Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Район, методы и методики исследования 10
1.1. Район исследования 10
1.2. Методы и методики исследования 26
Глава II. Объект исследования. Систематическое положение , ареал, особенности морфологии 34
2.1. Систематическое положение, ареал и хозяйственное значение костреца безостого 34
.2.2. Особенности морфологии костреца безостого. 44
2.3. Экотипическое разнообразие костреца безостого в Якутии 46
Глава III. Некоторые особенности развития костреца безостого в Центральной Якутии 60
3.1. Длительность этапов органогенеза костреца безостого в зависимости от засоления почв и погодных условий 60
3.2. Особенности побегообразования 89
Глава ІV. Продуктивность костреца безостого при интродукции
4.1. Показатели успешности интродукционного процесса костреца безостого
4.2. Влияние сроков посева на показатели продуктивности популяции Восточной 129
Общие выводы 142
Литература 144
Приложение
- Район исследования
- Систематическое положение, ареал и хозяйственное значение костреца безостого
- Длительность этапов органогенеза костреца безостого в зависимости от засоления почв и погодных условий
- Показатели успешности интродукционного процесса костреца безостого
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одна из задач, поставленных ХХУІ съездом КПСС - улучшить снабжение населения продуктами питания /Отчет ЦК КПСС ХХУІ съезду..., 1981/. Для решения этой задачи разработана Продовольственная программа СССР на период до 1990 года, принятая на майском Пленуме ЦК КПСС 1982 г. /Продовольственная программа СССР..., 1982/. Продовольственной программой намечено значительное увеличение производства продуктов животноводства. Основа повышения эффективности всех отраслей животноводства - создание прочной кормовой базы, высокоурожайных сенокосов и пасибищ. На совещании в Центральном Комитете КПСС 19 апреля 1983 г. отмечалось, что следует учитывать в этой работе те особенности, которые имеются в каждой республике, в каждом районе /В Центральном Комитете КПСС, 1983; Агафонов, Анучин, Лавров, 1983/.
Удельный вес животноводства в сельскохозяйственном производстве на Крайнем Севере СССР составляет около 73% /Тюрденев, Карачинская, 1973/. В Якутии 80% всей сельскохозяйственной продукции приходится на долю животноводства. Основным источником кормов в Якутии, как и в большинстве районов Крайнего Севера, служат естественные луга. На них заготовляется 85% кормов. При огромных площадях лугов в Якутии планы сенозаготовок ежегодно не выполняются, обеспеченность скота кормами 62-65%, хотя сенокосов и пастбищ на голову скота приходится не менее 2-3 га, но урожайность естественных угодий низкая, 4-6 ц/га сена на суходольных лугах, составляющих 2/3 всей площади кормовых угодий и 8-9 ц/га сена на пойменных лугах /Матвеев, 1972, 1980/.
Хозяйства ЯАССР вкладывают значительные средства в работы по мелиорации лугов, что позволяет повысить урожайность травостоев до 15-20 ц/га сена /Шадринов, 1972/. Мелиоративные работы на лугах могли бы дать больший эффект при улучшении состава травостоев посевом или подсевом высокоурожайных многолетних трав. Таковыми в условиях Якутии могут служить представители местной флоры, вводимые в культуру. В настоящее время интро -дукция представителей местной флоры является одним из действующих путей обогащения ассортимента культурных растений. И.И. Вавилов считал, "что интродукция новых видов обеспечивает беспредельный простор в отношении кормовых растений, где буквально сотни видов заслуживают внимания селекционеров" /1967, с402/.
Введению в культуру полезных растений из дикой флоры уделялось и уделяется большое внимание во многих странах, где издавна ведется их освоение и введение в новые районы /Трофимова, 1957; Бойко, 1969; Чурилов, 1972/.
