Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Объект, районы и методы исследования 6
1.1. Объект исследования - Valeriana altemifolia Ledeb. (валериана очереднолистная) 6
1.2. Районы исследования 13
1.3. Методика сбора и обработки материала 21
ГЛАВА 2. Особенности структуры природных ценопопуляций исследуемого вида 25
Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений 25
2.1. Онтогенез Valeriana altemifolia в природе 31
Оценка возрастной структуры ценопопуляций 37
2.2. Возрастная структура природных ценопопуляций Valeriana altemifolia 45
Семенная продуктивность растений 64
2.3. Семенная продуктивность ценопопуляций Valeriana altemifolia 68
ГЛАВА 3. Изучение valeriana alternifolia в культуре 75
3.1. Онтогенез Valeriana altemifolia в культуре Общие представления о поливариантности растений 85
3.2. Морфологическая поливариантность Valeriana altemifolia 90
3.3. Поливариантность темпов развития Valeriana altemifolia 97
ГЛАВА 4. Оценка жизненности valeriana alternifolia 104
Жизненность растений 104
4.1. Оценка жизненности ценопопуляций Valeriana altemifolia в природных условиях 107
4.2. Оценка жизненности Valeriana altemifolia в условиях культуры 109
Выводы 111
Литература 113
Приложение 130
- Объект исследования - Valeriana altemifolia Ledeb. (валериана очереднолистная)
- Онтогенез Valeriana altemifolia в природе
- Онтогенез Valeriana altemifolia в культуре Общие представления о поливариантности растений
- Оценка жизненности Valeriana altemifolia в условиях культуры
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время увеличивается использование в медицине натуральной продукции, лекарств и биологически активных веществ растительного происхождения. Растущее антропогенное воздействие на популяции ценных лекарственных растений сокращает запасы их сырья. В связи с этим, актуальными становятся изучение биологических особенностей и разработка научно обоснованной агротехники возделывания многих лекарственных растений. Valeriana altemifolia Ledeb. (валериана очереднолистная) ценное лекарственное растение, в медицине применяется наравне с Valeriana officinalis L. (Ломагина, Данчул, 1990). Корни и корневища применяются как седативное средство при нервном возбуждении, эпилепсии, судорогах, неврозах сердечно-сосудистой системы и т. д. (Машковский, 1986, 2002; Соколов, Замотаев, 1984, 1988; Турова, Сапожникова, 1984; Телятьєв, 1991). По классификации ресурсов лекарственных растений Якутии А. А. Макарова Valeriana altemifolia включена во вторую ресурсную группу - к растениям с широким ареалом, но с ограниченным запасом сырья. В местах произрастания Valeriana altemifolia не образует крупных зарослей (Макаров, 1989).
В последнее время в изучении природных ценопопуляций растений применяется комплексный подход, включающий онтоморфологические и популяционно-экологические исследования. Это дает возможность объективно оценить состояние вида в ценозе и прогнозировать его поведения в будущем. В связи с этим, комплексное изучение природных ценопопуляций Valeriana altemifolia имеет большую актуальность. Исследование поливариантности онтогенеза Valeriana altemifolia в культуре дополняет знания биологических особенностей растения.
Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование эколого-биологических особенностей Valeriana altemifolia в природе и культуре а также структуры ее природных ценопопуляций.
Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: - описать особенности онтогенеза Valeriana altemifolia в условиях природы и культуры; - изучить возрастную структуру ценопопуляций Valeriana altemifolia и их динамику в разных эколого-ценотических условиях обитания; выявить морфологическую и динамическую пол и вариантности онтогенеза Valeriana altemifolia в посадках с различной плотностью; - рассмотреть особенности виталитетной структуры особей в природе и при интродукции.
Защищаемые положения.
Возрастная структура ценопопуляций Valeriana altemifolia определяется особенностями онтогенеза и репродуктивной биологией вида. Высокая плотность растений вызывает увеличение числа классов динамической поливариантности, расширяя тем самым возможности реализации множества различных путей онтогенеза при упрощении морфологической организации особей Valeriana altemifolia.
Показатели, характеризующие степень процветания особи и ценопопуляций, четко отражают степень воздействия условий обитания и могут применяться в мониторинговых исследованиях.
