Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Интродукция стевии и ее научно-практическое значение 9
1.1. Фундаментальное и практическое значение интродукции 9
1.2.Стевия как объект интродукции в условиях умеренного климата 16
Глава 2. Объект, условия проведения опытов и использованные методы исследований 37
2.1.Характеристика почвенных условий 37
2.2. Агроклиматические ресурсы и метеорологические условия в годы проведения эксперимента .. 38
2.3. Методы проведения исследований 45
Глава 3. Морфологические особенности растений стевии на основных этапах онтогенеза при культивировании в условиях Курской области 54
3.1. Возрастные изменения растений стевии в онтогенезе 54
3.2. Структурная организация растения стевии 66
3.3. Морфологические особенности растений стевии в вегетативной фазе развития, выращенных в открытом и закрытом грунте 75
3.4. Фенологические фазы развития стевии при культивировании в Курской области 79
Глава 4. Действие регуляторов роста на рост и развитие стевии 85
4.1 Формирование посадочного материала стевии с использованием ростовых веществ 85
4.2. Особенности роста и развития стевии в полевых условиях при использовании регуляторов роста 99
4.3. Изменение биометрических параметров надземной части стевии под воздействием регуляторов роста 110
Заключение 119
Выводы 126
Практические рекомендации 128
Литература 129
Приложения
- Фундаментальное и практическое значение интродукции
- Агроклиматические ресурсы и метеорологические условия в годы проведения эксперимента
- Морфологические особенности растений стевии в вегетативной фазе развития, выращенных в открытом и закрытом грунте
- Формирование посадочного материала стевии с использованием ростовых веществ
Введение к работе
Актуальность темы. Наука об интродукции и акклиматизации растений является одним из актуальных и наиболее важных общебиологических направлений исследований. Решение проблем освоения новых видов природной и культурной флоры позволяет расширять их ареал, создавать новые сорта и гибриды. Интродукция также выступает как способ сохранения фиторазнообразия и охраны растительного мира, помогает решить многие региональные вопросы экологического, экономического и производственного характера.
Благодаря интродукции расширился ареал нетрадиционных сахароносных культур. Наиболее перспективным интродуцируемым объектом среди них является стевия /Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl./ - многолетнее растение, естественный ареал которого находится в Южной Америке. Исследование морфологических особенностей стевии в ее онтогенезе, продолжительности фенологических фаз, ритмики роста, изменений способности к вегетативному и семенному размножению в новых условиях, выявление связей между внешней формой и экзогенными воздействиями, определение путей повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды служат успешному определению границ интродукционных возможностей стевии в условиях Курской области.
В связи с этим, цель диссертационной работы заключалась в исследовании морфологических особенностей растений стевии в их онтогенезе и анализе действия регуляторов роста на ростовые процессы при интродукции в Курской области.
Для реализации цели были поставлены следующие конкретные задачи исследования:
а) определить и охарактеризовать возрастные состояния растения стевии в онтогенезе при интродукции в Курской области;
б) установить характер связей между возрастными периодами и органообразовательными процессами в однолетнем цикле вегетации стевии;
в) выявить отличительные черты структуры взрослого побега растения стевии и изменения этой структуры в ходе индивидуального развития под влиянием различных факторов;
г) исследовать действие регуляторов роста на формирование посадочного материала стевии методом зеленого черенкования;
д) проанализировать динамику ростовых процессов растений стевии в полевых условиях под воздействием регуляторов роста.