В Советском Союзе интродукция растений является основной тематикой научно-исследовательских работ ботанических садов, где она проводилась и проводится в широких масштабах /Аврорин, 1956а,б, 1973; Соболевская, 1958, 1968, 1973а, 1975, 1977; Культиасов, 1963, 1968; Андреев, 1967, 1971, 1972; Кротова, 1970; Привлечение растений природной...,1973; Савкина и др., 1975, 1976, 1982; Андреев, Головкин, 1976; Дикорастущие травы Якутии..., 1981 и др./.
На основе метода эколого-исторического анализа при выборе интродуцентов и всестроннего изучения их в культуре можно вскрыть огромные потенциальные богатства природной флоры Дультиасов, 1958/. В условиях континентального климата Якутии выявление многолетних кормовых трав местной флоры, отличающихся высокой устойчивой урожайностью, долголетием и зимостойкостью на мерзлотных, часто засоленных почвах, имеет особо важное значение.
Испытание многолетних кормовых трав, как инорайонных, так и местных дикорастущих, в Якутии проводилось с 1938 г. на Якутской государственной селекционной станции, вначале А.Н.Ска-лозубовой и А.Я.Тарабукиным, а с 1939 г. Н.Х.Сагитовым и другими. С 1939 г. значительный объем работ по испытанию многолетних кормовых трав проводился на Якутской республиканской животноводческой станции. Было испытано большое количество видов, сортов и образцов инорайонных и местных дикорастущих трав, выделен ряд видов местной флоры, перспективных для условий Якутии, среди них кострец безостый /Тарабукин, 1943, 1962; Петров, Яковенко, 1977/.
С 1959 г. селекцией и размножением многолетних кормовых трав занимается Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства /Якушев, 1968; Яковлев, Архипова, 1972; Яковлев, 1974; 1976; Яковлев, Дохунаев, Павлов, 1977/. С 1973 г. работы по испытанию многолетних кормовых трав, изучению их биологии и их семеноводству проводятся на научно-производственном стационаре по луговодству Института биологии ЯФ СО АН СССР в поселке Нюрба ЯАССР /Биологические особенности кормовых..., 1976; Денисов, Стрельцова, 1980/.
Несмотря на то, что местная флора богата высокоурожайными, устойчивыми к суровым природным условиям видами кормовых трав, в Якутии районированы завозные сорта трав и в частности кострец безостый Камалинский 14. В Ботаническом саду Института биологии Якутского филиала СО АН СССР с 1959 г. проводилось первичное интродукционное испытание большого числа видов и образцов многолетних кормовых трав как местных дикорастущих, так и инорайонных. В процессе •многолетнего испытания лучшие результаты дали виды местной флоры, и особенно, кострец безостый /Зайцев, 1965; Сухов, Шеи-на, 1974; Савкина и др., 1976; Андреева, Петрова, 1980/.
Цели и задачи исследования. Для выделения наиболее перспективных многолетних кормовых трав в специфических условиях каждого региона и для разработки агротехники получения высоких устойчивых урожаев их с наибольшим экономическим эффектом необходимо глубокое знание биологии этих растений, особенностей их роста и развития и путей управления ими.
Цель нашей работы состояла в изучении некоторых биоэкологических особенностей популяции местного дикорастущего костреца безостого, выделившейся в процессе интродукпионного испытания ряда образцов и экотипов этого вида из различных районов Якутии в Якутском ботаническом саду.
Задачи работы: 1/эколого-географический анализ костреца безостого, выяснение его ареала в Якутии и выделение основных экотипов; 2/ установление особенностей развития и побегообразования у популяции Восточной в сравнении с районированным в Якутии сортом костреца безостого Камалинский 14 из Красноярского края и сортом Лехис из Эстонии, впервые интродуцируемым в Якутии; 3/ определение продуктивности надземной фитомассы популяции Восточной в сравнении с теми же сортами; 4/ выяснение значения сроков посева костреца безостого в засушливых условиях Центральной Якутии на примере популяции Восточной.
