Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследований 8-18
1.1. Геологическая история и рельеф 8-9
1.2. Климат 9-13
1.3. Почвы 13-16
1.4. Растительность 16-18
Глава 2. Объект, материалы и методы исследования 19-34
2.1. Систематическое положение софоры желтоватой 19-22
2.2. Ареал софоры желтоватой 22-27
2.3. Экология софоры желтоватой 27-28
2.4. Применение софоры желтоватой в народной и традиционной медицине 28-32
2.5. Методы исследования 32-34
Глава 3. Эколого-фитоценотические особенности софоры желтоватой в Восточном Забайкалье 35-48
3.1. Фитоценотическая приуроченность софоры желтоватой 35-38
3.2. Характеристика растительных сообществ с участием софоры желтоватой 38-48
Глава 4. Биологические особенности софоры желтоватой 49-93
4.1. Возрастная периодизация онтогенеза софоры желтоватой 49-72
4.1.1. Латентный период 50-53
4.1.2. Прегенеративный период 54-62
4.1.3. Генеративный период 63-66
4.1.4. Постгенеративный период 66-72
4.2. Основные черты онтогенеза софоры желтоватой 72-78
4.3. Возрастная структура ценопопуляций софоры желтоватой 78-83
4.4. Фенология софоры желтоватой 83-87
4.5. Антэкология софоры желтоватой 87-93
Глава 5. Продуктивность софоры желтоватой в природных популяциях 94-110
5.1. Семенная продуктивность софоры желтоватой 94-102 '
5.2. Продуктивность надземной и подземной части софоры желтоватой 102-105
5.3. Оценка жизненности и оптимума ценопопуляций софоры желтоватой 105-110
Выводы 111-112
Литература 113-129
- Геологическая история и рельеф
- Применение софоры желтоватой в народной и традиционной медицине
- Возрастная периодизация онтогенеза софоры желтоватой
- Фенология софоры желтоватой
Введение к работе
Актуальность исследования. Ресурсы лекарственных растений вследствие их практической значимости являются в настоящее время значительно истощенными. Особую тревогу вызывает состояние популяций редких и исчезающих видов, а также реликтов и эндемиков, поскольку данные категории растений являются наиболее уязвимыми. Основную задачу в решении проблемы охраны редких и исчезающих видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако, охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным является изучение эколого-биологических особенностей ценных лекарственных растений на популяци-онном уровне с последующим введением их в культуру и реинтродукцией в природные места обитания. Интродукция реликтовых видов осложняется тем, что они находятся в противоречии с условиями обитания, даже будучи в какой-то степени адаптированными в данной климатической зоне [Соболевская, 1981]. Вследствие этого, сохранение реликтовых видов в культуре необходимо проводить на ценогенетической основе [Соболевская, 1975, 1976]. При изучении экологии и биологии видов основное внимание должно уделяться сохранению представителей региональной флоры, так как перенос в культуру местных видов будет проходить без резких изменений их экологической природы.
С этих позиций особый интерес для интродукции и сохранения биоразнообразия представляет софора желтоватая Sophora flavescens Soland., сем. Fabaceae - реликт миоцен-плиоценовых ландшафтов Даурии [Пешкова, 1972а, 19726; 1984] и широко используемое лекарственное растение народной и традиционной медицины [Растительные..., 1987]. В районе исследований (Читинская область) вид встречается спорадически и подвержен значительному антропогенному прессингу. По последним данным, в Забайкалье софора желтоватая отнесена к числу редких видов, заготовка которых полностью исключена [Шипулина и др., 1999]. Данный вид также внесен в Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа
5 [2002] и Монголии [1987]. Как отмечает П.Л. Горчаковский [1979], малые популяции редких видов, расположенные в удалении от основного ареала или на границе ареала, подвержены быстрой элиминации под воздействием антропогенных факторов.