Научная новизна результатов исследований. Впервые выявлены морфологические особенности растений стевии в их онтогенезе при культивировании в Курской области. Определена продолжительность периода вегетации стевии в Курской области в открытом грунте, которая составляет 92-94 дня и включает фазы формирования вегетативных органов и бутонизацию, что определяет возделывание ее по однолетнему циклу с размножением зеленым черенкованием и сохранением корневищ зимой в теплицах. Установлен характер связей между органообразовательными процессами и возрастными периодами в онтогенезе стевии, выяснены их продолжительность и различия, заключающиеся в формировании листового аппарата, корневой системы и репродуктивных органов. Описаны принципы побегообразования стевии. Модифицирован подход для определения площади листа, который позволил установить поправочный коэффициент для листьев стевии срединного типа. Исследовано влияние новых экзогенных регуляторов роста на морфогенез стевии. Установлено, что ростовые вещества нового поколения (ретардант с проауксиновым эффектом 577) в сочетании с минеральными удобрениями NPK стимулируют рост и развитие черенков, способствуют полной приживаемости растений. Применение алгоритмов для анализа динамики ростовых процессов позволило выявить уменьшение скорости роста растений, обработанных регуляторами роста (эпином и гуматом 80), и увеличение продолжительности основной фазы их роста, а также сокращение в дальнейшем продолжительности фазы бутонизации на 7-12 дней и увеличение надземной биомассы растений на 10,6%.
Практическая значимость. Полученные результаты исследований по анализу морфологических особенностей растений стевии в их онтогенезе можно использовать при интродукции этого вида в различных зонах умеренного климата. Установленные морфологические отличия стевии в разных возрастных периодах расширяют представления о природе онтогенеза, способствуют решению проблем морфогенеза и репродукции стевии, используются в качестве ориентиров для создания контролируемых условий при экзогенных воздействиях. Применение алгоритмов по анализу динамики ростовых процессов позволяет наиболее точно оценивать особенности роста при использовании экзогенных воздействий. Проведенные исследования свидетельствуют об эффективности регуляторов роста. Их применение приводит к изменению биометрических параметров надземной части растений и показателей их ростовых процессов. Это позволяет рекомендовать обработку стевии регуляторами роста (эпином и гуматом 80) для повышения ее адаптивных возможностей и продуктивности в производственных условиях Курской области. Данные по определению оптимальных концентраций регуляторов роста и способов зеленого черенкования стевии можно использовать для формирования наиболее жизнеспособного материала стевии в производственных условиях. Результаты проведенных исследований углубляют представления о потенциальных возможностях введения стевии в культуру в новых условиях ЦЧЗ и могут быть использованы в научном, селекционном и учебном процессах.
Положения, выносимые на защиту.
1. Установление связей между органообразовательными процессами и возрастными периодами в онтогенезе стевии, определение отличий и продолжительности каждого возрастного периода в условиях Курской области расширяют представления о природе онтогенеза и используются для определения степени адаптации растений в интродукционном эксперименте с применением экзогенных регуляторов роста.
2. Метамерное строение побега стевии заключается в возрастании до определенного максимума по мере продвижения от основания к его верхушке, а затем уменьшении таких конститутивных элементов как длина междоузлий, размер листьев.
3. Применение регуляторов роста, приводящее к изменению биометрических параметров надземных органов в условиях закрытого и открытого грунта, обеспечивает активизацию ростового процесса и развития стевии в новых условиях и позволяет регулировать ее продуктивность.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы отражены в годовых отчетах кафедры ботаники КГУ за 1999-2001 гг.; ежегодно докладывались на научно-практических конференциях КГУ (Курск - март 1999 г., апрель 2000 г., апрель 2001 г.); на научных конференциях КСХА (Курск -февраль 2000 г., март 2001 г.); на научно-практической конференции "Актуальные вопросы современного земледелия в ЦЧЗ" (Курск - февраль 2000 г.); на научных региональных конференциях Курского отделения РБО "Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области" (Курск, 26 января 1999 г.), "Флора и растительность северной лесостепи" (Курск, 22 февраля 2000 г.), "Фитоценозы северной лесостепи и их охрана" (Курск, 21 февраля 2001 г.); "Флора и растительность Центрального Черноземья" (Курск, 5 марта 2002); на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д.Фурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000 г.); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.); на V Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 9-14 июня 2003 г.); на объединенных семинарах отдела флоры и лаборатории физиологии и биохимии растений ГБС РАН (12 мая 2003 г.; 12 ноября 2003 г.).
