Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природные особенности района интродукции и методика проведения опытов 7
ГЛАВА II. Распространение allium obliquum ь. в башкирии и пути его охраны 21
ГЛАВА III. Особенности роста и развит'ия allium obliquum l. при интродукции 41
3.1. Ритм роста и развития Allium obliquum L 41
3.2. Особенности онтогенеза Allium obliquum L 61
3.3. Морфогенез Allium obliquum L 73
ГЛАВА ІV. Анатомо-морфологические особенности allium obliquum strong L 87
ГЛАВА V . Биология цветения и семенная продуктивность allium obliquum L 119
5.1. Биология цветения и декоративные свойства Allium obliquum L. 119
5.2. Семенная продуктивность Allium obliquum L . 137
ГЛАВА VІ. Химический состав и пищевая ценность allium obliquum L 149
ГЛАВА VII. Продуктивность allium obliquum L 159
- Ритм роста и развития Allium obliquum L
- Особенности онтогенеза Allium obliquum L
- Биология цветения и декоративные свойства Allium obliquum L.
- Семенная продуктивность Allium obliquum L .
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС, а также в Продовольственной программе СССР, принятой на Майском (1982 г.) пленуме ЦК КПСС уделяется большое внимание расширению ассортимента и увеличению выработки наиболее ценных продуктов питания. В решении этих задач значительную роль должны сыграть селекционеры и интродукто-ры. Введение в культуру новых высокоурожайных и ценных в пищевом отношении растений из дикой флоры, одна из насущных задач ботаников .
Важную роль в пищевом рационе человека играют виды рода лук - Allium L. - ИЗ Семейства ЛУКОВЫХ Alliaceae J. Agardh. ,имеющие большое значение как лечебные, декоративные и медоносные растения. В листьях и луковицах луков содержится значительное количество белков, жиров, Сахаров, каротина, витаминов С, А, В , В , РР, стероидных и флавоноидных глюкозидов, органических кислот, серосодержащих соединений, кумаринов, фитонцидов макро- и микроэлементов. Не случайно луки привлекают внимание ботаников МНОГИХ стран (Leban , 1931, 1932, 1935; Katayama, 1936; Mensinkai , 1950; Traub, 1968, 1978; Stearn , 1944, 1978; Feinbrun , 1950; Srelubsky , 1950; Kurita , 1952; Bil-leri , 1954; Zahariadi , 1966; Wendelbo , 1968, I969jEkberg, 1969; Huang , Sterling , 1970; Klozova and others , 1981a, I98I6; Введенский, 1935; Делова, 1950; Казакова, 1978; Гриценко, 1980; Куприянова, Алиев, 1979 и др.).
Исследователи отмечают, что по качественному составу веществ виды рода Allium L. близки между собой, но по количественному составу имеются значительные отличия. Среди дикорастущих видов лука Южного Урала наиболее перспективным для введения в
КуЛЬТуру ЯВЛЯеТСЯ Лук КОСОЙ - Allium obliquum L.
Это высокорослое (до 80-140 см), хорошо облиственное многолетнее луковично-корневищное травянистое растение. Он обладает рядом полезных свойств таких как: высокая урожайность биомассы, устойчивость против вредителей и болезней, зимостойкость, раннее отрастание, хорошие вкусовые качества, декоративность и т.д. Однако опыты по испытанию A. obliquum в культуре единичны (Даева, 1958; 1967; Делова, 1959; Дмитриева, 1974; Кучеров и др., 1976; Целищева, 1978; Скворцов, Трулевич, Алферов и др., 1979; Соболевская и др., 1976; Томилова, 1977; Ратманова, Томилова, 1983). A. obliquum представляет интерес для изучения и как редкое реликтовое растение, т.к. исчезновение любого вида означает утрату специфического набора генов, совершенно неповторимого и в очень многих случаях чрезвычайно важного для человечества. Кроме того, лук косой является единственным, в пределах СССР, представителем секции Petroprason P.Herm, ОТНОСЯЩЕГОСЯ К ПОДрОДу КОрНевИЩНЫХ луков - Rhizirideum (Koch ) Wendelbo И ИСЧЄЗНО-вение его означало бы для нас потерю целой секции, которая является ВаЖНЫМ ЗВеНОМ В ЭВОЛЮЦИИ ЛуКОВ. ПОЭТОМУ Изучение A. obliquum имеет важное значение для систематики и филогении.
