Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 7
1.1. Объект исследования 7
1.2. Методы исследования 11
1.3. Описание ценопопуляций 13
Глава 2. Характеристика Polemonium caeruleum в естественных сообществах 26
2.1. Онтогенез 26
2.2. Возрастная структура ценопопуляций 38
2.3. Меж- и внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков 51
2.4. Состояние ценопопуляций 62
Глава 3. Онтогенез, возрастная структура ценопопуляций и продуктивность Polemonium caeruleum в культуре 73
3.1. Онтогенез, возрастная структура ценопопуляций, сезонный ритм развития 73
3.2. Меж- и внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков 90
3.3. Продуктивность 97
Глава 4. Семенная продуктивность и всхожесть семян 103
Глава 5. Сравнительный анализ природных и культурных ценопопуляций по содержанию аскорбиновой кислоты 125
5.1. Меж- и внутрипопуляционная изменчивость 125
5.2. Меж- и внутрисемейная изменчивость 133
Выводы 141
Литература 142
Приложения
- Описание ценопопуляций
- Возрастная структура ценопопуляций
- Онтогенез, возрастная структура ценопопуляций, сезонный ритм развития
- Меж- и внутрипопуляционная изменчивость
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время возрастает интерес к лекарственным средствам растительного происхождения; увеличивается потребность в высококачественном сырье. В связи с этим представляется актуальным изучение биологических особенностей видов лекарственных растений, адаптационных возможностей их популяций с последующим введением в культуру. Polemonium caeruleum (синюха голубая) - широко распространенный вид, однако в природных условиях малопродуктивный; поэтому актуальным является создание культурных популяций с высокими показателями урожайности и содержания биологически активных веществ.
Высокопродуктивные культурные популяции могут быть получены только на основе комплексного описания экологических, онтогенетических, популяционных, морфологических особенностей вида в природе и в условиях интродукционного эксперимента.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить состояние популяций Polemonium caeruleum в фитоценозах Горного Алтая и Хакасии в целях интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность, онтогенез, возрастную структуру ценопопуляций Polemonium caeruleum.
2. По организменным и популяционным параметрам оценить состояние ценопопуляций.
3. На основании максимальных значений морфологических и популяционных признаков выделить наиболее перспективные для интродукции ценопопуляций.
4. Изучить онтогенез, возрастную структуру и динамику агроценопопуляций Polemonium caeruleum.
Научная новизна. Впервые подробно описана эколого-ценотическая приуроченность, онтогенез и возрастной состав ценопопуляций P. caeruleum в природных сообществах Алтая, Хакасии, а также в условиях культуры в Новосибирской области. Выделены 6 типов ценопопуляций по классификации "дельта - омега". Установлено, что P. caeruleum — многолетнее короткокорневищное полурозеточное растение с эпигеогенным, симподиально нарастающим корневищем; в культуре жизненная форма не изменяется.
Продолжительность онтогенеза в культуре сокращается в 3-5 раз за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний. Сырьевая и семенная продуктивность вида в культурных ценопопуляциях значительно выше, чем в исходных природных ценопопуляциях.
На основании изучения внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков установлено, что ценопопуляций обладают высокой степенью гетерогенности, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.
Впервые определено содержание аскорбиновой кислоты в листьях Polemonium caeruleum.
Практическая значимость. Полученные данные о продуктивности ценопопуляций позволяют сделать заключение о том, что заготовка сырья Polemonium caeruleum в местах естественного произрастания нерентабельна.
Выделена перспективная ценопопуляция, на основе которой создана продуктивная устойчивая интродукционная популяция, что даст возможность с минимальными затратами удовлетворить потребности аптечной сети и медицинского производства в высококачественном сырье.
Защищаемые положения.
1. Polemonium caeruleum L. - вид, обладающий значительным диапазоном изменчивости биоморфологических . признаков и имеющий высокий адаптационный и продуктивный потенциал.
2. Ценопопуляции лесных высокотравных лугов являются наиболее перспективными для создания высокопродуктивной устойчивой культурной популяции.
Апробация работы.
