Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия и гидробиологическая характеристика озер Восточного Забайкалья 11
1.1 Рельеф 11
1.2 Климат.. 12
1.3 Почвы 15
1.4 Растительность 19
1.5 Гидрография 21
1.6 Особенности гидробиологии озер Восточного Забайкалья 23
1,7. Т. natans в Восточном Забайкалье 32
Глава 2. Эколого-биологическая характеристика T.natans на территории России 36
2.1 Виды рода TrapaL ...36
2.2 Географическое распространение и ценология Т. natans в прошлом и настоящем 39
2.3 Экология Т.natans .47
Глава 3. Экология и биология Т. natans в озере Комогорцевское (Восточное Забайкалье) ..50
3.1 Гидробиологическая характеристика озера Комогорцевское 50
3.2 Структура популяции Т. natans в озере Комогорцевское 55
3.3 Фенология Т. natans в озере Комогорцевское... ...57
3.4 Онтогенез Т. natans в озере Комогорцевское. 61
3.5 Семенная продуктивность Т. natans в озере Комогорцевское и химический состав семян Т. natans , 72
Глава 4. Возможности расселения и рекомендации по охране сообществ с Т. natans в Восточном Забайкалье. 78
4.1 Расселение Т. natans 78
4.2 Рекомендации по охране сообществ с T.natans 34
Выводы.88
Библиографический список .89
Введение к работе
Актуальность исследования.
На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Trapa nutans L. (Trapaceae) - реликт третичного периода. Реликтовость данного вида подтверждается разорванностью его современного ареала (Вульф, 1944; Цвелев, 1964), палеоботаническими данными, как на территории России так и на территории Восточного Забайкалья (Ярмоленко, 1935; Палибин, 1936; Карасев, 2002). На территории Восточного Забайкалья известны три популяции Т. natans: в пойме р. Нерча, в гермокарстовых озерах Куандииской котловины (р. Койра) и в месте слияния рек Аргунь и Шилка. Данный вид взят под региональную охрану как в Читинской области (Красная книга Читинский области,.., 2002), так и в Бурятии (Красная Книга Республики Бурятия, 2002). Даже при отсутствии заметного антропогенного пресса состояние популяций Г. natans в Восточном Забайкалье вызывает большие опасения. Численность вида в местообитаниях чрезвычайно низка. Все возрастающее действие антропогенного фактора (эксплуатация природных ресурсов, опирающаяся на вывоз в КНР продукции горнодобывающей и лесной промышленности; уничтожение естественных агентов распространения - лось, кабан) и отсутствие особо охраняемых природных территорий в данных районах, неизбежно приведет к полному уничтожению местообитаний Т. natans.
В связи с этим, необходимо изучение эколого-биологических особенностей вида, мониторинг его численности в природных популяциях, выявление факторов ее динамики. В отдельном рассмотрении нуждается вопрос о возможностях расселения вида в другие водоемы.
Цель исследовании: выявление эколого-биологических особенностей реликтового водного растения Т. nutans в условиях Восточного Забайкалья. Задачи исследования.
Дать эколого-биологическую характеристику данного вида на территории России.
Выяснить распространение данного вида на территории Восточного Забайкалья.
Выявить особенности фенологии и онтогенез Т. natans в оз. Комогорцсвское (пойма р. Нерча).
Определить семенную продуктивность Т. natans- в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча).
Исследовать возможности расселения Т. natans в водоемы Восточного Забайкалья и необходимость охраны его естественных сообществ.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение Т. natans на территории Восточного Забайкалья. Подробно изучен феноритм данного вида. Выявлена связь ритма развития с экологическими факторами. Получены данные по онтогенезу и семенной продуктивности Т. natans в оз. Комогорцевское (пойма р. Нерча). Установлено, что семенная продуктивность данного вида зависит от температурных условий вегетационного периода, при этом в более благоприятном 2005 г. наблюдалась более высокая потенциальная семенная продуктивность (ПСП) и реальная семенная продуктивность (РСП), чем в менее благоприятном 2004 г. Впервые получены данные по жирнокислотному составу семян Т. natans, при чем в семядолях преобладают ненасыщенные жирные кислоты, а в семенной кожуре насыщенные жирные кислоты. Установлено, что возможность произрастания Т. natans. при искусственном расселении, в большей степени зависит от гидрохимических и гидрологических показателей озера.
Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет комплексное изучение эколого-биологических особенностей редкого, реликтового вида Т. natam. Материалы по всем изученным аспектам биологии забайкальских популяций вида могут быть использованы для сравнительного анализа с популяциями данного вида в других регионах, а так же при исследовании популяций других редких растений. Полученные данные могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования, для экологического мониторинга и принятия мер по сохранению водных экосистем. Рекомендуются к охране в ранге памятника природы три местообитания Т. nutans на территории Восточного Забайкалья. Основные положения выносимые на защиту:
Рост и развитие Т. natanst а так же возможность расселения вида в природе зависят от гидрохимических и гидрологических показателей водоема, при этом важнейшее значение имеют рН воды, ионный состав, тип грунта.
Фенологическое развитие, онтогенез, семенная продуктивность 71 natam зависят от температурных условий данного вегетационного периода, при чем в условиях благоприятных термических показателей продуктивность данного вида на территории Восточного Забайкалья значительно возрастает.
Объект, материалы и методы исследования Trapa natam L. - рогульник (водяной орех) плавающий, принадлежит к семейству Trapaceae Dumort (рис. 1). Однолетнее водное растение, встречающееся в стоячих или слабопроточных водах на глубине от 1 до 2,5 м, реже до 3 м. Т. nutans встречается в Западной, Средней и Восточной Сибири, Евразии, Африке (Флора Сибири, 1996; Флора Восточной Европы, 1996; Красная..., 2002; Красная..., 2002).
Материалом для диссертации послужили результаты полевых исследований водной растительности на озере Комогорцевское (рис. 2) Нерчинского района Читинской области в 2002 - 2005 гг.
Рис. 1. Розетка плавающих листьев Т. natans
Рис. 2. Озеро Комогорцевское (Восточное Забайкалье)
В работе нами использованы общепринятые методики по гидроботаническим исследованиям (Катанская, 1981; Катаиская, Распопов, 1983). При изучении растительности использован метод экологических профилей (Юнатов, 1964). Для описания растительности на профиле в 2003 г. производились укосы, с помощью прибора количественного учета гаммарид (КУГ) с площадью захвата 0,5 м2 (Шаповалова, Вологдин, 1973). Укос разбирали по видам, составляли список растений, обилие вида по Друде, отмечали фенофазы, характер грунта. В связи с тем, что объект исследования на территории Восточного Забайкалья имеет точечные местообитания и включен в Красные Книги, а в оз. Комогорцевское численность популяции Т. natans низка, количество укосов было ограничено. В 2004 г. описания проводила с помощью пробных площадок 10x10 м. Для классификации ценозов пользовались методикой А.П. Шенникова (1941). применяемой многими авторами при описании водной растительности (Распопов, 1968, 1971;Корелякова, 1977).
Фенологические наблюдения проводились согласно общепринятой методики (Бейдеман, 1960).
При описании онтогенеза использовались работы «Динамика цекопопуляций растений» (1985), «Ценопопуляции растений» (1976, І988), Г.Р. Нозировой (2004). Образцы для исследования брали из южной части озера, где численность популяции максимальна, с глубины 1,3 м по 25 шт для каждого возрастного этапа. Анатомические особенности некоторых органов Т. natans определяли на временных препаратах (Никитин, Пайкова, 1982).
При определении семенной продуктивности использовали методику Т.А. Работнова (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974).
Определение запасных веществ в семенах Т. natans: крахмала и моносахаридов в семенах проводили гистохимически (Фурст, 1979), жирные кислоты по методике Фолча (Foich et al., 1957).
При изучении возможностей расселения опирались на работы Л.Е. Каршиной, М.М. Трофимова (1951), В.И. Дробот (1997). Экспериментальные данные обработаны статистически (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984). Для обработки данных использовали пакет прикладных программ Microsoft Excel 2003.
Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГГПУ, на 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), молодежном академическом форуме «Молодежь и наука Сибири» (Чита, 2003), на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004). Материалы по теме исследования вошли в сборник «Флора, к растительность Даурии: исследования и охрана» (Чита, 2004), аспирантский сборник «Молодая наука Забайкалья» (Чита, 2005), «Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология» (Улан-Удэ, 2006).
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Библиографический список состоит из 150 источников. Текст иллюстрирован 19 рисунками и 12 таблицами. Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагоги чес ком университете им. Н.Ґ. Чернышевского. Исследования проводились в период с 2002 - 2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры ботаники.
Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Б.И. Дулеповой, а также преподавателям и аспирантам ЗабГГПУ к.б.н. М.В. Гилевой, к.б.н. О.А. Поповой, к.б.н. Е.П. Якимовой, к.б.н. О.В. Корсун, к.б.н. Л.Л. Войта, Н.А. Першиной; преподавателям кафедры ботаники БГУ д.б.н., профессору Б.Б. Намзалову, к.б.н., Л.К. Бардоновой; к.б.н. Ж.Б. Алымбаевой, сотрудникам ИОЭБ БНЦ СО РАН к.б.н. О.А. Аненхонову, к.б.н. М.Г. Буиновой; сотруднику ИПРЭК СО РАН к.б.н. В.П. Макарову.