В пределах европейской части СССР вид встречается крайне редко, а Южный Урал является одним из его рефугиумов. В течение длительного времени считалось, что флора Урала мало отличается от флоры равнин, прилегающих к нему с востока и запада. Работы С.И.Коржинского, а затем некоторых других исследователей (Тюли-на, 1929; Криштофович, 1936; 1941; Крашенинников, 1937, 1954; Горчаковский, 1953, 1963, 1966, 1969; Горчаковский, Щурова, 1982) показали, что Южный Урал является своеобразным островом, где могли сохраниться остатки древней доледниковой растительности. В плейстоцене существовала связь флоры Южного Урала с флорой горных массивов Алтая, Саян, Забайкалья, Северной Монголии. Со- -5-гласно И.М.Крашенинникову (1954), в плейстоцене в перигляциаль-ной зоне ледника сформировался особый тип растительности со специфическим набором видов, довольно разнообразных по экологии и названный им плейстоценовым флористическим комплексом, л.косой он относит к уральским реликтовым элементам, вошедшим во флору Южного Урала в плейстоценовую эпоху. П.Л.Горчаковский (1963) считает его плейстоценовым реликтом азиатского происхождения, свойственным светлым лесам и лесным лужайкам.
Исходя из вышеуказанного, целью проведенных исследований было вскрыть потенциальные возможности A.obiiquum на основе изучения биологических, морфолого-анатомических, а также химического состава и обосновать возможность его выращивания в культуре. В связи с этим в задачу исследований входило:
Уточнение распространения A.obiiquum , разработка путей охраны его в природных местообитаниях и эколого-географическая характеристика образцов для выяснения экологической амплитуды и перспективности интродукции.
Изучение ритма роста и развития для выяснения характерных особенностей морфогенеза и онтогенеза в культуре.
Изучение анатомического строения вегетативных органов для выяснения потенциальных и адаптационных возможностей при переносе в культуру и устойчивости вида к болезням.
Изучение биологии цветения и продуктивности семян как основных показателей адаптации вида в новых условиях.
Определение химического состава для установления питательной ценности растения.
Изучение продуктивности биомассы и разработка первичной агротехники возделывания.
Работа выполнена в лаборатории растительных ресурсов Инс- титута биологии Башкирского филиала АН СССР в течение 1980-1982 гг. В ней впервые подробно изучено распространение лука косого в пределах Башкирской АССР (обнаружено 20 новых местообитаний) и разработаны пути его охраны. Обоснована возможность применения топонимических данных в поисках местообитаний редких видов. Изучены особенности малого и большого жизненного цикла, морфологические особенности и морфологические особенности и морфогенез в условиях культуры. Получены оригинальные данные по анатомическому строению вегетативных органов. Впервые подробно изучена биология цветения, семенная продуктивность вида и факторы,влияющие на нее. Прослежена зависимость накопления химических веществ и биомассы от фенологической фазы и происхождения образца. Проведенные исследования позволили сделать вывод о возможности интродукции нового пищевкусового, витаминоносного, медоносного и декоративного растения в Башкирской АССР. Выявлены перспективные по продуктивности надземной биомассы и зеленого пера образцы лука косого с высоким содержанием аскорбиновой кислоты и других полезных веществ. Наличие высокого полиморфизма ряда биоморфологических признаков позволило отобрать формы с целью использования их для селекции на хозяйственно-ценные признаки. На защиту выносятся:
Результаты полевых исследований по распространению л.косого в Башкирии.
Экспериментальные данные, полученные при изучении биологии роста и развития, морфологии и анатомии a. obliquum L.
Материалы по биологии цветения и семенной продуктивности д. obliquum L.
4. Результаты исследований химического состава и продуктивности л.косого в условиях культуры.
Ритм роста и развития Allium obliquum L
Известно, что ритм развития отражает степен Наступление фазы бутонизации (рис.7-Ю) у A. otaiquum наблвдается с 15 по 24 мая (табл.6), причем болыпинство растений вступает в эту фазу в третьей декаде мая. Б 1981 г. у изученных образцов фаза бутонизации началась в более поздние сроки, что было связано с резким похолоданием и снегопадами в начале второй декады мая. Во время этой фазы продолжается активный рост в длину листьев среднего и в особенности верхнего яруса, что ведет к быстрому увеличению высоты растений. Так, растения караидельско-го и мишкинского образцов достигли к этому времени в высоту более 60 см, а кугарчинского и белорецкого образцов - 70 см.