Основные положения и результаты работы были представлены на Всесоюзном совещании "Теоретическая и прикладная карпология" (Кишинев, 1989); II Российской конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000); Молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); Международной конференции "Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем" (Новосибирск, 2002); XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 183 страницах, включает 23 рисунка и 19 таблиц. Список литературы содержит 194 наименования.
Автор благодарит за всестороннюю помощь и ценные замечания д.б.н. Пленник Р. Я., к.б.н. Карнаухову Н. А., к.б.н. Година В. Н.
Особую признательность автор выражает научному руководителю к.б.н. Гонтарь Э. М.
Описание ценопопуляций
Polemonium caeruleum - сибирско-европейский вид, широко распространенный в лесной и лесостепной зонах (Атлас ареалов.., 1983). Относится к ценогенетической группе луговых растений, наиболее молодой по генезису, формирование которой относят к четвертичному периоду (Ронгинская, 1988).
Вид входит в бореально-монтанную поясно-зональную группу, которая объединяет виды преимущественно бореальной зоны и горно-таежного лесного пояса, заходящие в высокогорья (Седельников, 1988).
На территории Алтая, по сведениям А. В. Куминовой (1960), P. caeruleum с обилием sol - sp встречается в различных ассоциациях кедрового и соснового леса и темнохвойной тайги; является постоянным видом парковых лиственничных и березово-лиственничных лесов, черневой тайги и березово-осиновых черневых лесов. Произрастает на остепненных и настоящих суходольных лугах, присутствует в большинстве ассоциаций лесных суходольных лугов; отмечается на низинных заболоченных лугах и субальпийских лугах.
По результатам исследований Ю. П. Сурова и др. (1981), вид наиболее обилен на лесных высокотравных лугах низкогорий Северного Алтая, особенностью которых является полидоминантность. В таежных частях лесного пояса синюха распространена меньше. Здесь она встречается на лесных прогалинах и фрагментах лугов в высокотравно-вейниковых фитоценозах преимущественно по долинам рек и старым кедровым гарям с разреженным возобновлением лиственных и хвойных пород; под пологом леса даже при невысокой сомкнутости продуктивность синюхи резко снижается, а в сомкнутых древостоях она не встречается совсем. Вид отмечается также на субальпийских лугах Западного и Центрального Алтая, комплексирующихся с кедрово-лиственничными и лиственнично-кедровыми редколесьями.
По данным В. П. Седельникова (1988), в высокогорьях P. caeruleum встречается с проективным покрытием менее 1 % в лишайниково-ерниково-лиственничных ассоциациях летне-зеленых хвойных редколесий и летне-зеленых нивелированных кустарников; в травянисто-пихтовых, травянисто-кедровых ассоциациях и березовых криволесьях. Является постоянным видом субальбинотипных лугов (встречаемость в разных ассоциациях от 21 до 100 %), наибольшее обилие отмечено на полидоминантных субальбинотипных лугах (проективное покрытие до 2 %).
В Хакасии синюха голубая также широко распространена в лесном поясе и в лесостепи (Красноборов, 1971). В пределах лесного пояса чаще всего встречается по вырубкам и гарям на высокотравных лесных лугах, в которых могут преобладать злаки или разнотравье (Куминова, 1976). Является типичным видом разнотравных остепненных лугов, присутствует с большим обилием на разнотравно-злаковых лесных суходольных лугах, а на осоковых лесных лугах может выступать как содоминант. В высокогорья поднимается до субальпийского и нижней части альпийского пояса. Растет на альпийских лужайках, в тундрах, в субальпийском редколесье и на субальпийских лугах (Красноборов, 1971); присутствует в большинстве ассоциаций субальпийских лугов со встречаемостью 10-30 % и обилием sol; в травостое полидоминантных мезофильных разнотравных лугов обилие возрастает до sp, в некоторых случаях до сор 1 (Седельников, 1979).