Научная новизна работы. Впервые в Якутии дана эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Valeriana altemifolia. Описан онтогенез и дана оценка жизненности Valeriana altemifolia в условиях природы и культуры. Исследованы проявления различных типов поливариантности онтогенеза в интродукции. Изучена семенная продуктивность особей и разработана методика определения семенной продуктивности исследуемого вида.
Практическая значимость работы. Примененные подходы исследований могут быть использованы для комплексной оценки природных ценопопуляций других многолетних травянистых растений Якутии. Результаты интродукционных исследований по агротехнике выращивания Valeriana alternifolia являются основой для разработки технологии ее возделывания в промышленных масштабах. Методика подсчета продуктивности семян исследуемого вида применима для определения семенной продуктивности других представителей семейства Valerianaceae.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены на: совместных семинарах учебного полигона - Ботанический сад ЯГУ и филиала «Якутский ботанический сад» ИБПК СО РАН (2002; 2003); научной конференции аспирантов и молодых ученых «Аспирантские чтения» (Якутск, 2003, 2004); международной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2003); конференции, посвященной 80-летию А. А. Макарова «Проблемы изучения растительного покрова Якутии» (Якутск, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); конференции молодых ученых Якутского научного центра, посвященная 40-летию движения научной молодежи в Якутии «Эрэл-2005» (Якутск, 2005); заседании Якутского отделения РБО (2005).
Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Объем и структура работы. Основные положения диссертации изложены на 131 страницах. Работа иллюстрирована 24 рисунками и 43 таблицами, состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы, приложения. Список литературы состоит из 195 наименований.
Благодарю сотрудника филиала «Якутский ботанический сад» ИБПК СО РАН Егорову Полину Спиридоновну за неоценимую помощь при проведении экспедиционных работ и оформлении диссертации.
Объект исследования - Valeriana altemifolia Ledeb. (валериана очереднолистная)
Valeriana alternifolia (валериана очереднолистная) из семейства Valenanaceae L. (валериановые), впервые была описана К. Ледебуром в 1929 г. из окрестностей г. Иркутска (Ворошилов, 1959). Систематическое положение Valeriana alternifolia не раз подвергалось изменениям. Отмечая изменчивость морфологических признаков, определяющих принадлежность к определенному виду, разные авторы по-своему трактовали систематику видов цикла лекарственных валериан. Существуют работы Г. К. Крейера (1930) и Г. П. Сумневича (1940), где приведены в сумме 50 видов из этого цикла (цит. по В. И. Грубову, 1955). Их точку зрения не разделяет другой крупный исследователь, В. И. Грубов (1955, 1958). Он критикует вышеназванных авторов за искусственное дробление линнеевского вида и приводит лишь один сборный вид Valeriana officinalis. В. И. Грубов считает, что признаки лекарственной валерианы варьируют в очень значительной степени и совершенно. независимо друг от друга не могут служить основанием для установления внутривидовых разновидностей Valeriana officinalis.
Однако многие последующие систематики в какой-то мере признают классификацию Г. К. Крейера и Г. П. Сумневича, включая в нее свои изменения и дополнения (Караваев, 1958; Ворошилов, 1959, 1975, 1986; Черепанов, 1995; Курбатский, 1996; Горбунов, 2002). В. Н. Ворошилов (1959) приводит список цикла лекарственной валерианы из 9 «крупных» и 16 «мелких» видов. В этой работе по Якутии он отмечает один вид - Valeriana jacutica Sumn. В более поздней работе (1975) он, отказавшись от «мелких» видов, приводит для СССР 9 видов лекарственной валерианы; V. officinalis, V. wolgensis Kasak., V. dubia Bunge, V. pratensis Dierbach, V. armena P. Smirn., V. alternifolia, V. transjenissensis Kreyer, V. coreana Briq., V. sambucifolia Mikan fil. Позже в статье «Валерианы Советского Дальнего Востока» (1986) он выделяет 3 подвида Valeriana alternifolia subsp.: alternifolia, stubendorfii Kreyer ex Kom., pseudocoreana Worosch. Из них в Восточной Сибири встречается подвид Valeriana pseudocoreana. Он отмечает, что раньше Valeriana pseudocoreana принимали за Valeriana