Введение к работе
Актуальность темы. Половые феромоны используются лесными насекомыми при размножении для привлечения особей противоположного пола. Систему феромонной коммуникации можно представить как включающую в себя источник информации (генератор феромона), информационный канал (молекулы феромона, перемещающиеся в воздухе) и приемник (рецепторная система самцов). Кроме того, на функционирование системы феромонной коммуникации влияет, со стороны самок, выбор стратегий поведения и набор правил принятия решений при выделении феромона, и, со стороны самцов, набор стратегий поведения и принципов принятия решения о направлении полета на основе полученной информации. Дополнительными элементами феромонного канала коммуникации являются экологические факторы, воздействующие на генерацию, передачу и прием информации в канале.
Интерес к функционированию системы феромонной коммуникации у лесных насекомых связан, с одной стороны, с надеждой, что познание механизмов, лежащих в основе работы этой системы, позволит управлять (в той или иной степени) поведением насекомых и, таким образом, контролировать их численность, а, с другой стороны, с попытками использования искусственно синтезированных аналогов феромонов и феромонных ловушек для учета численности насекомых и их массового отлова (Бедный, 1984; Charlton, 1995).
Представляется, что для объяснения результатов экспериментов с феромонными ловушками и познания механизмов поиска насекомыми особей противоположного пола необходимо более глубокое понимание системных свойств канала феромонной коммуникации насекомых. Такой анализ необходим как для понимания общих механизмов поиска объектов по запаху, так и для разработки методов эффективного управления популяциями насекомых и контроля их численности.
В связи с этим в настоящей работе рассмотрены основные системные свойства канала феромонной коммуникации у лесных чешуекрылых, обусловленные не видовыми особенностями насекомых и спецификой молекул феромонов, а общими свойствами каналов коммуникации. С точки зрения теории информации физическая природа сигналов и шумов является несущественной (Колесник, 1980) и, следовательно, правомерно рассматривать систему феромонной коммуникации как информационный канал.
Цели и задачи исследования: анализ и моделирование структуры системы феромонной коммуникации лесных чешуекрылых.
Основные задачи работы:
-
Анализ существующих экспериментальных данных о феромонной коммуникации и теоретических моделей поиска у насекомых с позиции теории информации;
-
Исследование особенностей системы феромонной коммуникации у чешуекрылых: характеристика насекомых и внешней среды как источника, информационного канала и приемника информации;
-
Исследование влияния внешних факторов на феромонный канал коммуникации;
4. Анализ и моделирование процесса привлечения насекомых к феромонным ловушкам.
5. Разработка компьютерных имитационных моделей процесса принятия решений самцами при поиске особей противоположного пола у чешуекрылых как инструмента анализа возможных алгоритмов поиска.
Теоретическая значимость и научная новизна работы. Предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника;
Выявлены закономерности сложения комплексов молекул, входящих в состав феромонов. Предложено объяснение формы кривой относительной частоты встречаемости видов насекомых с различным числом компонентов феромона, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и затратами на синтез многокомпонентных феромонов.
Показано, что между молярными концентрациям компонентов феромонов существуют соотношения, описываемые уравнением Ципфа-Парето; рассмотрена возможность использования гиперболических соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;
Найдено, что внешние факторы (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) могут оказывать воздействие на молекулы феромонов; влияние этих факторов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;
Разработаны и верифицированы на натурных данных модели суточной и сезонной динамики привлечения насекомых к феромонной ловушке, объясняющие немонотонную зависимость между плотностью популяции и уловистостью феромонной ловушки в течение сезона;
Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых/
Практическая значимость работы. Найденные закономерности, характеризующие привлечение чешуекрылых насекомых к феромонным ловушкам, можно использовать при разработке методов лесоэнтомологического мониторинга и контроля численности хозяйственно значимых видов.
Обоснованность и достоверность результатов исследований.
Достоверность и обоснованность результатов и выводов работы подтверждается как модельными теоретическими расчетами, так и анализом использованных натурных данных.
Основные положения, выносимые на защиту:
Система феромонной коммуникации рассматривается как информационная система, включающая источник (самок, генерирующих феромоны), информационный канал (воздушную среду, в которой распространяются молекулы феромона) и приемник (самцов, осуществляющих поиск самок). Исходя из этих представлений, могут быть объяснены особенности структуры феромонов у разных видов чешуекрылых и особенности поведения насекомых;
Внешние экологические факторы (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) оказывают влияние на молекулы феромонов; воздействие этих факторов можно рассматривать как механизм, способствующий уменьшению шума в канале феромонной коммуникации;
Поисковая активность самцов отдельных видов чешуекрылых, интенсивность привлечения самцов к феромонной ловушке определяются особенностями состава феромонов, влиянием погодных факторов и плотностью популяций насекомых.
Личный вклад автора. Участие в постановке задачи, анализ литературных данных, собственно системный анализ феромонной коммуникации с использованием международных баз данных. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2007-2010 гг.
Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных конференциях: X Всероссийский семинар «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2007); 6th European Conference on Ecological modeling (Триест, Италия, 2008); Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2008); XIV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях» (Ергаки, 2008); Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2009); Международная конференция «ISEM 2009 Ecological Modelling for Enhanced Sustainability in Management», Quebec, Canada, 2009; Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010); XV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях (Красноярск, 2010).
На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 07-04-09207-моб_з, 07-04-96802, 08-04-00217, 09-04-09586-моб_з, 09-04-00412).
По материалам диссертации имеется 14 публикаций, из них 2 статьи – в журналах из списка ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация содержит 140 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 42 иллюстрации и 9 таблиц. Список литературы содержит 127 наименований, из них 91 на иностранных языках.
Благодарность за оказанную консультативную и методическую помощь выражаю зав. лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН к.б.н. Ю.Н.Баранчикову и сотрудникам этой лаборатории с.н.с., к.ф.-м.н. Т.М. Овчинниковой и н.с., к.б.н. В. М. Петько, а также с.н.с. лаборатории мониторинга леса Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН к.ф.-м.н. Г.Б.Кофману, с.н.с. Международного центра по исследованию экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН к.т.н. А.В. Ковалеву, н.с. лаборатории физики магнитных явлений Института физики им.Л.В.Киренского СО РАН к.х.н. Ф.Н.Томилину