Polemonium caeruleum принадлежит к экологической группе мезофитов (Куминова, 1960, 1976). По данным И. А. Цаценкина и др. (1978) произрастает в местообитаниях с увлажнением от 57 до 90 ступени экологической шкалы, что соответствует увлажнению сухих, свежих, влажных и сырых лугов; на небогатых (мезотрофных) подзолистых, дерново-подзолистых почвах и довольно богатых луговых почвах, лесостепных суглинках, выщелоченных черноземах (рН 5,5 - 6,5) - по экологической шкале активного богатства и засоленности почвы от 7 до 12-й ступени. По шкале пастбищной дигрессии местообитания, где встречается P. caeruleum, соответствуют 2-4 ступени, т.е. влияние выпаса отсутствует или является слабым.
По мнению М. М. Ишмуратовой и А. А. Зариповой (2000), исследовавших распространение P. caeruleum на территории Башкортостана, общими для всех типов местообитаний является достаточная освещенность (гемигелиофит); достаточное, но не сырое увлажнение; умеренно богатые до богатых почвы с рН от 7 до 9. По отношению к антропогенным факторам Р. caeruieum является олиго-мезогемеробом, т.е. растением, которое имеет наиболее благоприятные условия для произрастания в сообществах, испытывающих слабое или экстенсивное антропогенное влияние. При интенсивных воздействиях (интенсивный выпас, сенокошение, удобрение, обработка пестицидами) имеется тенденция к выпадению из состава растительных сообществ, по этой причине в ряде регионов становится редким и исчезающим видом и включается в Красные Книги, например, Красную Книгу ГДР (Rauschert et al, 1978) и Башкирской АССР (1987).
Аналогичные данные приводит П. Л. Горчаковский (1999) для луговых фитоценозов Урала: P. caeruieum присутствует с обилием sol в луговых сообществах, находящихся на 1-2 стадии антропогенной трансформации; под влиянием выпаса и сенокошения выпадает на 3-4 стадии; также выпадает сразу или в течение 5 лет при внесении разных видов минеральных удобрений.
Структура и состояние ценопопуляции Polemonium caeruieum на территории Хакасии и Горного Алтая ранее не были изучены. Нами исследованы 37 ценопопуляции (табл. 1).
Из 37 сообществ на территории Хакасии и Горного Алтая, где изучались ценопопуляции P. caeruieum, 7 относятся к настоящим суходольным лугам (основные ассоциации осоково-злаково-разнотравные и разнотравно-злаковые); 13 - к лесным суходольным лугам (разнотравно-осоковые, осоково-злаково-разнотравные, высокотравные ассоциации); 2 — к субальпийским лугам; 8 - к березовым и лиственнично-березовым лесам; 3 - к лиственничным; 2 - к березово-осиновым черневым лесам; 1 - к разреженным лиственнично-кедровым лесам. Травостой большинства ценозов имеет среднее и высокое проективное покрытие (от 50 до 90 %), за исключением лиственничника на затопляемом берегу озера (ЦП 11), где проективное покрытие (ПП) травостоя - 25 %. Проективное покрытие P. caeruleum обычно не превышает 2-3 %. Исключение составляют разнотравно-злаковый настоящий суходольный луг (ЦП 19) и редкостойный березняк злаково-разнотравный (ЦП 32), где проективное покрытие исследуемого вида достигает 6 и 8 % соответственно. Выделяются высокотравный и высокотравно-синюховый нарушенный лесные суходольные луга (ЦП 28, 29), на которых проективное покрытие P. caeruleum значительно: 10 и 30 % соответственно. Это согласуется с данными Ю. П. Сурова (1981) о высоком обилии вида на лесных высокотравных лугах низкогорий Северного Алтая. По мнению М. М. Ишмуратовой и А. А. Зариповой (2000), P. caeruleum, благодаря смешанному типу стратегии, способна селиться, закрепляться и процветать в благоприятных местообитаниях при ослаблении конкурентных отношений, чем также может объясняться высокое проективное покрытие вида на нарушенном участке (ЦП 29).
Отмечена группа видов, часто сопутствующих P. caeruleum в травостоях различных ценозов. Это такие виды, как Carex macroura, Trollius asiaticus, Bupleurum longifolium, Rubus saxatilis, Geranium pseudosibiricum, Heracleum dissectum, Calamogrostis obtusata, Dactylis glomerata .Так же, как и P. caeruleum, эти виды широко распространены и имеют значительную экологическую амплитуду (Куминова, 1960, 1976; Цаценкин, 1978).
