Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретические и методические подходы к изучению фитоценотической структуры сосновых лесов 8
1.1. Теоретические подходы к изучению сосновых фитоценозов 8
1.2. Методика изучения сосновых фитоценозов и характеристика объектов исследований 21
Глава 2. Эколого-географические условия произрастания сосны Коха в восточной части Центрального Кавказа 31
2.1. Рельеф 31
2.2. Климат и современное оледенение 35
2.3. Гидрографическая сеть 38
2.4. Почвы 40
2.5. Растительный покров и основные группы сосняков 41
Глава 3. Структурно-экологическая организация сосновых фитоценозов восточной части Центрального Кавказа 47
3.1. Эколого-ценотический, систематический и географический анализ сосновых фитоценозов 47
3.1.1. Систематический анализ 47
3.1.2. Географический и ценогенетический анализ 54
3.1.3. Экологический и трофический анализ 57
3.1.4. Биоморфологический анализ 59
3.1.5. Анализ фенологический и по Раункиеру 60
3.1.6. Синузиальная характеристика сосняков 62
3.2. Горизонтальная структура сосняков 65
3.3. Элементы вертикальной структуры сосняков 76
Глава 4. Структура и состояние ценопопуляций сосны Коха 86
4.1. Возрастная структура сосняков 86
4.2. Онтогенетический статус ценопопуляций сосны Коха 97
4.3. Жизненное состояние ценопопуляций сосны Коха 103
4.4. Особенности возобновления сосны Коха 111
4.5. Пространственное размещение деревьев сосны в пределах сосновых древостоев 117
Заключение 127
Литература 129
Приложения 155
- Теоретические подходы к изучению сосновых фитоценозов
- Систематический анализ
- Элементы вертикальной структуры сосняков
- Пространственное размещение деревьев сосны в пределах сосновых древостоев
Введение к работе
Актуальность темы. Направление по исследованию структурно-функциональной организации биогеоценозов как систем, получающих, преобразующих и аккумулирующих огромное количество вещества и энергии, традиционно развивается в рамках не только биологических, но и смежных наук. Особую важность приобретают вопросы изучения внутренней структуры и взаимоотношений между компонентами биогеоценоза. Достаточно сказать, что за рубежом такие исследования являются приоритетными. Например, в American Journal of Ecology в 90-е годы из всех публикаций, посвященных данной тематике, примерно 40% занимают вопросы структурно-функциональной организации природных экосистем.
Высокогорья Центрального Кавказа отличаются уникальностью сочетания различных типов растительности в связи со сменой почвенно-климатических условий, обусловленной высотной поясностью а также различиями в экспозиции и крутизне склонов. Это позволяет проследить на довольно маленькой территории смену растительности, аналогичную для равнинной территории нашей страны, но на протяжении сотен километров. Активность экзогенных процессов в горной части Большого Кавказа приводит к тому, что скорость сукцессии здесь увеличивается в несколько раз по сравнению с равнинными территориями. При этом центральное место занимают наиболее пластичные средообразующие виды. К числу таких видов на территории Центральном Кавказе следует отнести сосну Коха. Пояс сосновых лесов занимает верхний ярус горно-лесной зоны. Сосновые леса распространены главным образом на склонах ущелий на маломощных щебнистых почвах. Произрастая на крутых и скалистых склонах, сосняки выполняют почвозащитную и водоохранную функцию. На территории Северной Осетии сосняки сейчас занимают площадь 7 тыс. га, что составляет 4,4% от покрытой лесом площади (Бу-дун, 1994).
В настоящее время сведения, характеризующие сосняки данной части Большого Кавказа, носят фрагментарный характер, особенно в части, касающейся детальной пространственной структуры сосновых ценозов и непосредственного строения ценопопуляций сосны Коха как эдифици-рующей синузии, ее состояния и жизненности.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы в этой связи является анализ пространственно-временной структуры и состояния сосновых лесов, произрастающих в восточной части Центрального Кавказа.
рос. национальная
БйГ li;0TFXA iQJlerepCjpf-2М>*>РК
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1) выявить флористический состав сосняков и провести эколого-
ценотический анализ;
-
изучить пространственную структуру ценоза как результата развития данной формации;
-
определить возрастную структуру древостоев, выделить в них поколения и изучить их генезис;
-
исследовать строение и состояние ценопопуляций сосны Коха и особенности ее возобновления.