В начале фазы бутонизации цветонос А.! obiiquum растет вертикально вверх, затем за несколько дней до начала цветения, он начинает сгибаться вниз, принимая дугообразную форму. Но перед цветением, в результате образования механических тканей (колленхимы и склеренхимы), цветонос снова выпрямляется.
Продолжительность этой фазы, как уже мы заметили, в сильной степени зависит от метеорологических условий. Так, в 1981 г. фаза бутонизации у образцов продолжалась 32-36 дней, тогда как в 1982 году 40-41 день. Фаза цветения (рис.П-14) самая кратковременная в развитии A. obiiquum Наступает она во второй декаде июня и продолжается в зависимости от происхождения образца и погодных условий 18-24 дня. Массовое цветение отмечается с третьей декады июня по 4-7 июля. На продолжительность цветения соцветия, а следовательно, и растения сильно влияет число цветков в соцветии, так как цветки у луков цветут неодновременно.
В фазу цветения рост растений в высоту замедляется, а к концу фазы прекращается. В этой фазе не наблюдается и развертывания новых листьев, наоборот идет процесс их отмирания, так в зависимости от образца и метеорологических условий, отмирают по 3-4, а иногда и более листьев (табл.16).
На втором году выращивания у многолетних растений увеличиваются коэффициенты вариаций биоморфологических показателей надземных органов (табл.17), что связано с различной реакцией растений на новые условия. ь относительной приспособленности интродуцента к новой среде (Аврорин, 1953,1956; Бейдеман, 1974; Лапин, 1974). О степени приспособленности интродуцента к новым условиям можно судить и по смещению фенофаз в отдельные годы.
Особенности роста и ритма развития л.косого мы рассматривали в зависимости от происхождения растений, года жизни и погодных условий вегетационного периода. Посев семян A. obliquum лучше всего производить под зиму (конец августа, первая половина сентября). Глубина заделки семян зависит от свойств почвы, на легких почвах их следует заделывать на 1,5-2,0 см, а тяжелых 1-1,3 см, норма высева 12-15 кг/га. Как и в случае с А.сера (Мансурова Павлов, 1973) лучше всего приме -42 нять пятистрочный посев, при этом расстояние между строчками не должно превышать 20 см, а между лентами 50-60 см, в строчках посев однорядный.
Уход за растениями заключается в своевременных прополках сорняков и рыхлениях с целью сохранения влаги, в которой очень нуждаются растения первого года жизни. На втором году выращивания растений прополка сорняков проводится не менее двух раз. В конце мая проводится прореживание растений, в ряду на 15 см оставляется 2-3 растения. Причем, урожай растений, полученный за счет прореживания,можно использовать как высококачественный пучковый товар.
На третьем году жизни проводится окончательное прореживание растений (прореженные растения идут в пищу) и на 12-18 см в ряду оставляется всего одно растение. Прополка растений приуроченная к вегетативной фазе и ранней бутонизации проводится не менее 2 раз. В дальнейшем уход за растениями заключается в ежегодных двух-трехразовых прополках. Вегетационные периоды 1980-1982 гг. значительно отличались по агрометеоусловиям (табл.1,2), что отразилось на росте и развитии интродуцента. Вегетационный период у растений первого года жизни продолжался от 80 до 88 дней, второго года жизни 93-96 дней, третьего 102 дня (табл.6). У многолетних особей, выращенных луковицами, вегетационный период равнялся I04-II6 дням, причем самый короткий вегетационный период у караидельского образца, а самый продолжительный у миш-кинского образца (табл.6). При осеннем посеве (30 сентября) всходы появляются сразу же после таяния снежного покрова (табл.6), а массовое появление всходов наблюдается в середине мая. Динамика роста и развития расте Таблица 6 Даты начала, окончания и продолжительность фенологических фаз Allium obliquum L. Год ! Годы .жизни . наблюдений ,і і Фаза развития Юбшая HDO Образец вегетативная бутонизация J цветение » ідолжитель-;плодоношение ;ность веге-I J тационного t периода, дни
Примечание. В числителе - начало и окончание фенофаз, в знаменателе - продолжительность фенофаз. Прочерк означает, что растения в данную фазу развития не вступали. ний первого года жизни зависит от условий вегетационного периода Так, в начале вегетационного периода 1981 г. рост этих растений был более интенсивным, чем в предыдущем, но затем замедлился из-за дефицита влаги (табл.7). Суточный прирост растений составил
Особенности онтогенеза Allium obliquum L
Изучению большого жизненного цикла или онтогенеза растений при интродукции уделяется большое внимание (Кузнецова, 1974;При-липко, Абачев, 1975; Гуленкова, 1977; Тимирбеков, 1977; Михайлова, 1981 и др.). Но онтогенез видов рода Allium, как и других групп луковичных растений, изучен недостаточно, что по-видимому, связано со сложностью определения длительности большого жизненного цикла у геофитов. Как справедливо отмечает Е.А.Седова (1976) при способе существования растения, когда ежегодный прирост приобретает форму одного или нескольких относительно самостоятельных -индивидов, когда возобновление, в сочетании с ветвлением, является одновременно и способом вегетативного размножения, вопрос о старении растения, о длительности жизни его большого цикла сводится к проблеме длительности жизни вегетативного клона.