Возрастная структура ценопопуляций
Установлены возрастные спектры всех исследованных ценопопуляций и выделен базовый возрастной спектр, структура которого в значительной степени определяется биологическими свойствами вида. (Ценопопуляций, 1988). Базовый спектр - это количественное соотношение возрастных групп, которое в основных чертах повторяется в нормальных дефинитивных ценопопуляциях, существующих в том диапазоне условий, где хотя бы часть особей вида проходит онтогенез (Заугольнова, 1974). Базовый спектр определяется общей продолжительностью полного онтогенеза и отдельных возрастных состояний, способами самоподдержания, интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации, способностью создавать почвенный запас семян или вегетативных зачатков.
Базовый спектр P. caeruleum одновершинный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях; в нем представлены растения всех возрастных состояний (рис. 4-а, табл. 3). Максимум на g2 при семенном самоподдержании связан с наибольшей продолжительностью этого состояния и наименьшей элиминацией в этой группе особей.
Каждая конкретная ценопопуляция имеет возрастной спектр, в различной степени отличающийся от базового, что связано с пластичностью реакции вида при воздействии различной экологической ценотической обстановки (Ценопопуляции, 1988), (табл. 3). Все ценопопуляции P. caeruleum -нормальные, большинство из них - неполноч ленные: во многих ценопопуляциях отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные особи (ЦП 1,3, 7-10, 13 -15 и т.д.) (рис. 4-6). Численность этих групп может значительно варьировать от года к году, поскольку для их появления необходимо наличие не только жизнеспособных семян, но и условий для их прорастания. Большое количество ювенильных и имматурных растений (59 и 66 %) отмечено в ценопопуляциях 2 и 16 (рис. 4-в), где имеются нарушения травяного покрова, и в ценопопуляциях 11 и 37, где к невысокому ОПП (25 и 50 %) добавляется высокая степень увлажненности почвы.
Численность виргинильных особей колеблется в разных ценопопуляциях довольно значительно (от 0 до 45 %), но в среднем не превышает 15 - 25 %. Сравнительно низкий процент виргинильных особей служит показателем благоприятных условий (Снаговская, 1966), поскольку в оптимальных условиях развитие молодых особей совершается наиболее быстро, и они в короткий срок достигают генеративного состояния.
Численность генеративных особей колеблется в разных ценопопуляций от 11 % (ЦП 2) до 100 % (ЦП 13, 22, 24-29, 33) (рис. 4-г), в среднем составляя 60 - 80 %. Высокое участие генеративных особей в популяции служит, по мнению многих исследователей, показателем благоприятных условий (Снаговская, 1966; Уранов, 1960).
В большинстве ценопопуляций присутствуют временно нецветущие генеративные растения. По Т.А. Работнову (1950), чем менее благоприятны условия, тем длительнее и чаще перерывы в цветении. Так, в ценопопуляций 6 (субальпийский высокотравный луг) генеративных особей 25 %, из них цветущих лишь 3 % (рис. 4-д), а перерывы в цветении могут продолжаться до 3 - 4 лет. С другой стороны, в ценопопуляциях 27 - 29 каждая особь ежегодно дает генеративные побеги (рис. 4-г).
Временно нецветущие особи встречаются и в группе средневозрастных, и в группе стареющих генеративных. Их соотношение изменяется в разных ценопопуляциях, однако прослеживается общая тенденция: доля нецветущих растений в группе стареющих генеративных больше, чем в группе средневозрастных, что связано с увеличением длительности перерывов в цветении в процессе старения растений.
Растения, имеющие перерывы в цветении, живут существенно дольше тех, которые цветут и плодоносят каждый год. По мнению многих исследователей, долговечность растений сопряжена со слабым темпом роста и развития; при интенсивном росте и развитии, напротив, крайне сокращается продолжительность жизни (Работнов, 1950; Казарян, 1959; Зайцев, 1983). Поэтому именно временно нецветущие особи способствуют длительному самоподдержанию ценопопуляций.
