и в естественных местообитаниях.
Осока парвская - многолетнее корневищное травянистое поликар -пическое растение, развивающееся по типу последовательно сменяю -щих друг друга монокарпических побегов.
Как показывают наши наблюдения, развитие побегов происходит либо по типу генеративных, либо по типу вегетативных. В последнем случае в конусе нарастания побегов заложение соцветий не происходит. Таким образом, у осоки парвской происходит дифференциация побегов на генеративные и вегетативные. Для генеративных побегов, характерен полный цикл развития, то есть их развитие завершается цветением, для вегетативных - неполный, поскольку они отмирают в вегетативном состоянии.
Ось побега слагается из двух частей - корневища и стебля. В корневище, в свою очередь, хорошо различаются две зоны - плагио-тропная, перпендикулярная к материнской оси, и ортотропная основание вертикальной части побега.
Корневища, плагиотропная часть которых удлиненная и превышает ортотропную зону, Т.В.Егорова (1966) называет длинноползучими, а корневища с очень короткой или совсем не выраженной плагиотроп -ной частью - укороченными.
По данным наших наблюдений, для осоки парвской, обитаемой под пологом леса, характерны длнноползучие корневища, а для растений, произрастаемых на лесосеках, полянах и на открытых полевых участи ках,- укороченные, и от этого в значительной степени зависит форма куста.
По нашим данным, длина плагиотропной части длинноползучих корневищ осоки составляет 10-12 (25) см, толщина - 2-3 (4) мм, укороченных корневищ - соответственно 1-3 см и 3-4 (5) мм (Кондра -тенко, 1973а). Как длинноползучие, так и укороченные корневища образуются симподиально из почек многолетних оснований ортотроп-ных надземных побегов.
По типу формирования корневища осоки парвской его можно отнести к корневищам надземного происхождения. Некоторые авторы (Серебряков, Серебрякова, 1965) корневища надземного происхождения еще называют эпигеогенными, или погружающимися. Согласно наших наблюдений, процесс образования надземных корневищ осоки нарвской происходит следующим образом. Побеги свой рост начинают как над -земные, но затем постепенно их старые базальные укоренившиеся участки полегают, засыпаются подстилкой и почвой, а также частично втягиваются в почву придаточными корнями. В морфологическом отношении длинноползучие корневища являются как бы продолжением надземных ассимилирующих побегов, а не специализированными под -земными побегами, о чем свидетельствуют и наличие пазушных спящих почек, и многочиленных темно-бурых остатков листовых влагалищ, которые плотно окутывают хорошо развитые, жесткие, бурого цвета корневища. Следовательно, плагиотропные подземные части побегов функцию корневищ приобретают лишь со временем, и геофильная, или корневищная фаза их развития - последняя и заключительная.
Географическое распространение
Осока парвская распространена в основном в циркумбореальной (Атлантическо-Европейская, Центрально европейская, Иллирийская, Эвксинская и Кавказская провинции) и частично в северной части средиземноморской (Иберийская провинция) областях (Попов, 1947). Ареал этого вида дизъюнктного характера, имеет три четко обособ -ленных части и его можно обозначить как субсреди земноморско-боре-альный (рис. 7).
Западная часть ареала охватывает северные и южные районы Пире -нейских гор (северо-восточная Испания, южная Франция), где крайней западной точкой распространения вида является Пик Европы в Аусту -рииско-Кантабрийских горах (Babani, 1901; Rouy, 1912; Allorge, 1941), районы Западных Альп (восточная Франция), прилегающие непосредственно К Средиземноморью (Xunze, 1842; Jordan, 1846; Bolssi -er, 1884; AsckersoiL, Graebner, 1903; Cbastenier, 1911; Braun-Blaa -quet, 1923). Самая крупная центральная часть ареала,"занимающая районы Центрально-европейской и Иллирийской, или Балканской, провинций . Северная граница этой части ареала проходит в горном массиве.