Часть исследователей (Кренке, 1940; Работнов, 1946) полагают, что при таком способе жизни действует биологический закон ослабления каждого последующего поколения, возникающего при вегетативном размножении. Но В.Л.Комаров (1945) и некоторые другие исследователи вообще отрицают неизбежность вырождения при непрерывном вегетативном размножении. Так как при любой форме вегетативного размножения ювенильное растение развивается из меристемы (первичной или вторичной), т.е. из клеток находящихся в эмбриональном состоянии, а рассуждения о том, что меристемам якобы передаются стадийные и возрастные изменения материнской особи,чисто умозрительные (Левина, 1981). Более обосновано представление о том, что в основе старения особи и вырождения клона лежат разные механизмы (Ефейкин, 1956; Юсуфов, 1971).
Из-за ежегодного отмирания надземного побега и стареющих частей подземной сферы геофита невозможно обнаружить явных морфологических признаков старения, каковыми являются, например, толщина ствола, степень разветвленности и другие показатели древесных. Поэтому, для выявления морфологических и морфофизиологичес-ких показателей старения геофитов требуются многолетние исследования, более 100-300 лет (Работнов, 1946), с учетом возможно большего числа показателей.
Возрастные состояния в онтогенезе A. obiiqu-um выделены на основе классификации Т.А.Работнова (1950). За начальный этап онтогенеза растения мы принимали период первичного покоя, протекающего в покоящихся семенах. Определенный вклад в изучение покоя и условий прорастания семян луков внесла О.В.Даева (1963, 1965,196 1968). Она установила, что виды рода Allium по особенностям прорастания семян делятся на три группы: I) аркто-альпийские виды, семена которых не имеют периода покоя; 2) степные виды, семена которых имеют частичный период покоя; 3) среднеазиатские пустынностепные виды, семенам которых свойствен органический период покоя. У видов второй, а иногда и первой группы, часть семян не прорастает в первый год, что следует рассматривать как возникшее в процессе эволюции защитное приспособление на случай гибели проросших семян от поздних весенних и ранних осенних заморозков, а также летней засухи. Она доказала, что чем глубже органический период семян, тем больше их абсолютный вес. Так семена среднеазиатских видов секции Moiium Don. с длительным периодом покоя имеют наибольший вес 1000 семян ( A. oreophillum-5,32 г, A. caristophii - 7,97 Г, A. stipitatum - 8,32 Г, А. altissimum - 8,35 г и т.д.). У A. obiiquum, абсолютный вес семян которого от 2,08 г (Новосибирск) до 3,78 г (Москва)(в наших опытах в природе - 1,59 г, в культуре - 2,02 г), как и у A. vi-ctoraiis, часть семян имеет органический период покоя. Установлено (Даева, 1966), что семена таежного вида A. victoralis И ЛуТОВО-СТеШШХ МеЗОфИТОВ: A. o"bl±quum., A. nutans ХОРОШОпрорастают при температуре +20 и +30С, а температура +5 С и +ЮС задерживает их прорастание.
Наши наблюдения показали, что семена A. obiiquum в лабораторных условиях лучше всего прорастают при температуре +20С (рис.19), в этом случае их всхожесть достигает 70$. При этом прорастание большинства семян происходило в течение первого месяца опыта, а при температурах +5, +ЮС и +30 С прорастание семян - замедленное, всхожих семян оказалось мало.