В связи с этим актуальным является изучение биологии и экологии софоры желтоватой на северо-западной границе ареала (Восточное Забайкалье), поскольку это позволит выявить факторы, ограничивающие распространение вида, а также позволит разработать рекомендации по охране вида в природных популяциях.
Исследования проводились в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН по целевым программам «Ресурсы растительного мира Сибири», пункт 2.33.2.1.3. «Разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования редких и исчезающих видов растений».
Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение эколого-биологических особенностей софоры желтоватой в естественных местах произрастания для оценки перспектив введения в культуру.
В связи с обозначенной целью были сформулированы следующие задачи: установить эколого-фитоценотическую приуроченность с. желтоватой; выявить диагностические признаки возрастных состояний с. желтоватой; изучить пути онтогенеза с. желтоватой; определить семенную продуктивность и продуктивность надземной и подземной фитомасс с. желтоватой определить оптимум ценопопуляций с. желтоватой
Научная новизна. Впервые изучены эколого-биологические особенности софоры желтоватой. Получены данные по особенностям онтогенеза, внутривидовой изменчивости морфологических признаков и возрастной структуре ценопопуляций софоры желтоватой. Впервые определена семенная продуктивность и продуктивность надземной и подземной части софоры желтоватой. На основании комплекса признаков установлен оптимум ценопопуляций вида.
Практическая значимость. Полученные данные позволяют разработать подходы к рациональному использованию и охране популяций софоры желтоватой в местах естественного произрастания. Выделены конкретные ценопопуляции и особи с высокими показателями, перспективные для дальнейшего введения в культуру. Составлен ключ для определения возрастных состояний софоры желтоватой. Семенной материал выделенных ценопопуляции передан в лабораторию Ботанический сад ВИЛАР РАСХН для интро-дукционного изучения в условиях Московской области.
Положения, выносимые на защиту.
В ценопопуляциях с преимущественным вегетативным возобновлением отмечены мономодальные возрастные спектры, для ценопопуляции со смешанным самоподдержанием характерны бимодальные спектры.
На основе морфологических параметров и высоких показателей продуктивности выявлены ценопопуляции, перспективные для введения в культуру (ЦП Нерчинский Завод-2, Цокто-Хангил, Ага и Новоорловский-1). Семенной материал этих ценопопуляции может быть использован для дальнейших интродукционных исследований.
Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ. Материалы исследований доложены и обсуждены на конференциях: «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 2000), «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001), «Молодежь и пути России к устойчивому развитию» (Красноярск, 2001), «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 2001), «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 147 страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Диссертация иллюстрирована 22 рисунками (фотографии, рисунки, карты) и 10 таблицами. Список литературы включает 205 наименований, в том числе 33 на иностранных языках.
В приложении даны: краткая фитоценотическая характеристика и видовой состав растительных сообществ с участием софоры желтоватой, ключ к определению возрастных состояний, а также акт приемки семян лабораторией Ботанического сада ВИЛАР РАСХН.
Автор благодарит Каргина В.М. за помощь в организации экспедиционных работ и всемерную поддержку. Особую признательность выражаю своим научным руководителям д.фарм.н., проф. Асеевой Т.А. и к.б.н. Анен-хонову О.А. Автор также выражает благодарность к.б.н. Бухашеевой Т.Г. и всем сотрудникам Отдела биологически активных веществ ИОЭБ СО РАН за всестороннюю помощь и ценные замечания.
Геологическая история и рельеф
Изучение эколого-биологических особенностей софоры желтоватой проводилось в Восточном Забайкалье на северо-западной границе ареала. Изучаемый нами вид является реликтом третичного периода, поэтому необходимо было проследить становление и историю природных комплексов Восточного Забайкалья. Для этого, нами рассмотрены природные условия района исследований, которые обусловливают экологическое разнообразие флоры и создают целый комплекс факторов для существования растений в определенной среде. Степная и лесостепная зоны Восточного Забайкалья обозначаются многими исследователями как Даурия. Данное исторически сложившееся название принимается и в нашей работе.