Автор выражает особую благодарность и искреннюю признательность к.б.н. Л.Н. Золотаревой, за постоянный интерес к работе и оказание помощи в течение всех лет исследования. Кроме того, выражаю благодарность П.П. Лескову, А.П. Лескову, О-В. Крынецкому и Ю.М. Захарову за помощь в проведении полевых исследований.
Рельеф
Восточное Забайкалье является горной территорией, где лишь в межгорных депрессиях и долинах крупных рек встречаются равнинные участки (Олюнин, 1975). Главные черты современного рельефа Восточного Забайкалья хорошо соответствуют sro геологическому строению. Восточная часть Байкальского (на севере), и Даурское (на юго-западе) сводовые поднятия отражены в рельефе наиболее высокими горными хребтами. На юго-востоке центральных районов имеются впадины. Они представляют плосковогнутые, широкие депрессии с недостаточно четко выраженной линейностью, со слабой и непостоянной асимметрией склонов, с холмистыми и холмистоувалистыми возвышенностями и островными горами на их окраине и внутренними замкнутыми углублениями (Нерчинская котловина, котловина в районе Торейских озер).
Максимальная абсолютная высота гор наблюдается па севере в хребте Кодар (3073 м). На юго-западе горы поднимаются до 2000 - 2499 м (голец Сохондо) над уровнем моря. Минимальные отметки приурочены к днищам речных долин, которые находятся в основном на высотах 500 - 700 метров, на крайнем востоке, в долине Амура, достигают 292 м. Главную роль в рельефе Читинской области играют средневысотные горы. Нерчинский административный район полностью входит в Пришилкинский геоморфологический район (Нагорья..., 1974). В морфоструктурном отношении Пришилкинский геоморфологический район входит территориально в краевую зону Монголо-Охотского пояса. Его основу составляет система вытянутых с юго-запада на северо-восток горных хребтов, разделенных узкими межгорными впадинами. На севере территория района ограничивается Нерчшско-Куэнгинским, Алеурским и Шилкинеким хребтами, а на юге - Борщевочным. Между ними расположена Нерчикско 12
Куэнгинская впадина. Максимальными отметками в рельефе района является вершина Нерчинско-Куэнгииского хребта с отметкой 1069 м и вершина Борщевочного хребта с отметкой 1186 м. В Пришил кинском геоморфологическом районе довольно широко распространены рыхлые отложения кайнозойского возраста. Все они континентального происхождения, среди которых преобладают аллювиальные, озерные, пролювмальные, делювиальные.
Виды рода TrapaL
Тгара сложный полиморфный комплекс, включающий много форм недостаточно ясного таксономического ранга, часто рассматриваемых в качестве самостоятельных видов (Красная..., 1988). Основными систематическими признаками видов рода Тгара являются размеры плода: высота плода, ширина по верхним рогам, толщина рогов, наличие и развитость скульптуры плода, наличие или отсутствие коронки, длина шейки плода, а так же длина и ширина листовой пластинки, край листовой пластинки.
Исследуемый нами вид - Тгара natans L. (Флора Восточной Европы, ] 996; Флора Сибири, 1996). Т. natans рогульник плавающий, принадлежит к семейству Тгарасеае Dumort. Т natans однолетние растения с розеткой плавающих листьев, с тонким ветвистым стеблем 1 - 2 мм диаметром. Имеет листовые пластинки 3 - 4,5 см шириной, широкоромбические, неравнокрупнозубчатые в нижней половине цельнокрайние, снизу преимущественно по жилкам б.м. волосистые; черешки б.ы. волосистые и вздутые. Цветки довольно густо волосистые. Плоды по верхним рогам обычно 3 - 5 см шириной, около 3 см высотой, с жесткой оболочкой и хорошо развитой скульптурой; верхние рога хорошо развитые, обычно толстоватые, горизонтально или немного косо вверх направленные; нижние рога сходны с верхними; шейка 3 - 6 мм высотой, несущая коронку 7-12 мм шириной. Встречается Т. natans в Западной, Средней и Восточной Сибири, Евразии и Африке.