Научная новизна исследования заключается в проведении подробного эколого-ценотического анализа горных сосняков. Охарактеризоване вертикальное и горизонтальное строение растительного сообщества и распределение соснового древостоя. Исследована возрастная структура, жизненное состояние и онтогенетический статус (возрастное состояние) ценопопуляций сосны Коха. Проведен сравнительный анализ данных показателей в связи с местоположением и типами возрастной структуры древостоев.
Основные положения диссертации, выносимые на зашиту:
-
Формация из сосны Коха, являющейся слабым средообразовате-лем, имеет богатый флористический состав, что обусловливает разнообразие эко- и биоморф слагающих ее растений, а также геофафическое и ценогенетическое происхождение видов.
-
Пространственная структура сосновых фитоценозов находится в зависимости от местоположения сосняков (рельеф, экспозиция, высотный фадиент), а также от их флористического состава и возраста древостоев.
-
Ценопопуляций Pinus kochiana Klotzsch ex С. Koch характеризуются различным возрастным составом, определяющим тип разновозрастно-сти древостоев, а также онтогенетическим и жизненным состоянием особей. Особи сосны в древостое имеют контагиозное распределение.
Теоретическое и практическое значение работы. Проведено углубленное изучение сообществ сосновой формации, а также непосредственно ценопопуляций сосны Коха, что позволяет расширить представление о состоянии и структурных особенностях высокогорных сосняков. По причине того, что высокогорные сосновые леса относятся к лесам первой фуппы их нельзя рассматривать как источник получения древесины. Лесохозяйственная деятельность в основном должна быть направлена на улучшение почвозащитных и рекреационных функций леса и, в крайнем случае, на побочное пользование. Поэтому практическая зна-
чимость проведенных исследований состава, строения и состояния сосновых фитоценозов может заключаться в оказании помощи по корректировке лесоводственных и лесоохранных мероприятий для получения высокопродуктивных древостоев в связи с их возрастом, динамическим состоянием и орографическими особенностями данной территории. Анализ таксационных показателей поможет при проведении лесоустроительных работ.
Апробация работы. Основные теоретические положения и практические результаты работы обсуждались на Международном научном совещании «Проблемы сохранения ценных и редких видов флоры горных лесов» (Ставрополь, 1994); Международной конференции «Заповедное дело в новых социально-экономических условиях» (Санкт-Петербург, 1995); I региональной конференции студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность Юга России» (Владикавказ, 2002), на I региональной конференции молодых ученых «Новые и редкие растения Северного Кавказа» (Владикавказ, 2003), на заседаниях кафедры ботаники Северо-Осетинского государственного университета (1996-1999), на ученых советах Северо-Осетинского государственного заповедника (1999-2002).
Публикации. Материалы исследований, представленные в диссертационной работе, изложены в 6 публикациях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы и приложений. Содержание работы изложено на 154 страницах текста и включает в себя 27 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 307 наименований, в том числе 11 работ иностранных авторов. В приложении даны материалы первичных описаний пробных площадей, таблицы, графики и гистограммы.
Теоретические подходы к изучению сосновых фитоценозов
Лесные фитоценозы сформировались в результате длительного подбора видов растений, находящихся во взаимоотношениях друг с другом и с другими биокомпонентами, приспособленных к совместному обитанию в определенных условиях среды. Длительность периода отбора видов привела к созданию фитоценозов с определенными для данных условий составом и структурой.
Все более широкое распространение в геоботанических исследованиях как в нашей стране, так и за рубежом получает одновременное применение принципов ординации и классификации растительности (Грейг-Смит, 1967; Whittaker, 1967, 1972; Александрова, 1969; Василевич, 1969, 1972; Миркин, Розенберг, 1978). Классификацию принято понимать как способ группирования объектов в классы на основании тех или иных общих признаков (Александрова, 1969). Ординация в широком смысле — термин для обозначения методов расположения объектов по координатным осям (например, вдоль по склонам) в некоторой системе отсчета.
В нашей работе мы основывались на таком определении как «организация» фитоценоза, предложенного Т.А. Работновым (1983), считающего целесообразным объединить под этим понятием такие важнейшие характеристики фитоценоза как видовой состав, пространственное расчленение (морфологию ценоза), временное состояние и систему связей (функциональную структуру ценоза). Кроме того, нами основное внимание было уделено состоянию и строению ценопопуляций деревьев-эдификаторов данной формации как определяющим структуру и фитосреду всего сообщества. Важнейшим показателем строения растительных сообществ является видовой состав. Анализ видового состава фитоценозов основывается на всестороннем изучении его компонентов. В основном, в работах различных авторов дается систематическая, географическая, экологическая (си-нузиальная), эко- и биоморфологическая характеристики сообществ.