Научная новизна. Подобная работа с кострецом безостым в Якутии проводилась впервые. Составлена карта распространения костреца безостого в Якутии и выделено 6 экотипов этого вида. Прослежены темпы развития /этапы органогенеза/, процессы побегообразования, определены урожай надземной фитомассы и семян в зависимости от погодных условий, засоления почв у костреца безостого популяции Восточной.
Практическая ценность. Объект наших исследований, популяция Восточная местного дикорастущего костреца безостого являет-ся перспективной культурой как для улучшения травстоев естественных лугов, так и для создания сеяных кормовых угодий для условий Центральной Якутии, особенно на засоленных почвах. Данные по срокам прохождения этапов органогенеза в зависимости от погодных условий могут использоваться в практике сельского хозяйства. Популяция Восточная как перспективная культура включена в "Рекомендации по ускоренному размножению семян злаковых многолетних трав в Якутской АССР" /1978/.
Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы доложены на Ученом Совете Института биологии Якутского филиала СО АН СССР. Ученым Советом работа одобрена и рекомендована к защите. По результатам работы сделаны сообщения: в 1974 г. на Всесоюзном совещании по семеноводству и семеноведению интродуцентов в Новосибирске; в 1975 г. на заседании Якутского отделения Всесоюзного Ботанического общества; в 1976 г. на научно-методологическом семинаре в Якутском ботаническом саду и на УП симпозиуме "Биологические проблемы Севера" в Петрозаводске; в 1977 г. на юбилейной сесоии расширенного Ученого Совета Института биологии ЯФ СО АН СССР, на научном семинаре лаборатории флоры и растительных ресурсов Центрального Сибирского, ботанического сада СО АН СССР, на заседании кафедры ботаники Уральского государственного университета, на Ш Всесоюзном совещании по "Интенсификации сельского хозяйства Крайнего Севера в свете решений ХХУ съезда КПСС" в Якутске; _г. на научном семинаре отдела селекции и семеноводства Якутского НИИ сельского хозяйства, на заседании Томского отделения Всесоюзного ботанического общества.
По теме диссертации опубликовано 6 статей, 4 тезиса докладов, I монография.
Объект исследований - популяция местного дикорастущего костреца безостого из Мирнинского района Центральной Якутии, выделившаяся в процессе длительного интродукционного испытания в Якутском ботаническом саду по урожайности, долголетию и устойчивости к засухе и засолению почв. Зта популяция названа Восточной, т.к. обитает на восточной границе естественного ареала костреца безостого. Семена ее собраны в 1959 г. сотрудником Якутского ботанического сада В.И.Зайцевым на возвышенном участке разнотравно-злакового луга в пойме р. Амбардах, правого притока р. Вилюй. Наши исследования велись с четвертой репродукцией этой популяции /Андреева, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, 1979, 1980/.
Место проведения работы. Исследования проводились в 1973-1976 гг. В природных условиях на лугу в пойме р. Лены в окрестностях Якутска. В культуре - на территории Якутского ботанического сада, на второй надпойменной террасе р. Лены, на двух старопахотных участках с различной степенью засоления почв. Первый питомник на участке с содержанием солей хлоридов и сульфатов натрия 0,50-0,77 и до 2,44% в верхнем корковом слое. Второй питомник на участке с содержанием солей в почве в среднем 0,2%.
Объем работы. Диссертационная работа объемом 173 страниц машинописного текста изложена на русском языке, состоит из общей характеристики работы, четырех глав, вводов, включает 20 таблиц, 37 рисунка, список используемой литературы в 293 наименований, из которых 30 иностранных. В работе 17 приложений .
Приношу глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Кире Аркадьевне Соболевской и доктору биологических наук Елене Викентьевне Тюриной, а также бывшему директору Якутского ботанического сада, кандидату сельхознаук Зинаиде Ефимовне Кротовой и кандидату биологических наук Зое Петровне Савкиной.