Род Тгара включает около 50 видов в умеренно теплых и тропических областях Евразии и Африки, имеет дизъюнктивный ареал. Распространен в настоящее время в Средиземноморской области от Алжира и Испании до Передней Азии, Средней и Восточной Европы, где он заходит на север до средней Франции, Бельгии и Голландии, восточной части Балтийской области и Европейской части России до Мологи на 58 10 с.ш. Вне Европы он распространен в Средней и Южной Азии до Манчжурии, Формозы и Японии и в Африке (Вульф, 1944). В европейской части России (в бассейнах рек Волги, Дона, Урала, Кубани, Оки); в Сибири - довольно часто в южных районах бассейна Оби и Иртыша; на Алтае; восточнее - изредка в Красноярском крае, Бурятии, Читинской области; широко распространен на Дальнем Востоке (особенно в бассейне Амура). (Вульф, 1944; Полякова, 1973; Артемов, 1974; Красная,.., 1984; Красная..., 1988; Иванов, 2002; Красная..., 2002).
Гидробиологическая характеристика озера Комогорцевское
Нерчинская котловина, в которой находится озеро Комогорцевское, расположена в центральной части южной тайги, площадь ее около 8,5 тыс. км2, абсолютные высоты - от 550 до 800 м (Уфимцева, 1967). Окружающие котловину хребты - Борщевочный, Нерчинско-Куэнгинский, хребет Черского, Амурский - имеют абсолютные высоты 1000 - 1200 м. Коренным ложем Нерчинской котловины являются плотные породы (граниты, песчаники, сланцы). Рыхлая толща перекрывающая коренные породы, представлена тяжелыми суглинками, глинами и слоистыми песчаными отложениями. В.Н, Сукачев (1912) рассматривал почвы Нерчинской котловины как озерное образование. По-видимому, образовавшаяся в свое время тектоническая впадина была занята сетью мелководных, слабо проточных озер. Это соображение соответствует высказыванию В.А. Обручева (1929) о существовании в конце третичного периода озерной, более влажной стадии развития Забайкалья.
Озеро Комогорцевское старичного происхождения, что подтверждается его вытянутой формой. Озеро находится на правом берегу р. Нерча, на второй надпойменной террасе и простирается с севера на юг. Имеет координаты N 52 38 80", Е 116" 02 66". Длина озера 712 ы. Средняя ширина северной части озера 41 м, центральной части - 35,5 м, южной части - 63,5 м. Средняя глубина северной части - 1,58 м, центральной части - 2,19 м, северной части - 2,63м. Грунты озера илистые, с большим количеством органических остатков. Прозрачность воды в озере 1,1-1,2 м по диску Секки. Вода озера имеет: рН = 7,1, массовую долю бикарбонатов - 33.55 мг/л, кальция - 13,5 мг/л, магния - 10,2 мг/л, сухой остаток - 81,9 мг/л (по данным ФГУ САС «Читинская»).
Расселение Т. natans
В работах о Г. natans большое внимание уделяется вопросам причин сокращения его современного ареала (Дубына, 1982). В настоящее время многие авторы придерживаются мнения В.Ы. Васильева (I960), который называет ряд причин этого процесса: зарастание или высыхание водоемов; отсутствие агентов распространения плодов; понижение средних летних температур; сокращение вегетационного периода; конкуренция со стороны других водных растений; истребление человеком; изменение химизма водоемов. Основная же причина сокращения ареала Тгара, по мнению Н.Н. Цвелева (1964), состоит в том, что высокоспециализированный способ его распространения с помощью диких гусей, гигантских и обыкновенных бобров, кабанов, крупных копытных, который прекрасно оправдывал себя в третичное время, оказался несостоятельным в настоящее время. В настоящее время многие из этих животных истреблены, другие сохранились в ничтожном количестве. Учитывая невозможность естественного распространения Т. natans з современных условиях, некоторыми авторами (Михайлова, 1940; Каршина, Трофимов, 1951; Дробот, 1997), предпринимались попытки его расселения в водоемы, однотипные тем в которых он обитает. Л.Н. Михайлова (1940), изучая данный вид в Астраханском заповеднике, отмечает положительные результаты расселения в култуках и ильменях р. Волги. Л.Е. Каршина и М.М. Трофимов (1951), для снижения обилия малярийного комара, сделали попытку разведения Т. natans в анофелогенных водоемах дельты р. Волги. Делянки с опытом равнялись 100 м , при трехкратной повторности. Глубина в месте посева от 1 до 1,5 м. К августу поверхность засеянных площадок оказалась на 60% покрытой розетками. Розетки были крупными с 30-40 листьями, диаметром от 26 до 46 см, В большинстве случаев растения имели 6-7 розеток. Количество плодов в этом опыте определено в 3 тонны с гектара.