Систематическая характеристика позволяет определить принадлежность видов растений к тем или иным родам и семействам, что приводні к созданию систематических спектров конкретных фитоценозов. Подобная характеристика является предопределяющей для дальнейшего анализа состава и структуры сообщества. Этому вопросу уделено внимание многими известными исследователями в своих классических работах (Александрова, 1969; Корчагин, 1976; Лавренко, 1959; Шенников, 1964; Нешатаев и др., 1974), а также посвящены более современные исследования (Зверева, 1990).
Вопрос об изучении географии фитоценозов уже довольно давно поставлен в отечественной геоботанике (Шенников, 1935). Из наших исследователей этому вопросу уделяли внимание Л.П. Рысин (1960, 1961), В.В. Алехин (1950), Ю.Н.Нешатаев и В.Г.Плавников (1974), Г.А.Зверева (1990). Большое внимание этой проблеме уделили зарубежные авторы. Полный перечень таких работ можно найти у Р.Тюксена (1959). Этим вопросом занимались также И.Браун-Бланке (1951), Р. Кнапп (1958) и другие.
Фитоценозы, как правило, состоят из видов, относящихся к разным экобиоморфам, что является одним из важнейших признаков организации фитоценозов. В трактовке и изучении жизненных форм существует два подхода. Одни исследователи вкладывают в понятие жизненной формы более узкое содержание, ограничивая его эколого-морфологическими особенностями растений. Особенно последовательно это направление разрабатывалось И.Г. Серебряковым (1955, 1962). Другие исследователи обосновывают более широкое понимание жизненных форм как морфолого физиологических типов растений (Лавренко, 1964; Уранов, 1935; Шенников, 1964; Работнов, 1965; Александрова, 1969 и др.).
Синузиальная структура растительных сообществ проявляется в их горизонтальной и вертикальной неоднородности, обусловленной многообразием микробиотопов внутри биогеоценоза и ценотическим влиянием растений всех ярусов друг на друга (Крупянко, 1983). К одному типу леса не могут относиться сообщества с различной синузиальной структурой. В процессе филогенеза в каждой экологически выраженной лесной группировке выработались своеобразные синузии, состоящие из растений разных видов, возникших в разное время, но занимающих однотипную экологическую нишу (Сукачев, Зонн, 1961). Все структурные части фитоценоза приспособлены друг к другу и представляют собой единую взаимосвязанную систему (Миняев, 1963; Петровский, 1961; Норин, 1980, 1991).
Термин «синузия» был введен Г.Гамсом в 1918 г, но до сих пор еще нет единого мнения относительно этого понятия. Как отмечают Б.М. Мир-кин и Г.С. Розенберг (1978), вопрос о синузиях остается в геоботанике одним из самых спорных. В.Ы. Сукачев и др. (1961) определял синузии как структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенной экологией составляющих их видов, пространственной обособленностью, а следовательно, особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии.
Наиболее общепризнанным критерием выделения синузии является ярусность (Лавренко, 1959; Шенников, 1964; и др.). А.А.Корчагин (1976) сформулировал этот принцип так: синузия всегда одноярусна. Кроме того, ярусность — лишь один из критериев выделения синузии. В пределах одного яруса может быть выделена не одна, а несколько синузии — по иным критериям (Лавренко, 1959; Шенников, 1964; Корчагин, 1976). Принципы функциональной оценки синузии лесных фитоценозов были разработаны С.А. Ильинской (1963). Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали) элементы структуры. Они, по предложению Х.Х. Трасса (1970), получили название ценоэлементов. К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.
Расчленение фитоценозов в их надземной части по вертикали на достаточно четко отграниченные горизонты-ярусы наиболее ясно проявляется в лесах. Впервые оно было обнаружено и описано в Германии в 1863 году с выделением в еловом лесу трех ярусов. Ярусное расчленение (по Рамен-скому) ведет к более полному использованию надземной среды растениями, входящими в состав фитоценозов и представляющих собой экологическое дополнение одних видов другими.