Район исследования
Исследовательские работы по выяснению поставленных задач проводились на типичном ландшафтном участке Центральной Якутии, каковым является территория Ботанического сада Якутского филиала СО АН СССР. Центральная Якутия - природно-экономическая зона ЯАССР, занимающая большую часть центральных и южных районов республики. Площадь ее более 800 тысяч кв. км, что составляет 26,3% площади всей Якутии. Это основная земледельческо-живот-новодческая зона республики, где сосредоточены почти все посевные площади и значительная часть сенокосов и пастбищ (Агроклиматические ресурсы Якутской АССР, 1973). В этой зоне особенно остро стоят вопросы улучшения сенокосов и пастбищ, создания прочной кормовой базы.
Центральная Якутия имеет довольно спокойный рельеф, сильно расчлененный речными долинами, с высотами не превышающими 100-150 м над уровнем моря. Она расположена в глубине континентального массива, почти со всех сторон окружена цепями горных систем и возвышенностей и изолирована от влияния океанических масс воздуха, что способствует застою воздуха в депрессиях и приводит к перегреву летом и переохлаждению зимой (Коржуев, 1965).
Характеристику климатических условий района исследований мы приводим по данным М.К.Гавриловой (1973) для Центральной Якутии и справочника "Агроклиматические ресурсы Якутской АССР" (1973), а погодные условия 1973-76 гг. - по материалам гидро метеостанции, расположенной на окраине Якутска, обработанным автором.
Климат Центральной Якутии резко континентальный. Амплитуда годовых температур воздуха в районе Якутска достигает 102. Среднегодовая температура воздуха минус 10,3 . Среднемесячная температура января минус 43,2, а июля плюс 18,8. Годовое количество осадков 247 мм. Испарение с поверхности почвы только за теплый период года около 250-300 мм. Недостающая для испарения влага подтягивается из нижележащих слоев почвы и с поверхности многолетней мерзлоты. Все это вызывает сильное иссушение почвы и выход солей на поверхность, особенно на участках, не покрытых растительностью.
По количеству выпадающих осадков Центральная Якутия приближается к степным и полупустынным районам СССР с той разницей, что в Центральной Якутии максимум осадков приходится не на весну, а на лето. За июнь - август количество осадков достигает II5-I30 мм. Среднее значение относительной влажности воздуха около 70$. Минимальная относительная влажность воздуха 53-55% приходится на май - июнь.
Жаркая сухая погода летом нередко прерывается вторжением арктического воздуха. Заморозки наступают с конца августа. В это же время начинается листопад у кустарников и кустарничков. Снежный покров устанавливается в октябре. Период без снежного покрова в среднем 162 дня. Дней с температурой воздуха выше 0 - 155, выше 5 - 128 и выше 10 - 97. Сумма среднесуточных температур выше 0 - I860, выше 10 - 1580. Безморозный период длится в среднем 95 дней. Важной особенностью климата Центральной Якутии является продолжительность и интенсивность солнечного освещения, обусловленная незначительной облачностью и высокой прозрачностью атмосферы. Большая прозрачность атмосферы связана с малым вла-госодержанием и малой запыленностью воздуха. Средний годовой коэффициент прозрачности атмосферы (0,81) обеспечивает высокую интенсивность солнечной радиации, особенно в весенние и летние месяцы. Не менее важной особенностью Центральной Якутии является многолетняя мерзлота грунтов, распространенная почти повсеместно. Приводим краткую характеристику климата по сезонам года. Зима суровая и продолжительная, с октября по апрель, с минимальной температурой минус 64. Снежный покров держится более 7 месяцев и достигает глубины 20-40 см. Снег сухой, рыхлый из-за морозов и слабых ветров. Несмотря на незначительность снежного покрова отепляющий эффект его достигает 15-20, что и способствует перезимовке растений. В зимний период наименьшая скорость ветра - 1,3-2,6 м/сек. Зимой, при небольшой высоте солнца и коротком дне, приход тепла мал, а потери тепла излучением весьма значительны. Это приводит к сильному охлаждению поверхности земли и прилегающего к ней воздуха.