Биология цветения и декоративные свойства Allium obliquum L.
Биология цветения и опыления луков изучена недостаточно. Имеющиеся При интродукции очень важно изучение семенной продуктивности растения. Ряд авторов наблюдали увеличение фертильности соцветий дикорастущих травянистых растений в культуре (Светозарова, 1967; Шохина, 1977) и повышение продуктивности семян (Томилова, Мелехов, 1976; Антонюк, 1977; Зайцева, 1977; Киршин и Томилова, 1977), что, по их мнению,связано с увеличением числа репродуктивных побегов. Ряд исследователей отмечают изменение продуктивности семян растений при интродукции в зависимости от экологической природы видов (Тюрина, 1974, 1977; Томилова и Мелехова, 1976; Галинская, Израильсон, 1977; Пленник и Помидорова, 1977). У мезофитов и ксе-ромезофитов показатели продуктивности семян в культуре выше, чем в природе, у узкоспециализированных видов - психрофитов, питрофи-тов коэффициент завязывания семян в природе низкий, а в культуре семена почти не завязываются. В культуре изменяется и качество семян, происходит увеличение абсолютного веса и размера семян, увеличивается быстрота и дружность их прорастания. Таким образом, изменение продуктивности семян и их качества у дикорастущих растений в культуре можно считать диагностическим показателем адаптации растений к новым условиям среды.
Продуктивность семян растений характеризуется числом семян, образующихся на репродуктивном побеге. Она определяется следующими элементами семенной продуктивности (Работнов, 1950): числом генеративных стеблей в кусте, числом цветков на генеративный побег, числом цветков, давших плоды и числом семян в плодах. Эти величины находятся в зависимости от жизненного состояния растений в данных условиях. В оптимальные для развития растений условиях образуется максимальное число репродуктивных побегов, плодов и семян (Голубев, 1968). Следует отметить, что семенная продуктивность изучалась разными исследователями по-разному. Т.А.Работнов
-138-(1950) ввел понятия реальной и потенциальной семенной продуктивности и процент плодоцветения, как процент цветков, давших плоды. С.С.Харкевич (1966) предложил коэффициент завязывания семян как отношение реальной продуктивности семян к потенциальной. Е.В.Кучеров (1976) на примере изучения некоторых видов из рода Crambe указывает на необходимость анализа плодов на выполненность семян, так как не все семяпочки в плоде развиваются в полноценные семена: часть их абортируется или образует щуплые, неполноценные семена.
Несмотря на обилие видов лука и широкое возделывание ряда видов в культуре, о семенной продуктивности их имеются лишь некоторые сведения (Работнов, 1950; Инамов, 1967, 1971; Кучеров,1974). Почти нет данных о ней и по A. obiiquum, хотя ряд авторов указывают на успешное размножение его в культуре семенами (Кучеров, 1974; Томилова, 1977; Скворцов, Трулевич, Алферов и др., 1979; Ратманова, Томилова, 1983).
Исследования показали, что в ценозе A. obiiquum обладает довольно высокой продуктивностью семян (табл.29). Урожай семян колебался в пределах 2,2-4,9 г/м2. Максимальный урожай наблюдался в более благоприятном 1980 г., а минимальный - в острозасушливом 1982 г., причем предшествующий последнему 1981 г. был также очень засушливым (табл.1,2). Наблюдения показали, что в неблагоприятных для роста и развития условиях формируется мелкая луковица, которая на другой год не может обеспечить закладку и развитие большого числа цветков и семян.
Сильно изменяется по годам реальная и потенциальная продуктивности семян, процент плодоцветения и другие показатели (табл. 31). Так, если в 1980 г. цветки, давшие плоды, составили 75,9$ от общего числа цветков в соцветии, то в 1982 г. - всего 59,6$. Отдельное растение в ценозе давало от III до 1179 штук семян. Плод л.косого содержит в среднем не более 3-4 семян (из 6 семяпочек), в связи с чем реальная семенная продуктивность значительно уступает потенциальной. Из данных табл.31 видно уменьшение коэффициента продуктивности семян из-за неблагоприятных условий вегетационного периода I98I-I982 гг.