По материалам исследований опубликовано 16 научных работ (7 статей, 9 тезисов докладов), в которых отражено основное содержание диссертационной работы.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 148 страницах, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, библиографического списка (302 наименования, в том числе 35 на иностранных языках), 12 приложений. Диссертация иллюстрирована 33 рисунками, включая фотоснимки, и содержит 18 таблиц.
Научные исследования по теме диссертации проводились в соответствии с планами НИР естественно-географического факультета КГУ: "Флора и растительность Курской области, рациональное использование и охрана" (код темы по ГРНТИ 39.01.94).
Фундаментальное и практическое значение интродукции
В настоящее время все большее значение приобретает наука об интродукции и одно из ее ключевых направлений исследований -акклиматизация растений, проводимые с целью расширения ареала и флористического разнообразия видов естественной и культурной флор, а также охраны, обогащения и рационального использования растительных ресурсов (Лапин П.И., 1978).
Интродукция (от лат. introductio - введение, introductus - введенный, in culturam introductus - введенный в культуру) - это перенос в новую зону обитания или область культивирования видов или сортов растений, не произраставших ранее в данной местности с целью освоения и использования, как правило, полезных для человека растений в условиях культуры (Гродзинский A.M., 1980); это переселение растений в новые природно-климатические условия за пределы естественного ареала вида или при расширении площади искусственного выращивания растений (Некрасов В.И., 1980). Интродуцированные растения внедряются человеком в местный растительный покров с различными задачами. Одни из них декоративны, имеют красивые кроны, соцветия, цветки, другие - вкусные плоды и семена, третьи обладают ароматическими и лекарственными свойствами. Современная ботаническая наука считает, что предмет интродукции надо рассматривать широко, а следовательно, ее цель заключается в переселении более или менее строго отобранных, полезных растительных ресурсов в новые условия произрастания культурных растений (иногда и в новые условия естественной природной среды) и их разностороннем и комплексном изучении и освоении для разнообразных целей (Андреев Л.Н., 1998; Агаев М.Г., 2000; Кириченко Е.Б., 1998; Кузьмин З.Е., 1998; Коровин С.Е., Демидов А.С., 1998; Скворцов А.К., 1998; Трулевич Н.В., 1998). Можно отметить, что интродукционные исследования являются научным направлением в разработке методов привлечения растений для переноса их в новые природно-климатические условия, для изучения реакций растений на изменившиеся факторы внешней среды и оценки результатов испытания растений в не свойственных их природе условиях (Некрасов В.И., 1980). Интродукционные исследования многогранны и занимают длительное время, включают испытания растений в разных районах, значительно отличающихся друг от друга по климатическим, почвенным и другим условиям (Гродзинский A.M., 1969). Кроме того, испытываются растения одного и того же вида, произраставшие ранее в различных регионах. Следует также отметить, что возможность изучения растений в культуре шире, чем в природе, особенно если ареал вида удален от данной местности.
Для повышения теоретического уровня и эффективности научных исследований современную интродукцию растений нужно рассматривать как интегральную науку, использующую как комплекс традиционных методов ботанических исследований, так и современные методы других биологических наук. Поэтому современная интродукция растений представляет собой междисциплинарную область исследований (Андреев Л.Н., 1998; Агаев М.Г., 2000; Кириченко Е.Б., 1998; Коровин С.Е., Демидов А.С., 1998).