Так, особи, цветущие ежегодно (ЦП 27 - 29), могут исчерпать свой потенциал, не оставив семенного потомства (учитывая нерегулярность возобновления P. caeruleum), и ценопопуляция прекратит свое существование через 5 - 7 лет. И, наоборот, другие ценопопуляций (1, 3, 4, 5, 7 и т.д.) гораздо более долговечны вследствие того, что большинство растений имеют перерывы в цветении.
Постгенеративные (субсенильные и сенильные) растения присутствуют в двадцати одной ценопопуляции, содержание их в большинстве ценопопуляций 5 - 10 %, лишь в субальпийских (ЦП 6, 30) их количество возрастает до 27 и 21 % соответственно (рис. 4-д).
Наиболее стабильным является соотношение особей в генеративном и постгенеративном возрастных периодах; прегенеративная часть спектра наиболее лабильна, что связано с периодичностью семенного возобновления.
В дефинитивном состоянии временное старение может сменяться омоложением ценопопуляции в результате нового поступления особей, что, по данным многих исследователей, приводит к циклическим изменениям возрастной структуры ценопопуляции (Заугольнова, Смирнова, 1983), к периодическому повторению "волн возобновления" (Harper, 1977, Silverstown, 1982).
Все изученные ценопопуляции являются нормальными по классификации Т. А Работнова (1950), т.е. независимыми от заноса зачатков извне и способными к самоподдержанию.
Среди нормальных популяций по классификации А. А. Уранова, О. В. Смирновой (1969) выделяются следующие классы: молодые, зрелые и стареющие. Нормальными молодыми популяции становятся при развитии инвазионных популяций, когда часть особей достигает генеративного состояния, а затем появляются сенильные особи. Зрелые популяции характеризуются преобладанием генеративных особей, количество виргинильных превышает в них количество сенильных. В стареющих популяциях количество и доля старческих особей возрастает, а доля виргинильных уменьшается до минимума.
Для интегральной оценки возрастного состава популяций А. А. Урановым (1975) предложен индекс возрастности. Его величина связана с изменением соотношения возрастных групп в спектре возрастных состояний: А = kj -A; IN, где kj - плотность і-той возрастной группы, А; - "вес" возрастности і-той возрастной группы, N - плотность ценопопуляции.
По классификации А.А. Уранова, О.В. Смирновой из 37 изученных ценопопуляции к группе нормальных молодых относятся ценопопуляции 2, 16, в которых преобладают прегенеративные растения (86 и 66 % соответственно). Индекс возрастности для ЦП 2 составляет 0. 1295, для ЦП 16-0. 2098 (табл. 4).
Большинство ценопопуляции (1, 3 - 12, 17 - 29, 31 - 33, 35 - 37) относятся к нормальным зрелым; наиболее многочисленной в них является группа генеративных (средневозрастных и стареющих) растений. Индекс возрастности этих ценопопуляции колеблется от 0.4 до 0.6.
К стареющим можно отнести ЦП 14, 15, 30, 34. В них полностью отсутствуют прегенеративные особи, тогда как постгенеративные составляют от 5 до 15 % (ЦП 14, 15, 34); или при наличии прегенеративных возрастает доля постгенеративных растений (до 21 % в ЦП 30). К стареющим можно отнести также ЦП 13 (рис. 4-г), в которой формально все особи генеративные. Тем не менее, 89 % из них стареющие нецветущие, что при отсутствии возобновления приведет данную популяцию в разряд регрессивных уже через 1 - 2 года.
Онтогенез, возрастная структура ценопопуляций, сезонный ритм развития
Polemonium caeruleum выращивается как лекарственное растение на европейской территории России (Итоги интродукции..., 1989; Илюшечкина, 1997; Кучеров, Маслова, 1997; Мишуров и др., 1997; Абрамова и др., 1999), в Сибири (Полезные растения..., 1989), на территории Украины (Интродуцированные..., 1983; Рудницкая и др., 1997), Казахстана (Беспаев, Ляшенко, 1982), Белоруссии (Кухарева, Пашина, 1986; Лекарственные растения.., 1988).