transjenissensis. Последний вид по В. Н. Ворошилову не встречается на Дальнем Востоке. Другой исследователь, М. Н. Караваев (1958) во флоре Якутии приводит четыре вида валериан: V. officinalis, V. alteraifolia, V. jacutica и V. daurica Sunm. В. И. Курбатский для «Флоры Сибири» (1996) описывает два вида из цикла «лекарственных валериан» - V. transjenissensis и V. alteraifolia. Виды V. jacutica и V. daurica он включает в состав Valeriana alternifolia. При этом он отмечает, что в Якутии ареалы видов V. alternifolia и V. transjenisensis пересекаются, наблюдаются переходные формы, которые различаются только по количеству сегментов пластинки стеблевого листа и характеру опушенности нижней части стебля. По С. К. Черепанову (1995) эти же виды распространены в Восточной Сибири. Ю. Н. Горбунов в своей монографии «Валерианы флоры России и сопредельных государств» (2002) не признает самостоятельности вида Valeriana transjenissensis и считает его синонимом видов V. alternifolia, V. armena P. Smirn. и V. grossheimii Worosch. Он включает во флору Якутии только Valeriana alternifolia и относит к ряду секции Valeriana, подсекции Officinales Grub., ряду Officinalis. При этом он отмечает, что система рода Valeriana до конца еще не составлена вследствие недостаточной изученности морфологии его представителей. В настоящее время геоботаники Якутии пользуются систематикой С. К. Черепанова (1995), многотомного труда «Флора Сибири» и в том I «Атласа лекарственных растений Якутии» (2003) из лекарственных валериан включена только Valeriana alternifolia.
В ходе изучения объекта мы столкнулись с трудностями при определении ее видовой принадлежности. Так, в одной ценопопуляции можно было видеть особи с различными сочетаниями морфологической поливариантности растения (листорасположение, число сегментов стеблевого листа, характера опушенности). По В. И. Курбатскому (1996) в местности, где мы проводили ценопопуляционные исследования валерианы, находятся точки ареала обоих видов, V. transjenissensis и V. alternifolia. Принимая во внимание замечания В. И. Грубова (1955) о морфологической пластичности, широте приспособительной реакции этого вида и В. И. Курбатского (1996) о распространении переходных форм V. alternifolia и V. transjenissensis в исследуемом районе, мы согласились с систематикой Ю. Н. Горбунова (2002) и отнесли объект исследования к Valeriana alternifolia.
Кроме Valeriana alternifolia, на территории Якутии распространены два вида из рода валериана: V. capitata Pall, ex Link и V. ajanensis (Regel et Til.) Кот., не относящиеся к циклу «лекарственных валериан». Второй вид, встречающийся в Южной Якутии, описанный К. А. Волотовским (1991), был включен во флору Якутии А. В. Положий с соавторами (14 том, Флора Сибири, 2003).
В научной медицине применяется Valeriana officinalis, официально занесенная в Государственную фармакопею СССР (1987). Valeriana alternifolia, как представитель цикла «лекарственных валериан», в медицине применяется наравне с Valeriana officinalis (Ломагина, Данчул, 1990). Valeriana alternifolia Ledeb. 1829, FI. altaica, 1: 52; Ворош. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 41; Ворош. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 31. - V. officinalis auct. поп L.: Груб. 1958, Фл. СССР, 23 625. - V. alternifolia subsp. stubendorfiana (Sumn.) Worosh. 1975: 42, 1978: 31, цит. соч. - V. alternifolia subsp. pseudocoreana Worosh. 1978: 31, цит. соч. - V. transjenissensis Kreyer, 1930, Тр. прикл. бот. ген. сел., 23, 1: 71; Ворош., 1975: 42, цит. соч. - В. очереднолистная (Горбунов, 2002). Морфологическое описание. Valeriana alternifolia - многолетнее, полурозеточное травянистое растение высотой 77-122 см. Поликарпическое растение с монокарпическими полурозеточными побегами в числе 1-3, которые развиваются по ди- и трициклическому типу (Серебряков, 1952; Нухимовский, Семенихин, Шугаева, 1989; Горбунов, 2002). Корневая система образована коротким невыраженным корневищем толщиной 1,5-3,5 см и многочисленными придаточными корнями в числе 18-95, без столонов. По происхождению корневище эпигеогенное (Серебряков, Серебрякова, 1965). Корневая система относится ко второму подклассу «Кистекорневые и короткокорневищные» системы И. Г. Серебрякова (1962), к группе кистекорневых многолетников (Горбунов, 2002).