В работах по интродукции нередко рассматриваются явления, когда изучаемые растения обнаруживают неспособность приспособиться к новым условиям существования, если они отличаются значительным образом от первоначальных. Это обусловлено тем, что способность растений изменяться под влиянием среды ограничивается нормой реакции генотипа. В основном растения могут приспособиться только к сходным климатическим условиям с естественным ареалом. Успешная их интродукция связана с выведением новых сортов и форм, экологически более стойких, чем исходный материал. Акклиматизация является одной из форм интродукции при активном вмешательстве человека в наследственность растения, когда его приспособление к новым условиям обитания происходит за счет генетических изменений на основе естественного и искусственного отборов (Агаев М.Г., 1998; Виноградова Ю.К., 1998; Коробова М.М., 1998; Некрасов В.И., 1980). Важным методом преобразования природы растения при перенесении его в новые экологические условия является отдаленная гибридизация (Цицин Н.В., 1974). Большинство вопросов, связанных с переносом растений, не поддающихся или трудно поддающихся акклиматизации, можно решить только с помощью отдаленной гибридизации и современных методов генетики (Цицин Н.В., 1974).
Следовательно, в интродукционных целях ученые не только обогащают флору и внедряют в нее отсутствующие виды растений, но и создают новые сорта и делают попытки создать новые растительные сообщества.
Теория интродукции разрабатывалась в трудах таких ученых, как Н.И.Вавилов (1923-1933), Н.В.Цицин (1945-1980), ПМ.Жуковский (1965-1970), Гродзинский A.M. (1958-1984), и в настоящее время активно развивается в исследованиях, проводимых в ботанических садах РФ и научно-исследовательских институтах.
Успех интродукции растений зависит от многих факторов. Начальным этапом интродукционной деятельности является выбор объектов и изучение биологии исходных растений (Цицин Н.В., 1974). Изучение и оценка изменчивости растений при переносе из природы в культуру — одна из главных задач экспериментов по интродукции (Лапин П.И., 1978).
Для определения границ интродукционных возможностей следует проводить изучение особенностей внешней формы растений и их внутреннего строения, устанавливать связи этой формы с экзогенными условиями среды.
Растительный организм проявляет специфические и неспецифические реакции адаптации к абиотическим и биотическим факторам. Это характерно, прежде всего, для вегетативных органов (форма и величина листьев, длина междоузлий, интенсивность опушения). Новая среда обитания влияет на все стороны онтогенеза, приводит к смещению сроков прохождения фаз морфогенеза и т.д. Анализ сезонного ритма развития интродуцированных растений дает возможность прогнозировать результаты интродукции (Лапин П.И., 1978). Сдвиги в органогенезе могут явиться показателями степени адаптации растений к новым условиям среды. Они же накладывают отпечаток на особенности генеративного периода развития растений (заложение генеративных органов, динамику их формирования, степень развития плодов и семян), приводят к изменениям в развитии репродуктивных органов (Некрасов В.И., 1980). Кроме того, изменение внешних условий влияет на степень проявления аллелопатического действия растений (Гродзинский A.M., 1973). Закрепление приспособительных признаков в неблагоприятных условиях среды происходит при семенной репродукции и смене поколений, поэтому в интродукционных исследованиях важно изучение генеративной сферы растений, особенностей цветения и плодоношения, биологии созревания семян, их морфологических особенностей. Кроме изменений морфолого-анатомического строения органов и тканей растений, происходит перестройка различных физиологических функций и биохимических окислительно-восстановительных процессов (Некрасов В.И., 1980). Познание закономерностей развития растительного организма позволяет ученым-интродукторам вмешиваться в его ход, направляя и изменяя его в нужном направлении. Зная, как воздействуют те или иные факторы новой среды на рост и развитие растений, человек может, подбирая их, управлять этими процессами, получать необходимые ему урожаи (Лапин П.И., 1978).
Агроклиматические ресурсы и метеорологические условия в годы проведения эксперимента
Жизненную форму растения мы понимали прежде всего как конституцию его побеговых систем, от которой зависили его габитус и ритмы развития. Конституция побеговых систем может быть определена как структурная организация растения. Сохранение или изменение этой организации при интродукции растений имеет важнейшее значение при определении ее степени успешности. Поэтому в наших опытах была выявлена исходная структурная организация растения стевии, выращиваемой в Курской области, и определены ее основные морфологические особенности.