Даурия располагается в пределах четырех орографических районов: Селенгино-Витим-Олекминское среднегорье, Хэнтэй-Даурское нагорье, Шилка-Аргунское среднегорье, равнины и среднегорья юга восточного Забайкалья [Уфимцев, Сизиков, 1974].
Основным стержнем Восточного Забайкалья является Даурское сводовое поднятие, возникшее в раннем палеозое. Позднее, в мезозое, на юго-востоке сформировалась Восточно-Забайкальская депрессия. В дальнейшем, продолжались активные тектонические изменения, которые и обусловили современный рельеф Восточного Забайкалья. Наибольшая тектоническая активность наблюдалась в конце третичного - начале четвертичного периодов, когда горные хребты поднялись на 1000 м и более над ур. м. Одновременно с ними сформировались многочисленные впадины забайкальского типа и произошло новое мощное излияние базальтов в различных, большей частью долинных, участках территории. Преобладающими горными породами являются древние кристаллические сланцы, граниты, гнейсы и гранит-порфиры. При этом породы очень часто выходят на поверхность в виде скальных массивов. В южной части Восточного Забайкалья значительное развитие имеют девонские и пермские отложения морского происхождения из глинистых и кремнистых сланцев, песчаников, конгломератов и их туфов.
Восточное Забайкалье расположено в среднем на высоте 600-700 м над ур. м. и представляет собой, в основном, горную страну. В ее юго-восточной части имеются большие выровненные площади (межгорные депрессии) высоко приподнятые над уровнем моря и очень разнообразные по величине, геоморфологии и характеру мелкоземистых наносов. Плотные породы редко выходят на поверхность и в основном представлены изолированными скалами-останцами по склонам и вершинам сопок. Горные хребты тянутся, главным образом, с юго-запада на северо-восток и имеют мягкие очертания; на севере и на юго-западе горы поднимаются до высоты 2000 м (наивысшие точки 2500 м). Впадины небольшие, по величине выделяются лишь Нерчин-ская и Ингодинская. На юге расположена высокая Улдза-Торейская равнина с небольшими амплитудами высот и сглаженными рельефом водоразделами.
Современный рельеф Восточного Забайкалья тесно связан с геологическими процессами, происходившими на этой территории, т.к. в основе всех его крупных орографических единиц лежат тектонические структуры. Начиная с верхнего палеозоя до наших дней, данная территория, кроме самой юго-восточной части, развивается в условиях континентального режима. Согласно данным геологических исследований еще в мезозое были заложены основные черты рельефа Забайкалья и сохранение его обусловлено действием трех основных факторов: неотектонические движения, причем часто однозначные с древними, избирательная денудация и, в меньшей степени, уплотнение осадочных пород во впадинах [Ногина, 1964; Логачев, 1974].
Горный характер рельефа Забайкалья, а также его большая протяженность обусловили своеобразные черты климата этой территории, а также его неоднородность внутри описываемого района. Забайкалье значительно удалено и отгорожено горными сооружениями от основных водных бассейнов, вследствие чего их влияние на эту часть суши крайне ограниченно. Это и определило ярко выраженную континентальность климата. Кроме того, расположение в центре Азиатского материка на стыке границ Сибири, Монголии и Северо-Восточного Китая позволяет совмещать основные черты климата этих территорий.
В зимние месяцы на территории Забайкалья устанавливается высокое барометрическое давление, достигающее 776 мм рт. ст. - наибольшее для всего Азиатского континента. Это приводит к формированию устойчивого сибирского антициклона, который обеспечивает преобладание ясной безветренной погоды, низкой температуры и влажности воздуха, малого количества снега (10-15% от годовой суммы осадков). Вследствие этого, толщина снежного покрова небольшая (10-20 см), а на открытых территориях он обычно сдувается в пади. Устойчивый снежный покров держится в среднем с 12 ноября по 20-25 марта. Многолетняя среднемесячная температура воздуха в январе составляет минус 28С. Это приводит к возникновению сезонной мерзлоты, что имеет положительное значение для развития растительности в вегетационный период. Мерзлота консервирует влагу, которая по мере ее оттаивания используется растениями при малом количестве осадков.