Словацкого Краса, находящегося на территории ЧССР (Celaskovsky, І88І; Но1иЪ, 1953, 1957), где нами в 1975 году было найдено два местонахождения осоки парвской, первое - юго-западнее Рожнявы, второе - северо-восточнее Домницких карстовых пещер.
По данным многих флористов (janaka, 1884$ Zolyomi, 1959; Soo,
Р 1950; Boros,1954), осока павская встречается "в Агтилекских, Бюк кских," Вишнеградских и Черхатских горах (ВНР), примыкающих непо средственно к Словацкому Красу, а затем она распространена в Би гарских, Трансильванских, Алмашских горах и на Добружском. плато, расположенных на территории GPP (Grecescu, 1896; Elora Romania,
1966).
На западе Балканского полуострова (территория СФРЮ) известны ее местонахождения в Банатах и Динарском нагорье (Adamovic, 1904j Janchen, Watzl, 1908), на юге - в центральных и западных районах гор Стара-Планина, пересекающих всю НРБ из запада на восток (На -yek, 1933; Стоянов, Стефанов, 1948; Ахтаров, 1957).
Восточная граница центральной части ареала проходит в Придне -стровской, Подольской, Приднепровской возвышенностях и Централь -но-Молдавском нагорье, которые находятся на территорий СССР (Кре-четович, 1935, 1940; Попов, 1947). Между западней и центральной частью ареала имеется большая дизъюнкция в районе Альп.
Третья часть ареала занимает районы Центрального Кавказа, За -падного и Южного Закавказья - Кубанский, Абхазский, Аджарский, Сомхетский, Карабахский, Джавахатский и Армянский флористические округа, а также районы Малой Азии (Boissier, 1884; Гроссгейм, 1940).
Северная граница ареала осоки парвской доходит до 48 с. ш., южная - опускается до 40 с. ш.
Ритм сезонного роста и развития взрослых растений
Цикл сезонного развития растений состоит из сменяющих друг друга этапов, по мере прохождения которых растение претерпевает морфологические изменения.
Наши наблюдения показывают, что ритм развития осоки парвской в различные годы существенно изменяется. Лабильность фенологических фаз наблюдается не только в начале вегетации, но и в смеще -нии последующих фаз развития, что можно связать с погодными ус -ловиями в это время. Наибольшим сдвигам подвержены сроки вступ -ления в фазу начала и конца вегетации. В сравнительно теплые годы вегетация начинается во второй декаде марта (1974, 1977), а при более; холодной весне (1967, 1969) её начало" сдвинуто на пер-вую-вторую декаду апреля (табл. 15).
Начало отрастания сопряжено со временем освобождения почвы от снега, а продолжительность вегетации ограничивается наступлением минусовых температур. Наиболее раннее отрастание осоки отмечено 14 марта (1974), самое позднее - 15 апреля (1969), а окончание вегетации - соответственно 21 октября (1973) и 20 ноября (1977). Сроки начала колошения также неустойчивы и отмечаются с 26 марта (1977) по 19 апреля (1969). В теплые годы (1968, 1979) в фазу колошения осока вступает через 4-7 дней, а в холодные (1974) -через 14 дней после начала вегетации. .
Как видно из феноспектра (рис. II), время от весеннего отрастания до начала цветения растений колеблется в пределах 10-19 дней. Самый короткий период (10 дней) отмечен в 1969 году, самый про -должительный (19 дней) - в 1974 г. Созревание плодов приходится на вторую-третью декады мая.
Вегетационный период осоки парвской, как длительновегетирующего растения, протекает за 208-247 дней, из которых 47-66 дней падает на прохождение фаз генеративного развития. Минимальная сумма температур для осоки за вегетационный период (1976) выразилась в 2756С, максимальная (3618С) отмечена в 1975 г. Для прохождения периода генеративного развития требуется сравнительно небольшая сумма температур - 484-788С.
Осока парвская относится к зимнезеленым растениям, перезимовавшие листья функционируют до августа месяца.