Существуют две трактовки ярусности: исходя из жизненных форм видов, входящих в состав ценозов, и из расположения деятельных органов растений. В первом случае в каждый ярус включаются все надземные части входящих в него растений (Корчагин, 1976), во втором — под ярусами понимаются отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. В ярусном строении основную роль играет не столько их абсолютная высота, сколько расположение по отношению друг к другу.
Для фитоценологии большое значение имеет представление о биогеоценотических горизонтах, введенное Ю.П. Бялловичем (1960). В пределах биогеоценотических горизонтов можно выделить вертикальные части фитоценозов — фитоценотические горизонты, что признается правомерным А.А. Корчагиным (1976). Каждый фитоценотический горизонт характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений и степенью заполненности ими пространства. При изучении расчленения фитоценозов на фитоценотические горизонты возникли некоторые трудности. А.И. Уткин с соавторами (1966), Н.Л. Беручашвили (1972) и другие в пределах древесного яруса выделяли горизонт фотосинтеза с активным балансом и горизонт фотосинтеза с пассивным балансом. Критические замечания по такому разграничению горизонтов сделал В.Г.Карпов (1969). Подобного мнения придерживается и Т.А.Работнов (1983), полагающий, что нужно говорить о горизонте ослабленного, а не пассивного фотосинтеза. Существует еще ряд работ различных авторов, посвященных этому вопросу (Вомперский и др., 1978; Уткин и др., 1980; Карпачевский и др., 1994).
Неоднородность горизонтального сложения — мозаичность — свойственна большинству фитоценозов, что позволило выделить в их пределах особые структурные образования, названные микрогруппировками (Шен-ников, 1935; Раменский, 1971), ценоэлементами и парцеллами (Дылис и др., 1964). Мозаичность обусловлена разнообразными причинами и в этой связи можно различать определенные ее типы.
В лесах с хорошо выраженной мозаичностью, следуя Н.В. Дылису (1969), можно различать основные типы микрогруппировок (парцелл), которые занимают большую часть соответствующего фитоценоза и определяют в основном его внешний облик, и дополняющие, распространенные на относительно небольших площадях. Этот автор также различает коренные микрогруппировки, характеризующие ненарушенное состояние фитоценоза, и производные, возникшие в результате нарушений.
Систематический анализ
Особого внимания заслуживает также систематическая структура горных сосняков, являющаяся важнейшим показателем в сравнительно-флористических исследованиях разных типов растительности, отражающая определенные ботанико-географические закономерности и позволяющая судить об изменении флористического состава и уровне его развития. По результатам обработки флористического материала выявлено, что флора исследуемых сосняков представлена 222 видами, относящимися к 159 родам и 63 семействам (табл. 3.1, рис.3.1). Наибольшее число видов составляет 11 важнейших семейств.
Встречаемость тех или иных видов растений на пробных площадях (1111) определяется, как известно, совокупным действием экологического и ценотического отбора. В первом случае, в горных условиях, наиболее важна орографическая составляющая, т.е. высота местности, экспозиция и крутизна склонов. Во втором случае — состав эдификаторов и содоминан-тов, их плотность расположения на участке, сомкнутость крон и возраст.
Нами проведен анализ с учетом зависимости флористического состава именно от экспозиции склонов. На южных склонах к числу многовидовых относятся 10 семейств: Роасеае, Fabaceae, Lamiaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Campanulaceae и Orchidaceae. В совокупности они представляют 59% от общего количества видов на склонах данной экспозиции. Эти данные в большой степени сопоставимы с данными Северо-Осетинского заповедника (Амирханов и др., 1988), где приводятся десять семейств растений, составляющих основу флоры заповедника. Но только разница состоит в том, что южным соснякам не свойственна высокая представленность семейства крестоцветных и гвоздичных, но большая доля приходится на колокольчиковые и орхидные. Северные склоны представлены семью наиболее многочисленными семействами: Роасеае, Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Apiaceae и Aspidiaceae (46%). Бросается в глаза, что виды самого представительного с флористической точки зрения сем. Asteraceae (Сложноцветные) не являются доминантами в сообществах сосновой формации, так же как и виды других самых распространенных семейств, занимающих ведущие места среди общей флоры сосняков.