Весной, когда степи быстро прогреваются, барометрическое давление на территории Забайкалья резко падает и сюда приносятся потоки сухого и холодного воздуха с севера. Относительная влажность воздуха в этот период самая низкая в годичном цикле (30-40%), а наибольшая повторяемость сухих дней доходит до 80%). Среднесуточная температура воздуха становится положительной примерно с 15 апреля. Сильное иссушение поверхностных горизонтов почвы к моменту наступления положительных температур задерживает начало вегетации, замедляет рост растений, а также вызывает отчетливую угнетенность их на ранних фазах развития. Тем не менее, из-за ночных и утренних заморозков, оттаивание влаги несколько задерживается. Продолжительность весны составляет около 1,5 месяцев, т.е. она не только поздняя, но и короткая.
Лето по режиму циркуляции воздушных масс делится на два периода. Первый из них характеризуется слабо выраженной циклонической активностью и поэтому основную роль играют процессы связанные с радиационным прогреванием приземных слоев воздуха. Для этого периода обычна засушливая и относительно прохладная погода с отдельными суховейными днями, до 12 июня возможны заморозки. Во второй половине лета циклоническая деятельность значительно усиливается, что и обусловливает поступление с Тихого океана морского воздуха, несущего с собой большое количество атмосферной влаги. В этот период выпадает до 70-80% всей суммы годовых осадков, особенно дождливы июль и август. Даже на степных и сухостепных массивах в эти месяцы выпадает более 100 мм осадков. Такое неравномерное распределение осадков в течение года Г.Н. Мартьянова [1976] объясняет циркуляционными особенностями, характерными для Забайкалья. Изменчивость годовой суммы осадков составляет 24%. Отклонения в количестве осадков за теплый период достигают 28%, а количество осадков за холодный период варьирует в значительно большей степени - 48%) [Мартьянова, 1976].
Лето в Забайкалье жаркое. Дневные температуры воздуха не ниже, чем в соответствующих природных зонах европейской части страны, но прохладные, даже холодные, ночи сближают среднесуточные и среднемесячные показатели. Периоды наибольшего увлажнения совпадают с периодами наиболее высоких температур. Сумма активных температур за этот период 1800-2000С. Продолжительность теплого и влажного сезона всего 2-2,5 месяца. Это самый благоприятный период для роста и развития растений.
В сентябре количество осадков значительно снижается, температура резко падает, начинаются ночные заморозки. Наступает осень. В этот период днем еще удерживается довольно высокая температура воздуха.
Применение софоры желтоватой в народной и традиционной медицине
Софора желтоватая является ценным лекарственным растением; издавна широко используется в народной и традиционной медицине Востока. В тибетской медицине софора желтоватая известна под названием «слэ-трэс» и является одним из наиболее широко употребляемых средств. Как отмечают Э.Г. Базарон и Т.А. Асеева [1984], софора желтоватая входит в десятку растений, применяемых perse в качестве лекарственных средств. Кроме того, софора входит во многие прописи [Блинова, Куваев, 1965], является лучшим из укрепляющих средств, лечит все болезни [Вайдурья онбо, л. 2016]. Спектр использования этого растения достаточно широк - от заразных болезней до лечения заболеваний при различных нарушениях обменных процессов [Базарон, Асеева, 1984]. Порошок, отвар или сухой водный экстракт («кханда») корней растения включают в сложные прописи, назначаемые при острых хронических инфекциях [Гусева, 1966], гнойных ранах, как кровоостанавливающее, потогонное и жаропонижающее средство, а также применяют при лечении невритов и неврастении [Вязьменский, 1953; Варлаков, 1963; Горовой и др., 1977; Блинова, 1978; Абдель-Баки, 1980]. Отвар из корней употребляется в качестве мягчительного и отхаркивающего средства, при бронхите, туберкулезе легких [Варлаков, 1963] и для возбуждения дыхания, по-видимому, в связи с содержанием в них цитизина.