В ходе опытов выяснено, что при выращивании стевии в открытом грунте высота растений составляла 69-76 см (рис. 11). Корневая система растений, выращенных из семян, стержневая, в верхней части "корни одревесневали. Во взрослом состоянии у растений главный корень отсутствовал, придаточные корни были толстыми, в большом количестве скученными в виде кисти на укороченной подземной стеблевой части.
Побеги стевии были прямостоячими, раскидистыми, вегетативный побег заканчивался соцветием. В первый год жизни растение формировало от 1 до 5 основных прямостоячих стеблей. Стебель травянистый, одревесневал в базалыюй части. Диаметр стеблей составлял от 4 до 10 мм. Боковые ветви тонкие, ветвящиеся. Их ко личе ство достигало 3 0-3 5 HIT , В етв ление моноподиалъное.
Листорасположение у стевии су проти внос (рис, 12). Листья без прилистников простые, цельные, сидячие. Листовая пластинка широколанцетная с клиновидно оттянутым основанием и притуплённой верхушкой. Край листовой пластинки у основания цельный, на верхушке пильчатый. Жилкование сетчатое.
В основу определения исходной структурной организации растения стевии были положены представления о фитомере, разработанные Серебряковой Т.К. (1971). Выяснено, что при продвижении от основания побега к его верхушке характерно закономерное изменение метамеров. Сначала у растения стевии возрастали до определенного максимума, а -затем уменьшались длина междоузлий, размер листьев, ступень развития почек, то есть все основные конститутивные элементы побега (причем это справедливо как для главного, так и для боковых побегов). Соответственно, изменялось морфологическое строение узлов. Побег стевии, согласно нашим исследованиям, имел три типа узлов (рис, ІЗ). Первый тип узлов 0) характеризовался тем, что узлы несли парные супротивные боковые вегетативные побеги. На узлах второго типа (II) развивались и вегетативные и генеративные побеги. Третий тип узлов (ill) характеризовался развитием только генеративных побегов, которые образовывали соцветия. Подобная структурная организация стевии представляет собой исход базитонного ветвления, когда самые сильные боковые ветви образуются в нижней части материнского растения. Данный факт объясняется следующим. Побеги всех цветковых растений подчиняются общей закономерности, которая заключается в изменении метамеров одного побега от его основания к верхушке. Эта закономерность легла в основу учения о метаморфозе листовых органов на побеге снизу вверх, вплоть до органов цветка (Гете И.В., 1957). Изменения выражаются сначала в возрастании до определенного максимума, а затем в уменьшении всех конституционных элементов побега. Размеры листьев, анатомия узлов и другие детали структуры также закономерно изменяются. Подобные изменения форм объясняются изменением характера питания вновь появляющихся органов на конусе нарастания стебля (Гете И.В., 1957). По мере роста и развития растения сосуды стебля становятся тоньше, и по ним к вновь образующимся органам проходит меньше питательных веществ и воды. Изменение количества воды и питания способствует изменениям в строении и развитии последовательно появляющихся листьев, новые органы формируются все более сложной формы и тонкой структуры (Серебрякова Т.И., 1971). Исследованные изменения морфоструктуры растения стевии подтверждают выводы ряда ученых, занимавшихся изучением структурной организации растений, и справедливы при рассмотрении длины междоузлий, величины боковых побегов, площади листьев стевии. Таким образом, установлено, что в процессе индивидуального развития морфологическая структура всего растения стевии и формы его органов не оставались постоянными и любой морфологический признак обладал определенной направленностью возрастных изменений. С возрастом изменялся характер надземной части растения и корневой системы — корневая система, возникающая из главного корня, трансформировалась в направлении системы боковых и придаточных корней. Закономерности роста междоузлий стебля у стевии. Растение стевии имело главный стебель высотой от 69,2 до 76,5 см. Число междоузлий на стебле колебалось от 25 до 32. Прирост в высоту у стевии прекращался в конце цветения соцветия главного стебля или соцветий на всех ветвях. Рост междоузлий главного стебля стевии происходил последовательно и закономерно. Вначале интенсивно вытягивались в длину нижние междоузлия стебля. Затем к интенсивному росту переходили вышерасположенные междоузлия. Установлено, что средние междоузлия главного стебля стевии были длиннее, чем нижние и верхние, и продолжительность их роста была больше, чем нижних и верхних, то есть, как общую закономерность можно отметить изменение длины междоузлий по типу одновершинной кривой (рис. 14). Длина междоузлий могла изменяться только в период до момента полного развития листа, относящегося к данному метамеру. Как только заканчивался рост листа, изменение длины междоузлия больше не происходило.