Опыт промышленного культивирования вида имеется в Московской области, в Новосибирской области, на Украине, в Белоруссии.
По данным многих исследователей, P. caeruleum отличается повышенной требовательностью к влажности и плодородию почвы, к влажности воздуха. Отмечается необходимость внесения минеральных и органических удобрений как перед посевом, так и в виде подкормки (Культура..., 1952; Возделывание..., 1954; Илиева, 1971).
Polemonium caeruleum размножается в культуре разными способами: посевом семян в грунт, рассадой, а также вегетативным способом - путем деления куста. Наиболее целесообразным считается посев семян в грунт ранней весной (Ахабадзе, 1953; Гиндич, Кузнецов, 1978) или осенью перед наступлением устойчивых заморозков - подзимний посев. Весенний посев производится стратифицированными семенами (стратификация 1-3 месяца), с нормой высева 8 -10 кг/га; подзимний - сухими семенами, с нормой высева 10 -12 кг/га. Посев широкорядный, с шириной междурядий от 45 до 60 см.
Предпочтительным считается посев с шириной междурядий 45 - 50 см, поскольку он обеспечивает более высокую урожайность - 15.7 ц/га (сухого сырья), по сравнению с урожайностью 10.3 ц/га при посеве с шириной междурядий 70 см (Возделывание..., 1954).
Все авторы указывают на высокую поражаемость P. caeruleum в культуре различными вредителями, из которых наиболее опасными считаются синюховые мухи Melongramyza polemonii Rod. и Chortophila intersecta Meig. Из болезней наибольший вред плантациям наносит мучнистая роса. Отмечается, что поражения, наносимые вредителями и болезнями, часто приводят к выпадению растений на втором - третьем году выращивания (Возделывание..., 1954; Иващенко, 1965). Поэтому рекомендуется производить уборку корней в конце первого или на втором году выращивания, а также применять в качестве меры борьбы с вредителями опыливание плантаций инсектицидами 2-3 раза в течение сезона и предпосевную обработку семян.
Урожайность P. caeruleum в среднем составляет 10-12 ц/га (Культура.., 1952; Лекарственные.., 1987; Чиков, 1989). При низком уровне агротехники урожай не превышает 1 - 2 ц/га (Иващенко, 1965); при соблюдении условий выращивания отмечены урожаи до 15.7 - 17.3 ц/га (Культура.., 1952). Отмечается также зависимость урожайности P. caeruleum от экологических условий и сорта (Илиева, 1971). В связи с этим представляется перспективным отбор в природе популяций вида, которые имеют высокий уровень продуктивности и сохраняют его в условиях культуры, а также являются наиболее устойчивыми к поражению вредителями.
Семена, собранные в природных ценопопуляциях Горного Алтая и Хакасии, высевались на экспериментальном участке ЦСБС (окр. г. Новосибирска) рядовым способом, с междурядьями 70 см, с одинаковой нормой высева, близкой к производственной (0.8 - 1.0 г на м ). Площадь участка для каждой культурной ценопопуляции составляла 30 - 100 м в зависимости от количества собранных семян.
Изучение онтогенеза P. caeruleum в культуре и состояние интродукционных популяций проводилось в соответствии с методическими разработками Н. И. Майсурадзе и др. (1984) и А. Р. Матвеева (1986). В пределах каждой агроценопопуляции случайным способом закладывали по 5 учетных площадок (длиной 0,5 метра); в течение первого года жизни — 4 раза за вегетационный сезон, далее в течение 5 лет — 1 раз в период цветения. Все особи откапывались, определялось возрастное состояние каждой особи (основные критерии возрастных состояний использовались те же, что и в природных ценопопуляциях), описывались биометрические параметры растений. Для каждой агроценопопуляции составлялся возрастной спектр и рассчитывался индекс возрастности.