В китайской народной медицине отвар корней используют как вяжущее при бактериальной дизентерии [Чжан Цзию, 1957], поносе и вместе с тем как нежное слабительное, возбуждающее аппетит, тонизирующее и общеукрепляющее средство [Куренцова, 1941; Вязьменский, 1953], для лечения лепры [Кауров, 1960; Линь Инузен, Ци Тингань, 1961]. Усиливает функцию половых желез, находит применение при маточных кровотечениях, опущении матки, воспалениях придатков [Hiibotter, 1957], геморрое, кишечных кровотечениях [Ибрагимова, 1994], лихорадке, желтухе и золотухе, скрофулезе [Burkill, 1935], а также при лечении злокачественных опухолей [Hartwell, 1970, 1971]. Корни и семена софоры употребляются как противоглистное средство при аскаридозе [Кауров, 1960].
В монгольской медицине корни софоры желтоватой применяют при болезнях органов дыхания, желудочно-кишечного тракта и при венерических заболеваниях. В древних монгольских медицинских источниках отмечено использование этого растения при раке желудка и психических расстройствах [Хайдав и др., 1985].
Во вьетнамской медицине корни растения применялись как тонизирующее средство [Брехман и др., 1967].
В народной медицине Забайкалья корни софоры употребляются при туберкулезе легких, малярии, бронхитах и нервных заболеваниях [Варлаков, 1933]. Кроме того, есть данные об использовании корней софоры в ветеринарной практике [Блинова, Куваев, 1965].
В Приморье спиртовой экстракт корней является болеутоляющим средством, используемым при гайморите, головных болях и при ревматизме [Куренцова, 1941]. Мазь и примочки из корней рекомендуют при поражениях гладкой кожи и волосистой части головы, а также при нейродерматитах, три-хомонадных кольпитах и экземе [Куренцова, 1941; Брехман, Куренцова, 1961].
По данным Г.Г. Востриковой и Л.А. Вострикова [1973], софора желтоватая является популярным растением в нанайской медицине. Лекарственными считаются все части растения. Отвар цветков используется как кровоостанавливающее средство, плоды употребляют при лечении некоторых женских заболеваний, настойка из листьев эффективна при ревматизме. Однако, наибольшую ценность представляет корень растения, который используется при лечении всех заболеваний желудка и других расстройствах пищеварения.
Фармакологическими исследованиями показано, что отвар из корней обладает диуретическим и седативным [Абдель-Баки, 1980], туберкулостати-ческим и бактериостатическим действием [Руденко, Тропникова, 1997]; век-си бинол и кураринон - вазодиляторнои и антиульцерогеннои активностью [Yamahara et al., 19906; Yamahara et al., 1990в]; флавоноиды соясапонин, его продукты гидролиза и соясапогенол - гепатопротекторным действием [Ikeda et al., 1998]. Экстракты матрина (основной алкалоид, выделенный из софоры желтоватой), оказывая сосудосуживающее действие, могут резко повышать кровяное давление. В эксперименте все изомеры матрина подавляют ориентировочный рефлекс, на центральную нервную систему действуют первоначально возбуждающе, но затем угнетают ее [Горовой и др., 1977]; усиливают действие снотворных; жаропонижающее (при лихорадке, вызванной Bacillus mes-entericus), гипотензивное [Абдель-баки, 1980; Бичиханов и др., 1990]. Матрин - спазмолитик, вазодилятатор [Абдель-Баки, 1980], вызывает наркоз [Варла-ков, 1933]. Софокарпин, софоридин и софокарпидин вызывают сначала повышение, а затем снижение кровяного давления, в небольших дозах они стимулируют, а в больших подавляют деятельность изолированного сердца теплокровных и холоднокровных животных.