Морфологические особенности растений стевии в вегетативной фазе развития, выращенных в открытом и закрытом грунте
Использование предварительного замачивания зеленых черенков в растворах регуляторов роста оказало положительное влияние на ряд биометрических параметров стевии. Использование ростовых веществ (гумата 80 и гетероауксина) ускоряло на 1-2 дня развитие каллуса, появление корневых бугорков и корней. По сравнению с черенками контрольного варианта, у обработанных черенков увеличилось число корней и площадь зоны корнеобразования. При замачивании черенков в растворе гетероауксина средняя длина корня увеличилась на 42,9%, а число корней - в 2,3 раза, в растворе гумата 80 соответственно на 51% и в 2,6 раза. Незначительно увеличились эти же показатели при биологическом методе индукции корнеобразования - на 6,1% длина корней и на 7,6% число корней (табл. 11).
Замачивание черенков перед укоренением привело к стимуляции роста надземной части растений. Так, высота побега была минимальна у черенков в контрольном варианте, максимальна при замачивании в растворе гумата 80 — больше контрольного варианта на 4,5%. Соответственно, рост надземной части черенков, обработанных раствором гетероауксина, увеличился на 2,9% по сравнению с контролем. Аналогичные результаты были получены при изучении влияния регуляторов роста на такие биометрические параметры, как число пар листьев на растении и средняя площадь одного листа. То есть среднее число пар листьев и площадь листовой пластинки увеличились при использовании биологического метода индукции корнеобразования на 1,4% и 8,3% соответственно; в растворе гетероауксина — на 2,3% и 13,7%; в растворе гумата 80 - на 3,4% и 17,2% соответственно (табл. 11).
Таким образом, замачивание черенков в растворах регуляторов роста позволяло получать растения со стеблем большего диаметра, большим числом листьев, наиболее развитой корневой системой с достаточным количеством придаточных корней, основная функция которых — поглощение воды и минеральных элементов из почвы.
Влияние гетероауксина на ризогенез стевии и ростовые процессы объясняется его включением в метаболические процессы, происходящие в клетках растения, связанные, с одной стороны, с ускорением процессов каллюсообразования и ризогенеза, и, с другой, его влиянием на регуляторные механизмы клеток на генетическом уровне, что согласуется с теорией гормонального развития (Чайлахян М.Х., 1958; Полевой В.В., 1981; ЯкушкинаН.И., 1993).
Наиболее эффективное влияние гумата 80 объясняется, по-видимому, тем, что он действует как комплексное органо-минеральное удобрение, повышая количество эндогенных фитогормонов, включающихся в метаболические процессы. Содержание же эндогенных фитогормонов в тканях растения находится в прямой зависимости от дозы удобрений (Якушкина Н.И., 1993).