Онтогенез Valeriana altemifolia в природе
Термин «ценопопуляция», обозначающий совокупность особей одного вида растений, произрастающих в пределах одного ценоза, впервые предложили В.В. Петровский (1961), А. А. Корчагин (1964).
Распределение особей ценопопуляций по возрастным состояниям называется возрастным спектром или спектром возрастных состояний (Уранов, 1975). Т. А. Работнов (1950) считал, что по соотношению возрастных групп в составе ценопопуляции можно составить представление о прошлом, настоящем и даже будущем вида в ценозе.
Численность и состав ювенильной группы дают возможность судить об эффективности возобновления вида в разных местообитаниях. Хорошее семенное возобновление чаще всего наблюдается при сочетании хорошего обсеменения, энергичного прорастания семян и высокой приживаемости всходов в ценозе. Наиболее важный показатель из перечисленных выше -приживаемость ювенильных особей, так как она в конечном итоге обеспечивает пополнение семенным путем (Ценопопуляции растений, 1988).
Имматурные особи характеризуют переход растений из ювенильного во взрослое состояние. Чем медленнее происходит этот переход, тем при прочих равных условиях, большее число имматурных особей может входить в состав ценопопуляции (Работнов, 1950).
Как показывают исследования Т.А. Работнова (1950) и А.А. Уранова (1960), длительность прегенеративного периода развития растений отражает соответствие условий произрастания в фитоценозе экологическому оптимуму вида. Ими установлено, что при непрерывном по годам семенном размножении численность виргинильных особей сокращается, а возраст их возрастает. При неравномерном по годам обсеменении эта закономерность нарушается. Таким образом, по возрастному составу виргинильных особей можно судить о периодичности семенного размножения вида в данном фитоценозе. При благоприятных условиях произрастания процент вегетативных растений сравнительно ниже. В таких условиях развитие молодых особей ускоряется и они быстро переходят в генеративное состояние (Снаговская, 1966).
Для характеристики ценопопуляции большое значение имеет участие в спектре группы генеративных растений. Они обеспечивают семенное возобновление и тем самым определяют устойчивость видов, размножающихся семенным путем (Работнов, 1950; Уранов, 1960). Как правило, зрелому генеративному состоянию обычно соответствует наибольшая семенная продуктивность на наиболее мощной вегетативной базе (Уранов, 1975).
Постгенеративное состояние характеризует неспособность старых особей размножаться семенным или вегетативным путем в данных условиях. Но среди субсенильных особей некоторых растений возможно слабое вегетативное размножение, без омоложения. Сенильные и субсенильные особи имеют небольшое значение в определении жизненной стратегии вида, но участвуют в поддержании сохранения территории. Исключением из этого может быть переход особей в квазисенильное состояние, позволяющее виду неопределенно долго сохраняться в фитоценозах на низком уровне численности и резко увеличивать их при благоприятных условиях (Смирнова, Чистякова, Истомина, 1984).
Учитывая фитоценотические позиции вида и жизненность составляющих его особей в данном ценозе, Т. А. Работнов (1950) предложил различать три типа ценопопуляции: инвазионный, нормальный, регрессивный. Они соответствуют крупным этапам развития ценопопуляции: возникновению, полному развитию и угасанию. Инвазионная ценопопуляция - это ценопопуляция, еще не способная к самоподдержанию и, следовательно, зависимая от заноса зачатков извне, состоящая преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Нормальной является ценопопуляция, содержащая особи всех возрастных состояний, она называется нормальной полночленной или полносоставной. Если в нормальной ценопопуляции отсутствуют особи каких-либо возрастных состояний, то такие ценопопуляции следует считать нормальными неполночленными (Уранов, 1975). Регрессивная ценопопуляция - это ценопопуляция, уже потерявшая способность к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем и, следовательно, зависимая от заноса семян извне. Популяции нормального типа формируют виды, проходящие в составе данного ценоза полный онтогенез или, при недостаточном семенном возобновлении, успешно размножающиеся вегетативным путем (Работнов, 1950; Рысин, Казанцева, 1975; Жукова, Ермакова, 1967). Они испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются относительно постоянным значением максимумов в спектре. По роли, какую играют в образовании спектра определенные возрастные группы растений: прегенеративные, молодые, средневозрастные, старые генеративные или субсенильные и сенильные, - А. А. Уранов и его ученики (Жукова, Ермакова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969) выделяют среди нормальных ценопопуляций: молодые, зрелые, стареющие и старые. Возрастность ценопопуляций можно рассматривать как определенный этап развития, имеющий определенную биоморфологическую и числовую характеристику. А.А.Уранов (1975) развил представления о мерах количественного определения возрастности нормальных ценопопуляций и предложил формулу для определения коэффициента возрастности А (дельта). Его величина связана с изменениями соотношения возрастных групп в спектре возрастных состояний.