Рост генеративных побегов начинается сразу после схода снега, а наиболее интенсивный рост наблюдается в период цветения и фор -мирования плодов. Максимальный суточный прирост составляет 2.8 см. Высота генеративных побегов зависит от многих факторов и варьирует от 25 до 62 см.
Биологические свойства и особенности прорастания семян
Семена многих видов дикорастущих растений характеризуются определенным периодом покоя, трудностью прорастания. Эти биологические особенности семян, выработавшиеся в процессе эволюции, позволяют без вреда переносить периодические неблагоприятные факторы окружающей среды. При введении в культуру дикорастущих растений эти биологические свойства семян становятся нежелательными, поэтому приходиться искать пути их преодоления.
Изучение биологических особенностей семян осоки мы начали с определения их жизнеспособности. Последнюю определяли тетразольным методом с использованием прибора ПІС-ІМ (Горин и др., 1968). Опыт проводился в четырехкратной повторности, по 50 семян в каждой.
Из данных табл. 27 следует, что жизнеспособность свежесобранных в культуре семян составляет 83.7-90.4$, собранных в природе -69.2-74.6$. После месячного хранения их жизнеспособность несколько повышается и соответственно равна 86.5-91.2$ и 71.6-77.9$. Через 24 месяца хранения жизнеспособность не превышает 15.4-24.8$. Не -трудно заметить, что жизнеспособность семян варьирует по годам. Она выше у семян, собранных в культуре, чем у семян, заготовленных в природе.
Несмотря на сравнительно высокую жизнеспособность семян осоки, сразу после уборки они не прорастают. По-видимому, это связано с их послеуборочным дозреванием.
Изучению покоя у семян посвящены многочисленные работы отече -ственных и иностранных авторов. Некоторые из них (Крокер, 1950; Сергеев, Сергеева, 196I; Николаева, 1964) различают два вида по -коя семян: I. глубокий,или органический; 2. неглубокий, или вы -нужденный.
А.В.Попцов (1965) предложил различать покой семян, вызванный механическими причинами, и покой семян, связанный с внутренними, физиологическими особенностями самих семян.
М.Г.Николаева (1967) разработала наиболее полную классификацию типов покоя семян, отражающую связь между причинами, вызывающими покой, и условиями его преодоления. Автор выделяет покой вынуж денный, связанный с отсутствием необходимых для прорастания семян внешних условий среды, и органический, определяющийся свойствами собственно семени и плода. По М.Г.Николаевой, органический покой подразделяется на экзогенный покой, вызываемый внешними покровами зародыша (водонепроницаемостью, тормозным действием ингибиторов, механическим сопротивлением росту зародыша), эндогенный покой, обусловленный особенностями самого зародыша или его внутренних покровов (недоразвитостью или физиологическим состоянием зародыша, пониженной газопроницаемостью эндосперма или кожуры), и комбини -рованный покой, вызываемый тем или иным сочетанием причин.
А.Леопольд (1968) считает, что основными механизмами, регулирующими состояние покоя, являются ингибиторы и стимуляторы роста, водо - и газопроницаемость семенных покровов, физические ограничения, препятствующие росту зародыша и его выходу из семени.
На присутствие в семенах ингибиторов прорастания указывали многие авторы (Холодный, 1935; Крокер, 1950; Благовещенский,1951; Чайлахян, 1957, 1963; Кефели, 1970, І97І, 1975).
По данным А.В.Благовещенского (1953), вещества, задерживающие прорастание, содержатся в зародыше и в эндосперме семени. Ингиби-рующее действие их проявляется не только на семена, в которых они образовались, но и на семена других видов.
Исходя из этого, нами были поставлены опыты по выявлению инги-бирующих веществ в плодах и семенах осоки парвской (табл. 28). Опыты проводили по методике Н.Н.Константинова (1967). Семена проращивали при температуре 25С в 4-х кратной повторности по 100 семян в каждой. Кроме наблюдений за темпами прорастания семян дважды измеряли отрастающие корешки.