Кроме того, представленность семейства сложноцветных на южных склонах в два раза выше, чем на северных, что характеризует, как известно, аридные черты флоры в первом случае, а уменьшение участия бобовых почти в два раза и многократное увеличение доли аспидиевых, а также осоковых, и появление плауновых, во втором случае, свидетельствуют о ее гигрофильности. Также на северных склонах, в нашем случае, не обнаружено представителей многочисленного сем. Lamiaceae, но увеличивается участие сем. Asparagaceae и сем. Geraniaceae. Помимо этого, в северных сосняках выпадают представители некоторых семейств: крестоцветных, гвоздичных, камнеломковых, ирисовых, зверобойных, подорожниковых и др., но появляются (помимо плауновых и осоковых) луковые и водянико-вые. Из древесных растений сосняков на склонах северной экспозиции выпадают кизиловые, крушиновые, кленовые и маслиновые, но появляются ивовые и волчниковые.
В заключение можно отметить, что с переходом от южных к северным склонам происходит обеднение видового состава. При этом 54% видов встречается только на склонах южных экспозиций, 19% — только на склонах северных экспозиций и 27% видов растений приурочены к склонам обеих экспозиций (т.е. виды с большей экологической и ценотической пластичностью). На склонах южной экспозиции представленность семейств составляет 90% от их общего числа, а на северных склонах она уменьшается до 70%. С подобной же закономерностью происходит и уменьшение числа родов (с 80 до 52%) и видов (с 77 до 46% ) растений.
Что касается представленности исследованных сосняков древесными породами, то непосредственно к деревьям в них относятся 14 видов, к кустарникам — 16 видов, к лианам — 1 вид (табл. 3.2). Среди древесных пород, как и в случае с травянистыми растениями, происходит изменение в соотношении в зависимости от экспозиции, что объясняется различием их эклогических особенностей. Если же определить принадлежность древесных растений к тем или иным географическим элементам, то основная их масса (76%) представлена четырьмя типами: Европейским — 35%, Пале-арктическим — 16%, Кавказским — 14%, Европейско-Кавказским — 11%). Таким образом, очевидна широкая представленность древесно-кустарниковых видов растений собственно кавказскими (евкавказскими) эндемиками (25%) — видами, распространенными исключительно в пределах Кавказской горной страны. Представителями исключительно горных систем являются два вида — Rododendron caucasicum (рододендрон кавказский) и Acer trautvetteri (клен Траутфеттера).
Элементы вертикальной структуры сосняков
Характер функционирования лесного сообщества зависит от его вертикальной структуры, которая в значительной степени определяется набором и обилием жизненных форм, слагающих ярусы. Поэтому ярусы — это не только морфологическое подразделение, но экологическое и фитоцено-тическое, что позволяет лесному сообществу более полно и равномерно использовать внешнюю среду. Однако ярусы — перекрывающиеся элементы, в то время как биогеогоризонты — взаимоисключающие (Мазинг, 1973).
Понятие биогеоценотического горизонта (БГГ) как вертикально обособленной и далее по вертикали нерасчленимой части биогеоценоза ввел Ю.П. Бяллович (1960). За основу членения он взял ярусное сложение и в каждом ярусе выделил слои с разной активностью фотосинтеза.
В нашей работе мы также предприняли попытку расчленения сосняков на биогеогоризонты. В основу этого деления мы положили признаки развития сосны как породы-эдификатора. Дифференциация проводилась на основе сплошной таксации древостоев и геоботанической характеристики участков.
Обычно для градации фитоценоза использовался метод деления на фракции по фитомассе (Уткин, Дылис, 1966). Не имея такой возможности, мы предприняли попытку подобного разграничения на БГГ по признаку размещения и объемного заполнения пространства частями растений, слагающих фитоценоз, где основное внимание было уделено фото синтетической слагающей, которая играет основную роль в создании фитогенной среды и этим обусловливающей структуру сообщества.
За основу исследований были взяты методические обоснования изучения вертикальной структуры сообщества по кроновым пространствам каждого яруса или полога (Карманова, 1983), где в качестве основных критериев разделения слоева использованы плотность заполнения слоя фито-массой и изменение соотношений разных фракций фитомассы в слое. Кроновые пространства всех ярусов являются областями высоких величин контактности и они морфологически четко вычленяются. Критерии их выделения такие же, что и при расчленении пологов, т.е. слой крон приблизительно одинаковой высоты.