Алкалоиды и флавоноиды, выделенные из софоры желтоватой, обладают антиаритмическим действием [Cha et al., 1981; Wang et al., 1983]; ла-вандулиловые флавоноиды применяются для лечения саркомы, лимфоидной лейкемии и меланоидной меланомы [Ко et al., 2000; Kang et al., 2000].
В ряде последних исследований [Москаленко, 1990; Yahamara et al, 1990а; Кичигина и др., 1991] софора желтоватая отнесена к растениям с выраженными иммуномодулирующими свойствами.
В настоящее время изучается возможность получения сырья из культуры тканей [Yamamoto et al., 2001].
Корни, стебли, листья и семена растения используют для борьбы с насекомыми - вредителями сельского хозяйства [Jacobson, 1958].
Возрастная периодизация онтогенеза софоры желтоватой
Онтогенез особи или большой жизненный цикл - это последовательность всех этапов развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства [Уранов, 1975; и др.]. Одним из необходимых условий для интродукции растений является изучение особенностей их онтогенеза [Соболевская, 1967]. Для более детального изучения индивидуального развития растения необходимо проследить ряд морфологических, анатомических, физиологических и биохимических изменений. В ходе онтогенеза особь проходит различные фазы, которые проявляются в изменении как структуры (морфы), так и функций организма. В основном, при определении различных возрастных состояний в онтогенезе исследователями используются морфологические признаки, характеризующие онтогенетическое развитие особи. Следовательно, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы (жизненной формы: по И.Г. Серебрякову, 1962) определяет качественные изменения, необходимые для понимания особенностей онтогенеза.
При изучении онтогенеза вегетативноподвижных растений применительно к каждому виду приходится решать вопрос о выборе учетной единицы. По классификации И.Г. Серебрякова софора желтоватая - длиннокорне-вищно-стержнекорневой поликарпик с симподиально нарастающими моно-карпическими побегами. Для вида характерно активное вегетативное размножение и наблюдается возникновение структур переходных между особью и клоном; система образованных парциальных кустов не может быть сопоставлена с целостной особью. Это образование занимает промежуточное положение между особью и клоном, максимально приближаясь к клону. В соответствии с этим, подобную систему парциальных кустов можно соотнести с понятием сложного индивида, вследствие автономизации частей и явно вы 50 раженной морфологической дезинтеграции [Левин, 1961; Ценопопуляции..., 1988]. Как отмечает Г.Г. Левин [1963], у сложных индивидов онтогенез частей тела наиболее близок к онтогенезу организма, вследствие меньшей целостности и большей самостоятельности их частей. Вследствие этого, при определении возрастных состояний растений мы сочли возможным условно приравнять отдельные парциальные кусты (раметы) как счетные единицы к особям семенного происхождения (генеты).
До начала вегетативного разрастания в качестве учетной единицы выступает особь целиком, а затем каждый парциальный куст в пределах особи. В конце онтогенеза учитывается каждая отделившаяся и самостоятельно существующая особь.
Основываясь на вышеуказанных положениях в онтогенезе софоры желтоватой нами было выделено четыре периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и десять возрастных состояний: проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное молодое, генеративное средневозрастное, генеративное старое, квазисенильное, субсениль-ное и сенильное.
Латентный период софоры желтоватой протекает в плодах, которые представляют собой темновато-коричневые, почти четырехгранные, как бы четковидные бобы. Число семян в бобах в среднем 6-Ю, но нередко встречаются и односемянные.
Семена софоры желтоватой коричневые, овально-продолговатой, реже шаровидной формы и, как у большинства бобовых, покрыты плотной кожурой. Зародыш ассиметрично-заполняющий [Яковлев, Сыровежко, 1967], имеет две крупные семядоли, корешок и почечку.