Онтогенез Valeriana altemifolia в культуре Общие представления о поливариантности растений
Семенная продуктивность - один из наиболее важных показателей характеризующих роль вида в фитоценозе. Т. А. Работнов, (1960) подчеркивал, что для возобновления вида в фитоценозе имеет значение не плодовитость одной особи, а насыщенность семенами всей площади произрастания вида. Он предлагает различать среднюю семенную продуктивность, т. е. среднее число семян на одну особь или генеративный побег и урожай семян - число семян, продуцируемых видом на единицу площади. Эти понятия в наше время прочно вошли в ботаническую литературу. Если семенная продуктивность характеризует плодовитость особи (или побега), то урожай семян можно рассматривать как плодовитость популяции.
Изучению биологии семенного размножения покрытосеменных растений посвящена огромная литература (Работнов, 1950; Старикова, 1963; Харкевич, 1966; Ходачек, 1970; Вайнагий, 1973, 1974, 1990; Тюрина, 1984; Левина, 1981; Батыгин, 1986; Горбунов, 2002). В настоящее время принято определять потенциальную семенную продуктивность (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП) (Левина, 1981).
Под ПСП понимают число семяпочек на особь или на генеративный побег. При учете ПСП из числа цветков соцветия следует исключать заведомо бесплодные: недоразвитые верхние цветки в колосках злаков; краевые, а у некоторых видов центральные цветки; например, в корзинках сложноцветных; в краевых зонтичках у зонтичных и т. п. Значительную трудность в этом отношении представляют открытые соцветия, образующие бутоны до самого конца вегетационного периода. В этих случаях на генеративных побегах последних сроков сбора, а в соцветиях III - IV порядков и в более ранних сборах надо исключать из учета цветки в фазе плотного бутона. Иначе уровень ПСП будет искусственно завышен, а Кпр - занижен.
ПСП особи зависит от следующих составляющих: 1) числа генеративных побегов на растении; 2) числа цветков на побеге; 3) числа завязей в цветке; 4) числа семязачатков в завязи. При определении семенной продуктивности растений семейства валериановых в большинстве случаев варьируют первые два показателя. Л. Б. Заугольнова (1988) подчеркивает, что виды, которые имеют ди- или полициклические генеративные побеги, развивающиеся из верхушечной почки, имеют слабо разветвленную побеговую систему, число генеративных побегов довольно стабильно. У молодых и старых генеративных особей Valeriana alternifolia в природных условиях был всего один генеративный побег, а у зрелых от одного-трех, в зависимости от условий произрастания. Более изменчив показатель числа цветков на побеге.
Реальная семенная продуктивность (РСП) обозначает число спелых неповрежденных семян на особь или генеративный побег. На величину РСП также оказывает влияние комплекс биотических и абиотических факторов. Р. Е. Левина (1983) объединяет их в 3 группы: недостаточность опыления, нехватка ресурсов, повреждение семян фитофагами и болезнями. Показатель РСП более изменчив, размах его колебаний отражает соответствие или не соответствие условий обитания с экологическим оптимумом вида.
Некоторые исследователи (Ходачек, 1970) предлагают определять условно реальную продуктивность - количество завязавшихся семян на генеративный побег. Показатель дает дополнительную информацию о факторах, влияющих на процесс оплодотворения.
Специального внимания заслуживает методика определения полноценности семян для учета РСП. Внешне нормально развитые, спелые и неповрежденные семена и другие односемянные диаспоры (плоды, плодики, мерикарпии, членики, эремы) могут оказаться пустыми или нежизнеспособными. Метод проращивания не всегда себя оправдывает, так как в ряде случаев семена обладают глубоким покоем, снять который сразу удается не всегда. Поэтому внешне полноценные диаспоры надо выборочно раздавливать. Если при этом обнаруживается пустосемянность или повреждения, приходится отбирать для раздавливания средние пробы в нескольких повторностях по 100 штук. Удобным и, по-видимому, достаточно надежным методом анализа «семян» является рентгенографический метод (Смирнова, 1978). Но пока он мало доступен и не опробован для мелких диаспор травянистых растений.