Следуя учению Ю.П. Бялловича (1960), в биогеоценозе по латералям (т.е. в горизонтальном направлении) происходят качественные изменения, иначе говоря, происходит изменение среды. Эти изменения среды в пределах ценоза случаются тогда, когда может образоваться общее ценогенное поле (Уранов, 1968). Значит в каждом биогеогоризонте должно быть некое совокупное поле (изучение которого является специальной задачей), которое определяется множеством растений, входящих в данный БГГ.
Так как мы пытаемся выделить слои на основе разделения кроновых пространств (а не биомасс), то в нашем случае можно говорить о кроновой среде (кроновом поле), которая определяет особенности данного БГГ, и о выделении слоев, которое мы попытались произвести, исходя из этого принципа.
Чтобы разграничить слои и биогеогоризонты, нами использован метод деформаций, предложенный B.C. Ипатовым (1969). Суть метода сво дится к тому, чтобы выделить некоторые совокупности по произошедшим деформациям в ряду чисел, являющихся показателями отношения частот (fi/fj+i). Для этого по каждому конкретному участку, на основе таксационных данных, отмечалась общая протяженность крон всего учтенного древесного яруса, т.е. фиксировалась максимальная высота деревьев и минимальная высота прикрепления крон. Данный промежуток разбивался сверху-вниз на участки с величиной классового интервала в 0,5 м (Георгиевский, 1972). После этого вычислялась частота (fi), т.е. встречаемость каждого дерева в каждом участке. В итоге мы получили частотные интервалы и вычислили частотные отношения, показывающие изменения плотности заполнения слоев (Карманова, 1983) (Приложение 5).
Что касается подлеска и травяно-кустарничкового яруса, то метод отношения частот к ним не применялся, т.к. нашими исследованиями не было предусмотрено подробное их описание. Основной упор мы сделали на характеристику кроновых пространств верхних древесных ярусов, определяющих структуру сообщества. Что же касается нижних ярусов, то, опираясь на геоботанические описания, вычленение слоев мы делали по показателям того, какое пространство занимает основная масса фотосинте-зирующих частей конкретного яруса.
Исходя из частотных отношений видно, что с увеличением плотности заполнения (сверху-вниз), показатели остаются меньше единицы (fi/fj+i 1). Причем, чем более конкретный показатель стремится к минимуму, тем более увеличивается плотность заполнения по секциям (частотам). Но с некоторого момента показатели начинают меняться, плавно или скачкообразно, в сторону большей единицы (fi/fj+i 1). Здесь уже происходит наоборот, чем более показатели стремятся к максимуму, тем все более уменьшается плотность заполнения. Этот переход можно охарактеризовать как окончание кроновых пространств основного яруса, т.е. переход к новому БГГ. В некоторых случаях могут быть плавные переходы от интервалов меньше единицы к интервалам больше единицы, или же колебания в пределах самих интервалов. Обычно это случается в старых разновозрастных и сложных сосняках, где постепенно включаются нижние ярусы других пород и взрослый подрост деревьев-эдификаторов.
Переход показателей отношения частот более чем к двум (fi/f,n 2) говорит о том, что произошел переход к более нижнему горизонту кроно-во-стволовой аккумуляции, в пределах которого остались нижние участки крон отдельных деревьев (их доля занимает, по нашим данным, не более 5%). Показатели равные единице (fi/f,+i = 1) свидетельствуют о некоторой стабильности (статичности) плотности заполнения в конкретном пространственном участке.
На некоторых участках отдельные разрозненные деревья располагали свои кроны намного выше основного кронового пространства верхнего яруса. Такие секции определяются по fi/f,+i = 1 на протяжении нескольких метров сверху-вниз. Эти деревья мы не стали включать в верхний БГГ, т.к. они они не могут создать кроновую среду. И лишь только с более-менее устойчивым переходом показателей fi/f,+i 1 можно говорить о реальном переходе к верхнему биогеогоризонту.
При разделении лесных участков по профилю на биогеогоризонты мы руководствовались обозначениями, предложенными С.Э.Вомперским и А.И.Ивановым (1978):
ГФ I — верхний пологовый горизонт фотосинтеза. Образован кронами старших поколений сосны и некоторых старовозрастных лиственных пород.
ГФ II — средний пологовый горизонт. Наиболее сложный по возрастной структуре и видовому составу пород. Кроме нижних частей крон старших поколений сосны в его состав входят отставшие в росте деревья сосны, а также кроны сопутствующих лиственных пород (в нашем случае это дуб, береза, бук, ива, рябина, липа, клен).