Результаты исследований по изучению влияния удобрений и ростовых веществ с проауксиновым и цитокининовым эффектом показали, что наиболее эффективной оказалась обработка зеленых черенков стевии раствором ретарданта с проауксиновым эффектом 577 в разных концентрациях (от 0,5 до 0,005 мл/л). Обработка черенков стевии растворами ретарданта с проауксиновым эффектом 577 в концентрации 0,05 мл/л была самой результативной (табл. 12). В этом случае приживаемость приблизилась к 100%, высота и площадь листьев растений, выросших из обработанных черенков, соответственно на 46,5% и 11,9% (при концентрации 0,05 мл/л - максимальное значение), на 29,9% и 5,2% (при использовании концентрации 0,5 мл/л) и на 25,7% и 2,6% (при использовании концентрации 0,005 мл/л) превысила аналогичные показатели у контрольных растений (табл. 12, рис, 23).
Заметное положительное действие на развитие черенков стевии оказала их обработка раствором ретарданта с проауксиновым эффектом 344 в концентрации 0,05 мл/л. Параметры высоты побега, числа пар листьев и площади листовой пластинки превысили эти же значения контрольных растений на 31%, 19,7%, 6,7% соответственно и приблизились к значениям параметров зеленых черенков стевии, обработанных раствором ретарданта с проауксиновым эффектом 577 в концентрации 0,05 мл/л (табл. 12).
Использование других ростовых веществ не имело должного эффекта. Так, растения, обработанные препаратом эмпакт супер, хотя и имели достаточно большой процент приживаемости (96-100%), но преимущества в высоте не были сильно выражены и площадь листовой пластинки немного превысила значения этого параметра в контрольном варианте (табл. 12). подкормки раствором минерального удобрения N KST/M." (опыт 2001 т.)
Растения стеши» выращенные с использованием подкормки раствором удобрения N PsKg г/м2, имели большое число листьев темно-зеленого цвета, стебель, превышающий по диаметру стебель растений контрольного варианта. Подкормка раствором удобрения NgPaKe г/м" стимулировала образование побегов первого порядка. К моменту высадки рассады в поле боковые побеги сформировались у 19% растений в опытном варианте, тогда как в контрольном -у 11% (табл. 13).
Применение элементов минерального питания в качестве подкормки сухим удобрением NgPgKg гДҐ не принесло желаемого результата. Но всем биометрическим параметрам роста и развития опытные образцы были близки к контрольным, а процент приживаемости был ниже на 40,8 % (табл. 13).
Формирование посадочного материала стевии с использованием ростовых веществ
Из анализа литературных источников выяснено, что подбор регуляторов роста для различных культур часто представляет трудности. Прежде всего, существуют определенные требования к их свойствам: они должны быть физиологически активны, действовать в небольших концентрациях (доли миллиграмма в литре раствора), после действия быстро распадаться в тканях, не оказывать вредного влияния на человека и окружающую среду (Рункова Л., Александрова В., 2000).
В последнее время получил распространение и эффективно используется регулятор роста эпин. В Главном ботаническом саду РАН работы по изучению эпина начались более 10 лет назад (Рункова Л., Александрова В., 2000).
Выяснено, что соединение в концентрации всего 0,12-0,25 мг/л ускоряет прорастание клубнепочек и клубнелуковиц гладиолусов, переход к цветению, повышает урожай подземных органов. Аналогичные положительные результаты были получены при обработке эпином луковиц тюльпанов (Малеванная Н.Н., Косицына-Пинегина Е.Л., 1996).
В ГБС РАН исследователями влияния эпина на флоксы и гелениум выяснено, что под действием этого препарата укрупняются соцветия флоксов за счет увеличения количества боковых цветоносов (Малеванная Н Н., Косицына-Пинегина Е.Л., 1996). У обработанных препаратом растений гелениума наблюдалось усиление процессов побегообразования на главном стебле, увеличение количества бутонов и соцветий (Малеванная Н.Н., Косицына-Пинегина Е.Л., 1996).