На первом этапе интродукции были высеяны семена, собранные в 14 природных ценопопуляциях (1, 7, 9,15,18,19, 21, 22,24, 28,29, 30, 32, 34). При оценке урожайности агроценопопуляции на второй год жизни установлено, что показатели массы надземной и подземной части существенно различаются. Урожайность надземных органов колеблется от 48 — 50 г/м (АЦП 7 , 30 ) до 250 г/м (АЦП 28 ); урожайность подземных органов колеблется от 25 — 30 г/м (АЦП 7 , 9 , 30 ) до 170 50 г/м2 (АЦП 28 ) (рис.11; номера агроценопопуляции совпадают с номерами исходных ценопопуляций и отмечены знаком ).
Затем были отобраны 4 модельные агроценопопуляции (АЦП 15 , 22 , 24 , 28 ), имеющие высокий и средний уровень продуктивности надземных и подземных органов, наименее поражаемые синюховои мухой и мучнистой росой. На основании исследования модельных агроценопопуляции описан онтогенез P. caeruleum в культуре.
У имматурных (im) растений начинает формироваться корневище. Корневище эпигеогенное, как и в природных условиях, формирующееся из полегающего подземного побега. Имматурные особи имеют корневище длиной 0.2 - 0.3 см, диаметром 0.1 - 0.2 см. Главный корень сохраняется , на корневище образуются придаточные корни в числе 4-7, длиной 3-5 см. Растения имеют розетку из 3 - 4 настоящих листьев с 5 - 7 парами листочков. Длина листа 8-12 см. Длина листочка 1-1.3 см, ширина 0.5 - 0.7 см.
Меж- и внутрипопуляционная изменчивость
Биологическая активность сырья P. caeruleum связана с высоким содержанием тритерпеновых сапонинов в корнях и корневищах (Турова, 1974; Соколов, Замотаев, 1985). По данным Е. Ф. Щербининой (1990), содержание сапонинов в подземных органах Polemonium caeruleum на Алтае колеблется незначительно и составляет 11-13%.
В надземной части растения также содержатся сапонины, хотя и в менее значительных количествах; многие исследователи допускают использование листьев и стеблей в качестве лекарственного сырья (Свиридонов, 1982; Щербинина, 1990; Кучеров, Маслова, 1997). Наряду с изучением основных действующих веществ целесообразно выявлять и другие присутствующие в растении биологически активные соединения (Минаева, 1989). В стеблях, листьях, соцветиях синюхи голубой, кроме сапонинов, обнаружены флавоноиды, кумарины, алкалоиды, антоцианы (Харитонова, Когтева, 1987; Полезные растения Хакасии, 1989; Растительные ресурсы.., 1990).
Содержание аскорбиновой кислоты в надземной части синюхи голубой, произрастающей в разных сообществах Горного Алтая, Хакасии, а также в условиях культуры в Новосибирской области, ранее не изучалось.
Аскорбиновая кислота в организме человека оказывает влияние на различные функции: стимулирует деятельность желез внутренней секреции, кроветворение, способствует нормальному развитию организма, повышает его адаптационные способности и сопротивляемость к неблагоприятным условиям внешней среды, способствует процессам регенерации. Потребность в аскорбиновой кислоте увеличивается при ряде заболеваний, для лечения которых используется P. caeruleum - таких как туберкулез, коклюш, язвенная болезнь (Березовский, 1973; Матусис, 1974).
В растениях аскорбиновая кислота играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах. Аскорбиновой кислоте принадлежит значительное место в дыхании растений; она усиливает процесс фотосинтеза, непосредственно участвуя в нем, а также предохраняя хлорофилл от окисления; повышает холодостойкость растений; принимает участие в процессе усвоения углекислоты; влияет на активность некоторых ферментов; играет большую роль в процессах оплодотворения (Овчаров, 1969; Матусис, 1974). Содержание аскорбиновой кислоты в различных органах растений -признак, зависящий от комплекса экологических факторов. Так, установлено, что образование ее лучше протекает при пониженных температурах, а при повышении температуры и в условиях водного дефицита снижается; содержание аскорбиновой кислоты зависит от физико-химических свойств почвы и в большой степени от освещенности (Гроссгейм, 1952; Егоров, 1954; Кезели, 1966; Овчаров, 1969). На примере первоцвета крупночашечного установлено, что содержание аскорбиновой кислоты в различных органах растений может меняться в зависимости от фазы вегетации, а также существенно колеблется в разных особях и в различных типах фитоценозов (Гонтарь, 1988; Гонтарь, 1989; Полезные растения Хакасии, 1989).