На поступление семян в ценопопуляции кроме РСП, оказывает влияние количество генеративных растений. Обычно в нормальных ценопопуляциях численность генеративных растений довольно стабильна. Но в природных условиях у многих видов наблюдаются годы с массовым или недостаточным цветением, и это определяет обеспеченность популяции семенами.
Отношение показателей реальной семенной продуктивности (РСП) и потенциальной (ПСП), выраженные в процентах, предлагается называть «коэффициентом продуктивности». Коэффициент продуктивности показывает степень адаптации вида к новым условиям (Методические указания по..., 1980).
Изучению биологии цветения Valeriana officinalis посвящена работа Н. Т. Конон (1978) во Всесоюзном научно-исследовательском институте лекарственных растений. Он установил, что число цветков в одном соцветии колеблется от 500 до 2100. В пределах одного соцветия наблюдаются цветки, находящиеся на разных фазах развития: раскрывающиеся цветки и зрелые плоды. Продолжительность цветения одного цветка составляет 2-3 дня в легкую погоду и 4-5 дней в пасмурную, соцветие - 25-35 дней, растения - 40-45 дней. От начала цветения до массового созревания семян проходит в среднем 60-70 дней. Продолжительность и характер цветения валерианы зависят от метеорологических условий года. В пасмурную прохладную погоду (15-17) период цветения увеличивается, в ясную сухую погоду (23-25) цветение протекает более интенсивно. Установлено, что максимальное количество цветков на одном соцветии раскрывается на 20-24-й день от начала цветения популяций.
Valeriana officinalis является перекрестноопыляющимися растением, но у нее возможно и самоопыление. Перенос пыльцы на рыльце у валерианы осуществляется при помощи насекомых и ветра. Valeriana officinalis свойствен дневной ритм раскрытия цветков. Раскрытие цветков происходит с 7 ч. утра и до 18 ч. вечера. Наибольшее их количество (до 75 %) раскрывается в первую половину дня (Конон, 1978).
Изучению соцветий валерианы также уделено много внимания. Многие авторы (Грубов, 1958; Кузнецова, 1985, 1992; НухимовскиЙ Семенихин, Шугаева, 1989; Курбатский, 1996; Горбунов, 2002; Weberling, 1961, 1965, 1971; Troll, 1969) изучали строение соцветий представителей рода валерианы и предложили различные термины для их названия.
По данным Н. Т. Конон (1978) цветки у валерианы собраны в дихазии, последние в свою очередь образуют щитковидные или метельчатые соцветия.
Во «Флоре СССР» и «Флоре Сибири» (Грубов, 1958; Курбатский, 1996) пишут, что цветки у Valeriana alternifolia собраны в сжатое головчато-щитковидное соцветие. Е. Л. НухимовскиЙ с соавторами (1989), Ю. Н. Горбунов (2002) характеризуют соцветие видов валерианы как плейотирс, где как верхушечный тирс, так и базальные паракладии ветвятся моноподиально по главной оси. Иногда моноподиально по главной оси ветвятся и оси второго порядка, т. е. они также представляют собой тирсы.
Оценка жизненности Valeriana altemifolia в условиях культуры
В русскую ботаническую литературу термин «жизненность» впервые ввел В. В. Алехин (1925, 1938), которую он определяет как, ту или иную приспособленность данного вида к окружающей обстановке.
Разные авторы при определении жизненности или жизненного состояния вида делают упор на разные стороны жизни вида. А. П. Шенников (1942), Браун-Бланке (1951), Б. А. Быков (1957), Т. А. Работнов (1950 б, 1969), А. А. Уранов (1960), Л. И. Воронцова (1967), Л. А. Жукова (1967), Н. И. Шорина (1967, 1968) жизненность растений определяли разнообразием, устойчивостью вида, способностью цвести и плодоносить, полночленностью спектра возрастных состояний и нормальными прохождениями темпами этапов развития.