Также по годам изменяются биоморфологические показатели семян и плодов (табл.32). В культуре семенная продуктивность A. obiiquum резко возрастает, особенно на втором году выращивания (табл.33). Так, в 1981 и 1982 гг. в культуре, по сравнению с ценозом,у растений ку-гарчинского образца увеличилось число плодов в соцветии, потенциальная и реальная продуктивность, урожай семян и других показателей семенной продуктивности (табл.31 и 32).
В культуре увеличилось число семян в плоде, масса 1000 семян и масса семян с одного растения (табл.34). На интродукционный участок при переносе из естественных местообитаний мы высаживали только одиночные луковицы, а двойные предварительно разделялись, поэтому в следующем году наблюдались особи с одиночными луковицами. Учет показателей семенной продуктивности в этом случае проводили на генеративную особь. На втором году вегетации наблюдалось ветвление растений и семенная продуктивность учитывалась на генеративную особь и на генеративный побег. Біло выяснено, что не все образцы имеют одинаковую склонность к ветвлению. Чаще встречались особи с двумя цветоносами и соцветиями среди растений караидельского и кугарчинского образцов (табл.33).
работы (Галка, 1941; Ливенцова, 1947; Казакова, 1950; Курятникова, 1959; Власов, I960; Квасников, I960; Макаров,I960; Сахаров, I960; Седова, 1961; Крылова, 1964; Ершов, Воробьева, 1967; Кубишова, Гасельбахова, 1981; Коняев, Аклыев, 1982) касаются культурных видов, главным образом А. сера, а дикорастущие виды упоминаются лишь в отдельных работах (Трофимец, 1940; Устинова, 1950; мизунов, 1958; Ципина, I960; Инамов, 1967, 1971, 1974; Хайретдинов, 1981).
A. obliquum, КЭК И ВС6 ВИДЫ рОДа Allium ИМЄЄТ ЗОНТИКОВИД ное соцветие шарообразной формы, с индексом, во время цветения До распускания бутоны заключены в обертку (чехлик), имеющий почти шаровидную форму, с носиком,достигающим в длину 0,5-0,7 см. В начале фазы бутонизации обертка имеет зеленовато-бурую окраску, стенки ее толстые,сочные. К началу разрыва и выхода из нее бутонов обертка становится бесцветной, тонкостенной. За день-три до распускания первых цветков под давлением быстро увеличивающихся в размере бутонов происходит разрыв стенки обертки, который проходит обычно в косом, реже в горизонтальном направлении. Обертка после разрыва еще долго остается висеть на цветоносе. A. obiiquum первыми распускаются цветки в верхней части соцветия, что характерно многим видам подрода Rhizirideum и других подродов рода Allium (Филимонова, 1963). Изучение соцветия в стадии меристематического бугорка показало, что оно развивается по типу цимозного. Соцветие A. oiDiiquum представляет собой, по-видимому, головковидную или скорее шаровидную ценосому (Федоров, Артюшенко, 1979), у которого оси разных порядков срастаются с главной осью соцветия в результате конкаулесцентно-син-десмических процессов, следовательно, оно имеет очень сложное происхождение.
Цветок A. oMiquum правильный, симметричной формы, состоит из цветоложа, на котором расположен венчик из 6 лепестков, посередине внешней стороны которых проходит темно-зеленая полоска, 6 тычинок, расположенных в 2 круга и I пестика. Пыльники имеют желтую окраску, завязь 3-гнездная, верхняя. В каждом гнезде по две семяпочки. Гинецей синкарпный. У основания завязи, на грани соединения семяпочки и цветоложа расположены септальные нектарники, нектарине ямки глубокие.
Следует отметить, что у л.косого иногда наблюдаются различного рода аномалии в строении цветка. Так вместо округлого, ветре -121 чаются цветоложа овально-растянутой формы, с 7-I0-I2-I5 лепестками и тычинками, двумя и более рыльцами, что объясняется срастанием двух или даже трех завязей на одном цветоложе. Е.И.Устинова (1953) наблюдала у A. obiiquum многогнездную завязь,вместо трехгнездной в норме. Кроме того, в культуре у этого вида мы наблюдали развитие воздушных луковичек (бульбочек) взамен генеративных органов и срастание двух зонтиков на одном уплощенном цветоносе, вследствие чего соцветие принимало огромные размеры. Подобные же явления наблюдали у других видов Allium Г.М.Мизу-нов (1958) и Ю.А.Котухов (1979). В основе всех этих явлений,несомненно, лежат факторы как внешнего, так и внутреннего порядка, выяснение которых не входило в нашу задачу.