Весна длится с середины апреля до конца мая и характеризуется быстрым подъемом температуры. Погода весной неустойчива. Скорость ветра повышается до 2,8-3,4 м/сек. Среднемесячная температура апреля отрицательная —7,4, мая - положительная -5,7. Абсолютный максимум температуры воздуха в апреле 21, в мае 33. Относительная влажность воздуха в апреле 59%, в мае 53% при сумме осадков в апреле 8 мм, в мае 15.
Лето длится три месяца с июня по август. Максимум температур в летний период может достигать 38, что для таких широт как 60-64 с.ш. в других областях СССР встречается крайне редко. Среднемесячная температура июня 15,4, июля 18,7, августа 14,8. Однако и в июне и в августе в отдельные годы нередки заморозки. Безморозным,как правило, является только июль. Относительная влажность воздуха в июне 55%, в июле 59, в августе 66 при сумме осадков в июне 29 мм, в июле 34, в августе 38. В летние месяцы радиационный баланс положителен в силу большой прозрачности воздуха, продолжительному дню и малой облачности.
Р.И.Аболин (1929) указывал на то, что для развития растений высокие летние температуры и малое количество осадков в летние месяцы имеют гораздо большее значение, чем зимние стужи.
Систематическое положение, ареал и хозяйственное значение костреца безостого
Кострец безостый -Bromopsis inermis (Leys.) Holub _ одно из основных кормовых дикорастущих растений в северном полушарии, широко используемое в сельском хозяйстве. В России кострец безостый впервые описан Гризебахом во Flora Rossica Леде-бура в 1853 г. Но еще в 1747 г. Гмелин, описав какой-то вид Bromus, назвал его Poa panicula nutante laxa, spicis oblongis, multifloris, saepe aristatis и Гризебах считал этот вид синонимом Bromus inermis Leyss. /Дробов, 1914/. С.А.Невский и Б.Б.Сочава во "Флоре СССР" /1934/ описывают этот вид как костер безостый - Bromus inermis Leyss. и ОТНОСЯТ его К подроду Zerna (Panzer) Asch. рода Bromus L. семейства Gramineae Juss. (Poa-ceae Barnh.). Р.Ю. Рожевиц /1937/ в монографии о злаках относит костер безостый - Bromus inermis Leyss. к роду Bromus L. трибе Frumentaceae серии Festucef ormes подсемейству Poatae .
Н.Н.Цвелев в ранних работах /Арктическая флора СССР, 1964; 1968/ относит Bromus inermis Leyss. к роду Zerna Panz. трибе Bromerae Dum. Подсемейства Pooideae семейства Poaceae Barnh.. Он выделяет из рода Bromus L. род Zerna Panz., к которому относит лесные и луговые виды. В род Bromus L. он включает, в основном, степные и пустынные эфемерные виды.
С.К.Черепанов в"Своде дополнений и изменений к флоре СССР" /1973/ также Bromus inermis Leyss. описывает как Zerna inermis (Leyss.) Lindm. Н.Н.Цвелев, обработавший семейство злаковых во "Флоре
Европейской части СССР" (1974), за родом Bromus L. устанавливает название Bromopsis Fourr. - кострец, включающий многолетние растения с ползучими побегами или без них.К роду же Bromus Ъ. он относит только однолетние растения. Костру безостому дается первоначальное название кострец безостый -Bromopsis inermis (Leys.) Holub.