Применение эпина на зерновых овощных культурах приводит к активизации ростовых формообразовательных и функциональных процессов, повышению продуктивности, улучшению качества продукции, снижению накопления тяжелых металлов в продукции, усиление защитных свойств растений в неблагоприятных условиях среды (Воронина Л.П., Чернышева Т.В., 1997).
В ГБС РАН проводились испытания эпина при черенковании растений. Выяснено, что обработка эпином способствует увеличению на 30% среднего количества корней при черенковании корейских хризантем (Рункова Л., Александрова В., 2000). А двойная обработка их черенков эпином показывает, что растения лучше приживаются при высадке в открытый грунт, быстрее проходят фазу бутонизации и зацветают. Также выяснено, что эпин повышает количество укорененных черенков миниатюрных и почвопокровных роз на 10-15%, ускоряя развитие каллуса на 3-5 дней, увеличивая количество корней и площади зоны корнеобразования (Рункова Л., Александрова В., 2000). Положительное влияние показал эпин в опытах по размножению сирени и хвойных растений (Рункова Л., Александрова В., 2000).
Также из анализа литературных источников выяснено, что обработка растений гуминовыми веществами ускоряет протекание биосинтеза в растениях, что приводит к ускорению их роста и развития, повышает качество продукции растениеводства и урожай ряда сельскохозяйственных культур на 20-40%, а также способствует повышению сопротивляемости к неблагоприятным факторам внешней среды (засухе, высоким и низким температурам) (Ермаков Е.И., Попов А.И., 2003).
Эти сведения говорят о больших возможностях применения данных регуляторов роста (эпина, гуматов) на интродуцируемых растениях. Мы сочли целесообразным проанализировать их влияние на растения стевии.
Полученные результаты исследований позволили определить степень влияния регуляторов роста (эпина и гумата 80) на формирование морфометрических признаков интродуцируемых растений стевии в открытом грунте с целью обеспечения возможности адаптации их к условиям Курской области.
В первый год жизни растение в открытом грунте формировало прямостоячие побеги. Отдельно обработка растений стевии гуматом 80 (1,8 г/л) и эпином (0,4 мг/л) не изменяла число побегов первого порядка, в целом, их число практически было равно числу побегов первого порядка у контрольных растений (табл. 17). Обработка стевии растворами регуляторов роста увеличивала число побегов первого порядка и количество боковых побегов, тем самым, повышая облиственность и, как следствие, увеличивала массу надземной части растений. Установлено, что максимальное число побегов первого порядка наблюдалось при обработке растений эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (0,9 г/л) (табл. 17).
В ходе опыта установлено, что обработка растений эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (0,9 г/л) способствовала увеличению числа боковых ветвей с 30-35 штук (контроль) до 40-42 штук (на 24,3%). При этом увеличивалось количество междоузлий, от которых отходили боковые побеги. На 19,2% увеличивала число боковых побегов на растении обработка их эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (1,8 г/л), на 15,4% - обработка эпином (0,2 мг/л) и гуматом 80 (1,8 г/л). Обработка растений отдельно гуматом 80 (1,8 г/л) и эпином (0,4 мг/л) позволяла получить растения с числом боковых побегов, незначительно превышавших этот показатель контрольных значений — на 9,7% (табл. 17).
Особенно ценны у стевии листья, т.к. они накапливают максимальное количество сладких гликозидов. Увеличить объем листового аппарата, увеличивая тем самым выход дитерпеновых гликозидов, — важное направление работ по интродукции этого растения. Обработка эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (0,9 г/л) позволяла максимально увеличить значения длины и ширины листовой пластинки - соответственно на 30,3% и 27,5% по сравнению с контрольным вариантом. При обработке растений гуматом 80 (1,8 г/л) - на 8,6% и 5,6%; эпином (0,4 мг/л) - на 20,4% и 7,7%; эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (1,8 г/л) - на 27% и 16,3%; эпином (0,2 мг/л) и гуматом 80 (1,8 г/л) - на 23,6% и 12,1% соответственно (табл. 17).