Ряд авторов (Трофимец, 1940; Макаров, I960) в развитии цветка луков выделяют пять фаз, мы же в развитии цветка данного лука, согласно Г.В.Седовой (1961), выделяем 7 фаз, с некоторыми, но существенными на наш взгляд изменениями и дополнениями. I фаза. Бутоны освободились от обертки, крупные. Кончики лепестков начали едва расходиться. Тычинки крупные, находятся внутри бутона, пестик мелкий с почти незаметным столбиком. Длительность фазы 1-3 дня. П фаза. Лепестки цветков раздвинулись. Показались 3 тычинки первого (внешнего) круга, из которых две тычинки часто опережают в своем развитии третью. А, оЪНдшлп относится к растениям с дневным типом распускания цветков. В ясщю солнечную погоду начало этой фазы приходится на 7-8 часов утра, в это же время начинается и лет насекомых опылителей. Ш фаза. Лепестки раздвинулись. Три тычинки внешнего круга накануне высыпания пыльцы, тычиночная нить достигла максимальной длины (10-11 мм). Длится фаза около 9-II часов. Наблюдается активное посещение цветка опылителями фаза.Пыльники тычинок высыпали пыльцу, появились тычинки внут реннего круга, две из них, как и в случае с тычинками внешнего круга, опережают в своем развитии третью. Длится фаза 3-4 часа и в этом состоянии цветок уходит на ночь.
V фаза. Начинается на следующий день после начала цветения. Око лоцветник раскрыт очень широко. Три тычинки внешнего круга почти опустели и начали завядать. Три тычинки внутреннего круга накануне высыпания пыльцы. Столбик быстро увеличивается, но еще короче лепестков. Длительность фазы 8-Ю часов. По данным Т.Б.Седовой (1961), у A. fistuiosum к этому моменту заканчивается образование семиклеточннх зародышевых мешков, т.е. завершается формирование женского гаметофита. УТ фаза.Все пыльники высыпали пыльцу и подвяли. Столбик на 2-3 мм длинее околоцветника, но постепенно увеличивается и к концу второго дня цветения цветка почти достигает максимальной длины. УД фаза.Начинается утром третьего дня цветения. Тычинки полностью завяли, пестик достигает максимального развития и становится восприимчивым к опылению. Максимальная восприимчивость рыльца, как видно из таблицы 25 приходится как раз на 2-3 день от начала цветения, но и на пятый день цветения цветка восприимчивость рыльца сохраняется.
Рыльце цветка л. косого к третьему дню цветения оформлено в виде маленькой головки, состоящей из пузыревидных клеток эпидермиса, служащих для удержания попавшей на рыльце пыльцы и способствующих ее прорастанию.
Семенная продуктивность Allium obliquum L .
Важным этапом работы при интродукции дикорастущих пищевых растений является установление их питательной ценности- Химическому составу луков, особенно окультуренных, как важных овощных растений, в литературе уделяется значительное внимание (Шиврина, 1938, 1961; Федорова, 1946; Борозенец, Гафарова, 1947; Терентьев, 1949; Азаревич, 1951; Егоров, 1954; Ершов, 1955; Шифрина, 1955, 1961; Казакова, 1957, 1970, 1978; Шматок, 1958; Делова, 1959, 1964;Шма-раев, 1959; Казакова, Луковникова, 1959; Луковникова, 1961;Ершов, Брумштейн, 1962; Комарова, 1966; Казакова, Мищик, 1974; Горовец и др., 1971; Кельгинбаев и др., 1976; Карба, 1978; Исмайлов и др., 1976; Буров, 1978; Целищева, 19786; Сикура и др., 1981), в которых авторы отмечают, что виды Allium содержат значительное коли р чество белков, жиров, Сахаров, каротина, витаминов А, В и В , РР,
С»стероидных и флавонових глюкозидов, органических кислот, серосодержащие соединения, кумаринов, фитонцидов, макро- и микроэлементов. Исследователи также отмечают, что по качественному составу веществ виды Allium близки между собой, но по количественному составу веществ у них имеются отличия.