Более полно род Bromopsis Fourr. описан Н.Н.Цвелевым в монографии "Злаки СССР " (1976), где принята концепция поли-типных видов. Указывая на полиморфность костреца безостого Н.Н.Цвелев приводит ряд его разновидностей: var. aristata (Schur.) Tzvel., var. pellita (G.Beck.) Tzvel., var. hirta (Drob.) Tzvel., var. malzevii (Drob.) Tzvel..
Род Bromopsis Fourr. довольно хорошо изучен и содержит около 50 видов, распространенных, преимущественно, во вне-тропических странах. В Советском Союзе 15 видов этого рода. Кострец имеет различные народные названия: костер, аржанец, овсянуха, пырей большой, пырей луговой, перей и другие.
Кострец безостый - растение характерное для Европейского севера. Как ценное кормовое растение путем заноса и интродукции он широко распространился во многих странах обоих полушарий (Жеребина, 1931; Арктическая флора СССР, 1964). Е.В.Дорогостайская (1972) указывает, что кострец безостый типичный северо-европейский вид, завезенный в Северную Америку, где стал одной из основных культур многолетних кормовых трав. Это свидетельствует о большой экологической пластичности вида и его хозяйственной ценности.
В.В.Ревердатто во "Флоре Красноярского края" (1964) приводит пять разновидностей костреца безостого и отмечает его широкое распространение по всему Красноярскому краю от степей до тундры» М.ГЛопов и В,В.Бусик /1966/ также приводят данные о большой полиморфности этого вида и наличия у него ряда разновидностей в районе побережья озера Байкал, Н,Н.Цвелев в "Арктической флоре СССР" /1964/ и во "Флоре Европейской части СССР" /1974/ указывает уже приведенные выше разновидности этого вида.
Кострец безостый имеет обширный ареал, В "Арктической флоре СССР" /1964/ указывается, что он распространен почти по всей Европе, в Передней и Средней Азии, в Монголии, Северном Китае,, в Сибири до реки Лены, Северная граница его ареала идет от полуострова Рыбачий через южную часть полуострова Ка-нин, Малоземельскую и Большеземельскую тундру, по южной части Гыданского полуострова, доходит до Дудинки и далее идет до низовьев Лены /Арктическая флора СССР, 1964/. Самое северное местонахождение его - горы в окрестностях Норильска - 6925 с.ш» /Флора Красноярского края, 1964/» Восточнее Лены /Уссурийский район,, Приморский край, Амурская область, Камчатка, Сахалин и Курильские острова/ кострец безостый встречается только как заносное или культивируемое растение /Определитель растений Приморья..,, 1966; Ворошилов, 1966, Определитель сосудистых растений..., 1981; Дикорастущие кормовые злаки..., 1982/, Южная граница его распространения проходит через Переднюю и Среднюю Азию,, по западным провинциям Китая, по южной и восточной границам Монголии и выходит в СССР в Забайкалье /Флора СССР,, 1934 ; рис. 5/.
Длительность этапов органогенеза костреца безостого в зависимости от засоления почв и погодных условий
Перенос растений /интродукция/ в новые для них районы всегда или почти всегда влечет за собой изменение ритма внутренних процессов, а следовательно, фаз развития всех органов как надземных, так и подземных /Базилевская, 1964 ; Коновалов, 1969; Головкин, 1973, 1974/. Чем больше ритм развития, свойственный данному растению на родине, соответствует климатическому ритму в новых условиях, тем успешнее будет идти интродукция /Серебряков, 1966; Чуваев, 1972; Альтергот, 1973/.
В естественных условиях у растений течение внутренних процессов и приспособление к меняющимся погодным условиям находится в единстве. При интродукции это единство нарушается. Но если растение в течение длительного времени находится в новых условиях, сложившийся в этих условиях ритм его развития закрепляется за этой формой как признак /Ворошилов, I960/.