ГФ Ак — горизонт кроново-стволовой аккумуляции. Этот горизонт мы поделили на слои (подгоризонты) и в дальнейшем выделяли именно их. Г Ак III — подгоризонт стволовой аккумуляции. Представляет собой пространственный буфер между двумя фотосинтетическими древесными горизонтами (Мякушко, Козьяков, 1984), или между фотосинтетическим древесным горизонтом и, в нашем случае, фотосинтетическими слоями нижних ярусов. В данный слой также могут войти нижние части крон отдельных деревьев (обычно не более 5%).
ГФ(Ак)-К — подгоризонт кустарникового яруса (подлеска). Сюда входят также экземпляры взрослого подроста древесных пород более одного метра высотой.
ГФ(Ак)-Т — подгоризонт травяно-кустарничкового яруса.
На основании деформаций частот мы провели разделение фитоценоза на БГГ и их описание (табл. 3.10). Анализ показывает, что наличие и мощность того или иного горизонта зависит от многих факторов. Например, наличие подгоризонта стволовой аккумуляции (Г Ак III) не всегда выражено и встречается на наших участках в 60% случаев. В основном этот подгоризонт не выделяется или в случае с большим процентом примеси других лиственных пород (К-1 — 31%; Cs-9 — 41%), или по причине относительной молодости древостоя, не успевшего сильнее дифференцироваться (К-3), или в старых разновозрастных низкобонитетных (Va,V6) сосняках, произрастающих в наименее благоприятных условиях (Cs-7 — Cs-9). Что касается последнего, то это подтверждает ту точку зрения, что чем хуже условия среды, тем в большей мере синтезируемое органическое вещество используется на поддержание ассимиляционного аппарата, и, соответственно, меньше ассимилятов аккумулируется в виде древесины.
Пространственное размещение деревьев сосны в пределах сосновых древостоев
При изучении ценопопуляций растений не меньший научный интерес представляет их общее пространственное размещение внутри конкретного ценоза и его характер. Размещение же деревьев во многом определяет строение и структуру лесного фитоценоза в целом. Определение характера горизонтальной структуры видов-эдификаторов, их расчленение внутри сообщества на ценоячейки (Ипатов и др, 1975; Ыорин, 1991) или биогруппы (Проскуряков, 1971; Внучков, 1976; Половников, 1979) неизбежно приводит к познанию функциональной организации фитоценозов и связанного с ней учения о фитогенных и ценогенных полях (Уранов и др., 1974).
Исследования были проведены способом крупномасштабного картографирования особей на пробных площадях с последующей обработкой данных методом ближайшего соседа (Георгиевский, 1972; Ипатов и др., 1975; Титов идр., 1984). Чтобы получить данные о влиянии ценотических процессов на размещение деревьев, мы проводили учет наименьших расстояний в два приема: сначала учитывались все деревья сосны (включая сухостой), на втором этапе учитывались только живые деревья. Таким образом можно получить сведения о размещении деревьев на одном и том же участке с разрывом во времени 10-15 лет (Ипатов и др., 1975).Неравномерность размещения особей совпадает с варьированием расстояний. Численно ее можно выразить коэффициентом вариации (v = s/x" 100%, где s — среднее квадратическое отклонение, х" — среднее арифметическое) (Василевич, 1969). По результатам этих вычислений нами составлена таблица 4.14.
Исходя из этих данных, сразу прослеживается четкая зависимость между плотностью древостоя и площадью проекций крон отдельных деревьев. Площадь крон заметно увеличивается при переходе к более разреженному древостою.
Также полученные результаты указывают на определенную тенденцию: с увеличением возраста древостоя коэффициент вариации уменьшается. Однако на этот показатель сильно влияет состав насаждения. На площадках К-1, С-6, Cs-9 показания знаменателя наоборот увеличиваются; что связано с большой примесью других пород в древостое (в первом случае порослевой дуб, во втором — бук, в третьем — береза). Также некоторая погрешность наблюдается на ПП Dk-14, но здесь это, видимо, связано с продуктивностью древостоя — это один из высокополнотных сосняков с самым большим запасом древостоя (370 м3) из всех учтенных площадей.
Наблюдается также тенденция увеличения среднего показателя коэффициента вариации с повышением класса возраста древостоя и относительной его стабилизацией в более старовозрастных сосняках, начиная с V класса возраста (И — 52%, III — 62%, IV — 77%, V-VIII — 81-85%).