По классификации М.Г. Николаевой [1977] семена софоры желтоватой следует отнести к семенам с комбинированным типом органического покоя Аф+В2, т.е. покой семян обусловлен твердосемянностью и пониженной активностью зародыша. Одной из основных причин затрудненного прорастания семян софоры желтоватой является наличие твердой семенной оболочки. Плотная кутикула вследствие своей водонепроницаемости препятствует проникновению воды внутрь семян и замедляет первую фазу прорастания - набухание семян. По нашим данным, количество поглощенной воды семенами с неповрежденной кожурой составило за 6 часов 16,3%. Затем скорость набухания уменьшилась, а количество поглощенной воды было равно 7,6% за следующие 18 часов. Через 72 часа семена перестали поглощать воду; общее количество поглощенной воды составило 27,4%о. Таким образом, семена софоры желтоватой относятся к группе с малопроницаемыми оболочками.
Период прорастания семян растянут, что является одним из проявлений их биологической неоднородности. Так, например, М.В. Ракова [1974], изучая покой семян бобовых, отметила, что соотношение твердых и мягких семян даже при большом количестве исследованных образцов значительно колеблется и не бывает постоянным даже в пределах одного вида. Такая разно-качественность по характеру покоя обусловлена различными сроками созревания семян вследствие растянутого периода цветения и плодоношения.
Всхожесть семян, не прошедших предварительную обработку, при 10С очень низкая (31,2 %). При температуре 23-25С процент проросших семян в контроле увеличился, но также оставался низким (37,5%); всхожесть семян при переменных в течение суток температурах существенно не отличалась от предыдущих условий (36,2%), но период прорастания длился дольше. Свет не влияет на всхожесть, но несколько снижает общую энергию прорастания. После стратификации при t=0-3C в течение 1-3 месяцев всхожесть составила 42,3%, 47,8%) и 51,1%, соответственно. Вследствие этого дальнейшие исследования проводили со стратифицированными в течение трех месяцев семенами на свету при оптимальной температуре. Всхожесть семян исследованных ценопопуляций при разных сроках хранения была наибольшей после обработки семян концентрированной серной кислотой в течение 45 и 60 минут (Табл. 4.1.1.3.). С увеличением срока обработки значительно возрастает доля ненормально проросших семян. После одного года хранения семена начинают прорастать на 3 день, однако период прорастания был растянут (Рис. 4.1.1.5.). Всхожесть семян после двух лет хранения повысилась до 86,7% и 98,3% в ценопопуляциях Ага и Ново-рловский-1 соответственно, а прорастание проходило в более короткие сроки.
Фенология софоры желтоватой
Для софоры желтоватой характерно наличие почек возобновления двух типов: вегетативных и смешанных закрытого типа. Вегетативные почки имеют конусовидную форму и закладываются начиная с середины июля первого года жизни и к концу вегетационного сезона имеют емкость, равную 8-10 зачаточных листьев. Смешанные почки куполообразные; они закладыва чрез имеются, начиная со второго года жизни конце июля, а к концу сентября в них формируются зачатки репродуктивных органов. Это дает возможность особям софоры желтоватой проходить полный цикл развития за короткий вегетационный период. Почки возобновления расположены в базальной части годичных побегов, в период относительного покоя растений они зимуют, находясь на уровне почвы или чуть ниже его. Вследствие этого, жизненная форма софоры желтоватой по классификации Раункиера - гемикриптофит. В сезонном ритме развития софоры желтоватой мы выделяем следующие фенофазы (Рис. 4.4.18.): Вегетация (конец мая - начало июня) Бутонизация (начало июня - середина июня) Цветение (конец июня - середина июля) Плодоношение (вторая половина июля - первая половина сентября) Конец вегетации (вторая половина сентября) Весной почки возобновления сначала выходят на поверхность (16-20 мая) и только через 3-5 дней начинают раскрываться. К концу мая начинается отрастание побегов и развертывание листьев, которое длится 15-20 дней (Рис. 4.4.18.). Бутонизация у дикорастущих растений начинается в начале или середине июня и длится 7- 15 дней, а фаза цветения длится в среднем 30 дней. В соответствии с классификацией В.Н. Голубева [1965], софору желтоватую следует отнести к растениям среднелетнего цикла цветения.