Многие авторы связывают сезонный ритм развития растений не только с календарными датами, но и с погодно-климатическими условиями, стремясь к познанию всего годового цикла развития растений /Смелов, 1947а, 1958 ; Куперман, 1952, 1973 ; Ржанога, 1957 ; Киршин, 1958 ; Серебрякова, 1962 ; Синнот, 1963 ; Серебряков, 1966 ; Скрипчинский и др., 1970; Дударь, 1971 ; Лебедев и др., 1972 ; Морфогенез монокарпических побегов..., 1973/.
Для предсказания феноритмики вида в отдельные годы необходимо уточнение сроков прохождения им отдельных фенофаз и определение ведущего фактора ЕНЄШНЄЙ среды /ГОЛОЕКИН, 1973 ; Андреев, 1974, 1975/.
Обосновать успех или неудачу переноса растений в новые условия можно при изучении его онтогенеза. Онтогенез растений начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается отмиранием растений.
В онтогенезе многолетних травянистых растений, в частности злаков, А.П.Шенников /1941/ различает малый и большой циклы. Малым циклом автор считает развитие отдельного моно-карпического побега от развертывания почки до плодоношения и последующего отмирания. Большой цикл - это развитие от прорастания семян до отмирания всех поколений побегов.
С.П.Смелов /19476/ малый цикл Е ЖИЗНИ многолетнего лугового злака представляет как жизнь одного поколения побега и выделяет в его онтогенезе следующие формы существования: почка, побег, кустящийся побег /куст/, клон. Автор при изучении малого цикла рассматривает и внутрипочечную жизнь побега. Для такого понимания малого цикла Т.И.Серебрякова /1971/ вводит термин "полный онтогенез побега" - жизнь побега "от возникновения эмбрионального бугорка до отмирания всех его частей" с.190). Положив в основу вышеприведенную схему С.П.Смелова она предлагает свой вариант деления онтогенеза монокарпичес-кого побега злака на 7 фаз: эмбриональную, развертывания низовых листьев, неветвящегося побега, прегенеративного кущения, формирования соцветия, цветения и плодоношения, вторичной деятельности корневища в зоне кущения.
И.Г.Серебряков (1952) при изучении монокарпических побегов выделяет среди них, в зависимости от того, за сколько лет они завершат полный цикл развития, три типа: моноциклические, дициклические и полициклические. Для целого ряда травянистых растений кроме перечисленных типов побегов И.Г.Серебряков выделяет еще одну группу, занимающую промежуточное положение между моно-и дициклическими побегами. Это растения с озимыми побегами, к которым он относит и кострец безостый.
А.К.Федоров (1968) многолетние травы по типу развития разделил на две группы: озимые и двуручки, отличающиеся тем, что первые в год посева не плодоносят и не цветут после укоса в последующие годы, а вторые могут плодоносить в первый год жизни и цвести после укоса. Но есть травы, которые занимают промежуточное положение между озимыми и двуручками. Это полуозимые, которые подобно озимым долгое время находятся в вегетативном состоянии, но подобно двуручкам могут цвести в год посева. К полуозимым А.К.Федоров относит и кострец безостый.
Т.И.Серебрякова (1974) считает, что "для травянистых растений особо важно проследить полный онтогенез отдельных монокарпических побегов, сезонный ритм их развития, способы ветвления и возобновления, продолжительность жизни тех или иных вегетативных органов, а также большой жизненный цикл" (с.116).
В процессе онтогенеза растения претерпевают ряд изменений, в результате которых возникают те или иные морфофизиоло-гические структуры. Эти изменения неразрывно связаны с деятельностью верхушечной меристемы конуса нарастания побега. Появление морфофизиологических структур носит строго определенный характер (Поддубная-Арнольди, 1976). "Морфофизиологи-ческие изменения происходящие в конусе нарастания отражают, с одной стороны, стадийную готовность растений к плодоношению, а с другой - закономерную смену условий внешней среды, необходимых для отдельных этапов органогенеза" (Ржанова, 1962, с.13).