Четкой зависимости изменения коэффициента вариации от расположения сосняков (высота местности, экспозиция) и от таксационных показателей (бонитет, плотность древостоя, запас) нами не выявлено.
Теперь мы рассмотрим другую сторону явления — характер размещения деревьев по территории, и какие изменения в характере размещения происходят с увеличением возраста древостоя. При этом надо учитывать, что и при групповом (контагиозном) и при случайном размещении существуют зоны с повышенной плотностью (Ипатов, 1975).
Для этого мы воспользовались количественным присутствием вида на 15-20 элементарных учетных площадках по 40-50 м" каждая. Затем результаты ранжировались по частотам (fi), т.е. встречаемости групп (к) с различным количеством деревьев на элементарных площадках. После этого для сравнения фактического и теоретического распределения деревьев был применен критерий X2 (хи-квадрат) по формуле: Х2= ( ). В качестве нулевой гипотезы (Но) было выдвинуто предположение, что все выделенные группы деревьев распределены равномерно по пробной площади (т.е. присутствуют на всех элементарных площадках). Соответственно, в качестве теоретически ожидаемых частот (F) нами взято количество элементарных площадок (в зависимости от общей площади участка). Числа степеней свободы для каждой пробной площади определялись от общего количества деревьев по группам (без учета встречаемости).
Результаты сравнения приведены в приложении 9. Сразу обращает на себя внимание то, что на всех пробных площадях показатели X" фактического больше показателей X2 теоретического, т.е. нулевая гипотеза (Но) о равномерности распределения деревьев по площади отвергается. Следовательно, далее надо выделить «зоны с повышенной плотностью», для чего необходимо прибегнуть к принципу деформаций, т.е. определить их наличие, число и место. Это возможно сделать воспользовавшись методом «отношения частот», предложенного B.C. Ипатовым (1969). Там, где имеются уменьшения отношений частот или их постоянство (не менее трех), обнаруживается деформация.
Исходя из анализа деформаций, мы можем выделить на пробных площадях от 1 до 5 совокупностей. Но наиболее часто встречаются 2-3 совокупности. Из сравнения совокупностей вытекает, что сосна Коха чаще всего встречается на площадках группами по 3-6 особей (табл. 4.15).
При сравнении распределения деревьев по площади от молодых к более старым древостоям (от II к VIII классу возраста) наблюдается, по нашему мнению, некоторая цикличность. В молодых древостоях преобладают более крупные биогруппы по 6-8 деревьев. С увеличением возраста количество деревьев в группах уменьшается до-3-6 и 2-5 экземпляров. Но постепенно, примерно к V классу возраста, совокупности деревьев «расширяются» и включают уже 3-7 особей, а в старых сосняках (VIII класс возраста) по 2-6 деревьев.
Анализируя изменение сосняков в пределах одного древостоя в интервале 10-15 лет, т.е. соотношение всего древостоя вместе с сухостоем и только живой его части, наблюдается, что с возрастом количество групп с большим числом деревьев на пробных площадях — уменьшается. Группы «ужимаются» в количественном отношении. Больше становится групп с количеством деревьев до 5 экземпляров. Крупные группы как бы распадаются на более мелкие. А мелкие группировки по 1-2 дерева включаются в более крупные по 3-6 особей. Таким образом, древостой в своем развитии стремится к усредненным показателям.
Метод конкретных площадей не позволяет сделать заключение о размерах скоплений. Для выявления расстояний между деревьями внутри групп, а также между группами использован метод наименьших расстояний. Полученные результаты промеров ранжировали, взяв за величину классового интервала 0,5 м (Приложение 10). Для выявления совокупностей мы снова прибегаем к методу деформаций (отношению частот).
На разных участках нами выявлено от одной до семи совокупностей, что соответствует разным группам расстояний (табл. 4.16). Наиболее часто встречаются пять групп расстояний. Более высокий процент расстояний находится в зоне их наименьших значений в пределах 0,5-4 м. Обычно этот интервал, самый объемный по числу дат, входит в первую, вторую и третью совокупности. В основном, это расстояния между деревьями в группах. Следующие совокупности объединяют расстояния между деревьями в группах и расстояния между группами. Четкой границы между ними провести нельзя. Последние совокупности, по-видимому, характеризуют свободные площадки между группами — «окна» с размерами от 6 до 13м и более.