Определялось содержание аскорбиновой кислоты в листьях P. caeruleum в природных, а также в культурных ценопопуляциях, созданных на основе природных. Оценивалось распределение особей в природных и культурных ценопопуляциях по содержанию аскорбиновой кислоты.
Исследованы 3 ценопопуляции на территории Хакасии, 15 - на территории Горного Алтая и 13 агроценопопуляций, созданных на основе природных. Изученные ценопопуляции относятся к различным типам фитоценозов: ЦП 7, 9, 31 - к березовым и лиственнично-березовым лесам; ЦП 34 - 36 - к лиственничным лесам; ЦП 15, 18, 19, 21 - к настоящим суходольным лугам; ЦП 1, 22, 24 - к лесным разнотравно-злаковым и разнотравно-осоковым лугам; ЦП 25, 26, 28, 29 - к лесным высокотравным лугам; ЦП 30 - к субальпийским лугам (табл. 15). В каждой цено- и агроценопопуляции содержание аскорбиновой кислоты определяли в листьях 30 - 501 генеративных средневозрастных особей, находящихся в фазе цветения, по методике Сапожниковой и Дорофеевой (1966). При оценке цено- и агроценопопуляции использовали методы статистического анализа варьирующих величин (Лакин, 1968). Уровни изменчивости признака определялись по коэффициенту вариации в соответствии со шкалами Мамаева (1975).
В природных условиях среднепопуляционное значение содержания аскорбиновой кислоты в разных ценопопуляциях может быть низким: 76.2 -119.9 мг % (на сырую массу) в ЦП 15, 21, 22, 24, 26, 28, 34; средним: 159.3 -161.2 мг% в ЦП 1,7, 9, 35; высоким: 192.1-226.1 мг% в ЦП 18, 19,25,29,30, 31, 36) (табл. 15). Зависимости содержания аскорбиновой кислоты в растениях от типа фитоценоза не обнаружено: ценопопуляции как с низким, так и с высоким содержанием аскорбиновой кислоты встречаются и в луговых, и в лесных сообществах. Межпопуляционное среднее составляет 148.0 ±13.1 мг% (на сырую массу).
В культуре среднепопуляционное содержание аскорбиновой кислоты в растениях колеблется от 143.2 ± 4.3 мг % (АЦП 21 ) до 228.0 ± 7.2 мг % (АЦП 18 ) (табл. 15; номера культурных ценопопуляции со знаком соответствуют номерам исходных природных ценопопуляции). Межпопуляционный показатель в условиях культуры возрастает по сравнению с природными
Изучение изменчивости данного признака показало, что он варьирует в природных условиях от среднего до высокого уровня. Все исследованные ценопопуляции имеют высокий - от 21.3 до 35. 1 % - и средний уровень внутрипопуляционной изменчивости (от 12.5 до 19.1 %) (табл. 15). Межпопуляционное значение коэффициента вариации - 33 %, что соответствует высокому уровню.
В условиях культуры уровень изменчивости содержания аскорбиновой кислоты в листьях растений в большинстве агроценопопуляций (1 , 9 , 15 , 18 , 19 , 21 , 22 , 24, 28 , 34 ) снижается до 5.9 - 22.2 %, лишь в агроценопопуляций 29 возрастает до 28.2 %. Межпопуляционный коэффициент вариации в культуре уменьшается по сравнению с природой и составляет 12 %. Условия культуры способствуют снижению уровня изменчивости содержания аскорбиновой кислоты в растениях.
Для оценки природных и культурных популяций по интенсивности накопления аскорбиновой кислоты использовался метод разбивки на классы (Лакин, 1968). Вся совокупность значений данного признака разбивалась на шесть классов. Группировка растений в ценопопуляциях по классам показывала, какая доля особей обладает низким (1 - 2-й класс), средним (3 - 4-й класс) и высоким (5 - 6-й класс) уровнем развития признака.