Под жизненностью особи (или другого элемента) обычно понимаются такие свойства, как мощность вегетативных и генеративных органов, а также устойчивость к неблагоприятным воздействиям, что определяет перспективы дальнейшего развития особи. Растения с высоким уровнем жизненности часто характеризуются большей скоростью органогенеза, значительной мощностью побеговой и корневой систем, быстрым завершением онтогенеза. Они обеспечивают самоподдержание и определяют положение вида в фитоценозе. Особи низкого уровня жизненности во всех возрастных состояниях является своеобразным резервом, удерживающим территорию, реализующим более разнообразные пути онтогенеза (Ценопопуляции растений, 1976).
Л. А. Жукова (1995) понимает под жизненностью не только набор морфометрических показателей, но и перспектив развития и интенсивность физиологических процессов, степень пораженности болезнями и т. д.
Необходимость использования совокупности количественных признаков для оценки мощности растений привел разных авторов (Уранов, 1960; Работнов, 1964, Воронцова, 1967; Проскурякова, 1968; Ермакова, Сугоркина, 1974; Ермакова, 1976; Ценопопуляции растений, 1976; Кожевникова, 1982; Злобин, 1980, 1982, 1984, 1989; Илюшечкина, 1998) к разработке различных шкал жизненного состояния; в зависимости от специфики биоморф и задач исследования шкалы имеют разное количество баллов - от 3 до 8 и более. Представление о жизненности ценопопуляции дают такие величины, как средний балл особи, встречаемость особей с разными баллами жизненности в ценопопуляции, суммарный балл жизненности на определенной площади (показатель жизненности ценопопуляции) и относительный показатель жизненности. Все эти показатели дополняют друг друга и дают более полное представление о жизненном состоянии видовой ценопопуляции. Определение жизненного состояния ценопопуляции по этим показателем позволяет судить о степени благоприятности влияния на нее условий существования, сравнить ценопопуляции вида в разных условиях, выяснить оптимальные условия для него, говорить о возможной силе влияния данного вида на другие в ценозе (Ермакова, 1976). Характеристика ценопопуляции с учетом размерной дифференциации проводится с помощыо спектров жизненного состояния (Злобин, 1980 б), которые отражают соотношение растений по размеру и называют размерными спектрами (размерная структура) (Ценопопуляции растений, 1988). Размерные спектры строятся как для отдельных возрастных групп (Ермакова, 1976), так и ценопопуляции в целом (Злобин, 1980, 1981, 1984).
Злобин Ю. А. (1980) предложил строгую количественную схему оценки виталитета популяций растений на основе оценок виталитетов входящих в ее состав. Он разработал два варианта оценки виталитета: одномерный (по одному из признаков) и многомерный. Он отмечает, что в первом случае наиболее приемлемым показателем является вес особи. Во втором случае каждая особь, включенная в выборку для характеристики популяций растений, оценивается по множеству признаков, а далее в ходе факторного анализа устанавливается направление максимального варьирования этого признакового пространства и выбираются ключевые признаки, которые наиболее точно цитируют виталитет особи.
Многомерная оценка виталитета ценопопуляции по размерному спектру проводится или с помощью усредненных балловых показателей (Ермакова, 1976), или с помощью расчета величины: IQ = (a + b)/2c, где а - встречаемость
высшего класса, в - встречаемость промежуточного класса, с - низшего класса (Злобин, 1980 б). В последнее время используют для оценки жизненности ценопопуляции популяционный индекс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам особей генеративного возрастного состояния (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Дифференциация особей по уровням жизненности или размерная поливариантность свойственна многим растениям. Существенное влияние на жизненность оказывает плотность ценопопуляции. Например, в крайних вариантах эксперимента с Plantago major L. при минимальных и максимальных расстояниях между растениями наблюдаются наиболее резкие различия нормальных и угнетенных особей по ряду биологических показателей: высоте побегов, числу листьев, числу генеративных побегов, фитомассе надземных и подземных органов (Жукова, 1987 а, б).
Исследованием размерной поливариантности развития природных и искусственных ценопопуляции Valeriana officinalis занимались Л. А. Жукова с соавторами (1997) и Н. В. Илюшечкина (1998) в Республике Марий Эл. Н. В. Илюшечкина (1998) также выявила широкие проявления изменчивости ряда морфометрических параметров (высота особи, диаметр куста, размеры и число листьев, число побегов, надземная и подземная биомасса и др.) каждого онтогенетического состояния. Ею разработана 3-х бальная шкала жизненности для особей Valeriana officinalis в природных и искусственных ценопопуляциях. Эти показатели изменяются в зависимости от экзогенных и эндогенных факторов.