Плодоношение софоры желтоватой протекает в период с середины июля до середины сентября (50-60 дней). Первые зеленые плоды появляются во второй половине июля, а зрелые - в конце августа и начале сентября. Осыпание плодов начинается с первых чисел сентября, когда семена полностью созревают.
В целом, для изучаемого вида характерна короткая фаза бутонизации и растянутый период цветения-плодоношения (на одном растении в одно время присутствуют цветки и плоды одновременно). Это прежде всего связано с разновременной закладкой соцветий на побеге и последовательным (снизу вверх) распусканием цветков в пределах соцветия и побега в целом, а также длительным формированием и созреванием семян.
У ценопопуляций, расположенных южнее (ЦП Цокто-Хангил) и восточнее (ЦП Ага, Запокровский, Чашино-2, Нерчинский Завод-2) наблюдается более раннее наступление всех фенофаз. Эти данные можно объяснить, лучшими условиями увлажнения в начале вегетационного периода, а также более высокими показателями температур. Также, в ценопопуляциях Запокровский, Чашино-2, Нерчинский Завод-2 отмечено увеличение продолжительности фазы бутонизации, что следует связывать с благоприятными условиями увлажнения. В ценопопуляций Новоорловский-2 по сравнению с ЦП Ново-рловский-1 все фенофазы наступают на неделю раньше. Это связано с экспозицией склона; на южной стороне развитие растений начинается раньше.
Таким образом, продолжительность периода вегетации софоры желтоватой в разных местообитаниях различна. Длительность периода вегетации, а также наступление и продолжительность отдельных фенофаз обусловлены микроусловиями произрастания вида.
Под экологией цветения и опыления растений мы понимаем всю совокупность связей и взаимоотношений между цветком и внешней средой, которые в той или иной мере благоприятствуют опылению, либо отрицательно сказываются на нем [Пономарев, 1954; 1960; Шамурин, 1958; Vogel, 1975; Фэгри, Пэйл, 1982 и др.]. Поскольку от своевременного и удачного опыления зависит дальнейшее формирование семян, изучение особенностей экологии цветения и опыления приобретает особую важность. Соцветие софоры желтоватой - простое, полителическое и представлено открытой брактеозной кистью. Почкосложение нисходяще-черепитчатое.
Цветок софоры желтоватой - полный, обоеполый, зигоморфный, циклический, пентамерный, 15-18 мм дл.; цветоножки тонкие, по длине (до 1 см) почти равные между собой, изогнутые, опушенные, отклоненные. Плодоножки достигают до 2-2,5 см. Прицветники линейные, равны или короче цветоножек. Чашечка 6-8 мм дл., пятичленная, лопастная, ширококолокольчатая, опушенная, со слабо заметными очень широкими короткими зубцами (1/10 дл. трубки), с одной стороны мешковидно расширенная, нижний зубец чашечки несколько ассиметричен; чашелистики до 2-3 мм дл. Гипантий чашевидный. Венчик мотыльковый, раздельнолепестной, до 1,5 см дл., желтоватый, иногда с пурпуровым оттенком по краям лепестков; внутренние лепестки хорошо дифференцированы на пластинку и ноготок. Флаг обратнояйце-видный, немного длиннее крыльев. Крылья поперечно-морщинистые, почти равны лодочке. Лодочка со слипающимися лепестками. Андроцей десятиты-чинковый, нижние тычинки непрочно сросшиеся при основании на 1Л длины нитей. Гинецей апокарпный, образован одним плодолистиком
Развитие элементов цветка софоры желтоватой центрипетальное: сначала закладывается чашечка, затем венчик, затем наружный круг тычинок и одновременно пестик, последними - тычинки внутреннего круга. В пределах каждого круга абаксиальные органы образуются раньше адаксиальных и вследствие этого цветки софоры желтоватой протандричны.