Показатели успешности интродукционного процесса костреца безостого
Высота растений находится в зависимости от степени засоления почв и погодных условий. В первый год у кострецов рост продолжался в течение всего вегетационного периода, достигая на слабо засоленных почвах І05-ІІЗ см. Увеличение засоления почв снижало высоту растений в два с лишним раза, до 45-55 см.
На втором и последующих годах жизни рост начинался во второй половине мая и заканчивался в конце июня - начале июля - в фазу цветения растений. На втором году жизни /1975/ у популяции Восточной на слабо засоленных почвах высота растений 109,6, у сорта Лехис - 107,4, у сорта Камалинский 14 -113,3 см /рис.32, приложение 17/. На сильно засоленных почвах высота растений резко снизилась: у популяции Восточной до 70,0, у сорта Лехис до 72,5 и почти в два раза у сорта Камалинский 14 - до 50,5 см /рис. 33, приложение 17/.
На третьем году жизни /1976/ в условиях слабого засоления почв высота растений снизилась у всех кострецов, но все же оставалась достаточно высокой - 82-87 см /рис.34, приложение 17/. На сильно засоленных почвах высота растений значительно ниже - у популяции Восточной - 56,0, у сортов Лехис - 58,6 и Камалинский 14 - 42,5 см /рис.35, приложение 17/.
Снижение высоты растений у кострецов на третьем году жизни объясняется, в основном, неблагоприятными погодными условиями 1976 г. /низкая температура воздуха, отсутствие осадков в конце мая и второй половине июня/.
Увеличение засоления почв снижает высоту растений, у популяции Восточной в меньшей степени, у сорта Камалинский 14 в большей.
В природных местообитаниях высота растений костреца безостого немного ниже, чем при интродукции - в 1975 г. - 81,3 и в 1976 - 72,5см. Как видно, погодные условия оказывают большое воздействие на высоту костреца безостого.
Количество листьев имеет большое значение при оценке результатов интродукции, т.к. хозяйственное значение луговых злаков сводится к использованию их надземных, хорошо облиственных побегов, основу урожая которых составляют листья /Барышников, 1949/.
В окрестностях Чикаго / Lamp, 1952/ среднее число листьев у растений костреца безостого на генеративных побегах - 7, на удлиненных вегетативных - 14. На Среднем Урале /Лебедев, 19686; Мельникова, Лебедев, 1973/ на удлиненных вегетативных побегах костреца безостого 11-15, иногда 18 листьев.
В Центральной Якутии на слабо засоленных почвах у испы-тывавшихся кострецов разница в количестве листьев на гене ративном и удлиненном вегетативном побегах незначительна. У популяции Восточной на генеративном побеге 5,2 листа, на удлиненном вегетативном - 6,3 (табл.9, приложение 7). При увеличении засоления почв несколько снижается количество листьев на генеративном побеге и увеличивается на удлиненном вегетативном. В результате на удлиненном вегетативном побеге количество листьев почти в два раза больше, чем на генеративном. Так у популяции Восточной на генеративном побеге 4,3 листа, на удлиненном вегетативном - 8,4. Разницы по количеству листьев на побегах между кострецами не отмечено.
На третьем году жизни количество листьев на вегетативном удлиненном побеге осталось почти без изменений у всех кострецов, а на генеративном у сорта Камалинский 14 при сильном засолении и у сорта Лехис при слабом засолении снизилось (см.табл.9).
Небольшое количество листьев на побегах костреца безостого в Центральной Якутии связано с сугубо континентальными условиями и культурой его в богарных условиях.
При сильном засолении почв общее количество листьев на кусте у популяции Восточной и сорта Камалинский 14 почти одинаковое, а у сорта Лехис в два раза меньше, что связано с меньшим числом побегов в кусте последнего (см.табл.7). При слабом засолении разница в количестве листьев на кусте у кострецов не выражена, т.к. число побегов в кусте также почти одинаковое (см.табл.8).