Встречающиеся в литературе сведения о химическом составе А. obiiquum указывают на его исключительно высокую пищевую ценность. Так Х.Б.Шифрина (1955) пишет, что "ускун" - л.косой содержит 110-220 мг/100 г аскорбиновой кислоты, И.Д.Шматок (1958) показала, что по содержанию ряда веществ этот лук превосходит даже черемшу и A. aitaicum, не говоря уже о других луках. Г.В.Делова (1959) показала, что при перенесении в культуру содержание Сахаров и азотистых веществ у л.косого изменяется незначительно. Такв природе (Алтай) в луковицах A. obiiquum содержится 95,7$ Сахаров и 2,32$ азотистых веществ, а в культуре соответственно 85,($ 50-и 2,50$. О.В.Даева (1966) и Е.В.Кучеров и др. (1976) приводят данные о высоком содержании (от 90 до 220 мг/100 г) в его листьях витамина С. Б.А.Буров (1978) установил, что в его листьях в фазу цветения содержится 11,2$ сухого вещества, 2,1$ суммы Сахаров и 98,1 мг/100 г аскорбиновой кислоты. Он убедительно показал, что малые дозы гамма-облучения оказывают стимулирующее влияние на рост A. obiiquum и повышают содержание в нем питательных веществ. Причем, в отличие от других луков,у A. obiiquum наряду с А.сера при гамма-облучении ростовые и синтетические процессы проявляются намного сильнее. Не случайно ряд авторов предлагают этот лук шире применять как пищевкусовое растение. Так М.А.Лисавенко (1937) пишет, что "ускун" ( A. obiiquum ) можно с успехом применять для солки и других видов консервирования. Н.А.Аврорин (1956) указывает, что этот вид ценен для колбасного производства. Местное население Башкирии и Челябинской области считает его одним из лучших по вкусовым качествам и не только употребляет этот лук в свежем виде, пекут пироги, но и солят впрок.
Поэтому мы поставили задачу полнее изучить химический состав этого вида. Учитывая, что в пищу у л.косого идут в основном листья и в ранних фазах развития еще не огрубевшие влагалища листья с цветоносом, изучались именно эти органы.
Результаты анализа (табл.35) показывают, что в естественных условиях вид характеризуется высоким содержанием питательных веществ, содержание которых зависит от места обитания и фазы развития растения. Наиболее высоким содержанием питательных веществ отличаются горно-степные и горно-лесные образцы, чуть меньше их у лесостепных образцов. Также наблюдается довольно тесная связь между содержанием в гумусовом горизонте гумуса и общего азота в органах растения. Между содержанием в гумусовом горизонте P20g и фосфора в растении наблюдается прямая связь (табл.5,35). Из табл.35
Примечание: В табл.35, 36 в числителе химический состав листа, в знаменателе - влагалища листа с цветоносом. Прочерк - данные отсутствуют видно, что к концу вегетации содержание большинства питательных веществ в надземных органах резко падает, но содержание натрия увеличивается. В основном содержание питательных веществ в листьях л.косого оказывается больше, чем в цветоносе, но в некоторых случаях различий между ними нет. Химический анализ луковиц растений, собранных в фазу вегетации на хребтах Крака и Крыкты, соответственно дал такие результаты: общий азот - 0,53 и 0,68$, фосфор - 0,35-0,34$, кальций - 2,22-1,62%, магний - 0,54-0,96$, калий - 0,48-0,74%, натрий - 0,11-0,12%.
При сопоставлении полученных нами результатов с литературными данными (Борозенец, Гафарова, 1947; Шматок, 1958; Делова, 1959; Алексеева, I960, 1979 и др.) можно прийти к выводу, что по содержанию ряда питательных веществ (общего азота, сырого жира, фосфора, кальция, магния) A. obliquum превосходит такие виды как: A. porrum, A. victoralis, A. altaicum.
Выяснив большое содержание полезных веществ у дикорастущих растений л.косого, мы приступили к изучению его химического состава в условиях культуры. Наши опыты показывают, что все изученные образцы характеризуются высоким содержанием питательных веществ (табл.36). Содержание воды в листьях и во влагалищах листьев с цветоносом всех образцов к концу вегетации уменьшается, следовательно, происходит постепенное нарастание сухого вещества. Из табл.36 следует, что в вегетативную фазу наибольшее количество сухого вещества содержится в листьях и цветоносе караидельского образца, в фазу бутонизации - в листьях белорецкого и в цветоносе караидельского образцов, в фазу цветения - в листьях и цветоносе караидельского и в фазу плодоношения - в листьях миш-кинского и в цветоносе караидельского образцов.
