Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время исследование взаимоотношений организмов и их популяций в экосистемах приобретает все большее значение в связи с теми глобальными процессами, которые происходят в биосфере. Климатические изменения и многоплановое антропогенное воздействие на природу привело к модификации и, в ряде случаев, к деградации многих естественных сообществ, деформации и перестройке эволюционно сложившихся в них связей. Эти процессы в значительной степени затрагивают паразитические организмы, существенно влияют на их жизненный цикл, места обитания, локализацию в традиционных хозяевах, паразито-хозяинные отношения и, в конечном итоге, на роль и значение в сообществах и экосистемах. С изменением климатических условий распространение многих паразитических организмов выходит за рамки их традиционных мест обитания, что создаёт существенную угрозу как для аборигенной фауны, так и для человека, использующего её в пищу.
Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802) является одним из наиболее типичных представителей семейства анизакидных нематод ANISAKIDAE Railliet et Henry. Виды, относящиеся к данному семейству, известны как опасные паразиты человека и домашних животных. Н. aduncum распространён повсеместно и является фоновым паразитом. Он легко доступен для изучения и способен выполнять функцию биологического индикатора среды в различных морских и пресноводных экосистемах. В силу своей высокой экологической пластичности и широкой специфичности паразит поражает ценных промысловых рыб в водоемах и на аквакультурных фермах, является переносчиком бактериальной инфекции, что приводит к серьёзным экономическим потерям (Yoshinaga, 1987). Известны случаи анизакидозиса у человека, вызывающие аллергические реакции (Yagi et al., 1996).
Паразитарная система (ПС) Н. aduncum является неотъемлемой частью любого водного биоценоза. Однако, несмотря на то, что этот вид исследуют последние двести лет, остаётся ряд до конца не изученных вопросов, касающихся систематики паразита, его таксономической принадлежности, патогенеза, онтогенеза, цикла развития и особенностей паразито-хозяинных отношений на различных уровнях биологической организации в различных регионах планеты, а также его роли и значения в водных сообществах. Это касается не только организменного уровня, но и популяционного и надпопуляционного, охватывающих всё многообразие ценотических связей паразитарной системы Н. aduncum как в акватории Чёрного моря, так и во всём Мировом океане, что особенно актуально в настоящее время.
В последние годы важным аспектом исследования причин нарушений эволюционно сложившихся связей в водных экосистемах, включая черноморскую, является деятельность вселенцев, которые могут стать потенциальными хозяевами паразита. Это приводит к замене одних хозяев на других и, как следствие, к
изменению структуры ПС нематоды и экосистемы прибрежья в целом. В связи с этим биологическая индикация биоценозов с использованием паразитов в качестве маркеров приобрела в последнее время большую актуальность на фоне интенсивной эксплуатации популяций массовых промысловых рыб и бесконтрольным загрязнением прибрежных районов. В качестве биоиндикаторов могут быть использованы показатели заражённости биоты фоновыми паразитами, например личинками нематоды Н. aduncum, поражающими промысловых короткоцикличных пелагических рыб. Анализ этой проблемы требует тщательного изучения паразито-хозяинных отношений на разных биологических уровнях организации - от молекулярного до популяционного и экосистемного.
Цель работы: изучение особенностей паразито-хозяинных отношений нематоды Н. aduncum на разных уровнях биологической организации.
Задачи исследования:
Изучить особенности развития и жизненного цикла черноморской нематоды Н. aduncum in vivo и in vitro.
Изучить зависимость показателей инвазии доминирующих возрастных групп шпрота, как основного промежуточного хозяина в нагульный и нерестовый периоды и выявить межгодовые закономерности их изменения.
Охарактеризовать особенности заражённости локальных группировок шпрота из различных промысловых районов крымского побережья.
4. Дать оценку особенностей заражённости нематодой основных массовых
промежуточных и окончательных хозяев Н. aduncum - ставриды, мерланга и
камбалы-калкан.
5. Изучить влияние инвазии на состояние антиоксидантной ферментной системы
тканей рыб - хозяев паразита.
Защищаемые положения:
Развитие яйца нематоды в материнском организме не происходит. Оно начинается в организме первого промежуточного хозяина или в морской воде и зависит от температуры и локализации.
Показатели заражённости нематодой зависят от динамики возрастной структуры популяции хозяев различного структурного уровня, сезонных миграций, района, промысловой нагрузки на популяцию и экологического состояния среды обитания.
Ответная реакция неспецифической антиоксидантной системы на присутствие паразита может быть токсической (при высоких значениях заражённости) и адаптивной при низких значениях инвазии.
Паразитарная система черноморской нематоды Н. aduncum имеет сложную экологически обусловленную иерархическую структуру, включающую в себя семь подсистем и зависящую от структуры популяции хозяев и всего многообразия биотических, абиотических и антропогенных факторов в данной экосистеме.
Научная новизна. Впервые изучены особенности раннего онтогенеза личинки нематоды в организме черноморских копепод в экспериментальных условиях. Исследованы сезонные, межгодовые и межрайонные особенности заражённости фоновым паразитом черноморского шпрота в зависимости от возрастной структуры популяции. Выявлены закономерности формирования уровня заражённости паразитом основных массовых промежуточных и окончательных хозяев нематоды у побережья Крыма - ставриды, мерланга, камбалы-калкан. Изучен характер и интенсивность ответной реакции антиоксидантной системы тканей хозяина на внедрение паразита.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в работе данные дополнили представления о жизненном цикле нематоды, что важно для понимания процессов онтогенеза у низших беспозвоночных, в том числе паразитических организмов. Результаты исследований организации паразитарной системы нематоды и ее хозяев представляют интерес для теории эволюции, так как раскрывают некоторые механизмы формирования отношений паразит-хозяин и различные типы адаптации двух организмов, существующих совместно. Полученная информация имеет значение для разработки теории и принципов мониторинга водных объектов, выявления дополнительных критериев оценки экологического состояния морской среды. Полученные результаты зараженности массовых промысловых видов рыб в различных районах крымского побережья представляют несомненный интерес для планирования промысла и организации природоохранных мероприятий. Они могут быть полезны для оценки качества морепродуктов, которые используются в пище человека. Данные по межгодовой динамике зараженности ключевых промысловых видов рыб могут быть использованы для составления долговременных прогнозов их зараженности с учетом факторов, на нее влияющих.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых «Понт Эвксинский» IV, V (Севастополь, 2005), на Международной научной конференции, посвященной 135-летию Института биологии южных морей (Севастополь, 2006), на научной конференции «Заповедники Крыма» (Симферополь, 2007), на III Всероссийской конференции по водной токсикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» и конференции по гидроэкологии «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок», школы-семинара «Современные методы исследования и оценки качества вод, состояния водных организмов и экосистем в условиях антропогенной нагрузки» (Борок, 2008), на VIII международном симпозиуме «Биологические механизмы старения» (Харьков, 2008), на Международной научной конференции «Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы решений - 2» (Херсон, 2008), на Международной научной конференции «Сучасні проблеми біології, екології та хімії» (Запорожье, 2009), на III международной конференции - школе
«Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010) на научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2010), на Международном научно -техническом семинаре «Системы контроля окружающей среды 2010» (Севастополь, 2010), на Международной научно-практической конференции "Экологические проблемы Черного моря" (Одесса, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 статей (в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК РФ).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, трёх разделов результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 209 источников. Работа изложена на 163 страницах, содержит 30 таблиц, 34 рисунка.
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является самостоятельным научным исследованием. Автором был разработан методический подход выявления зависимости исследуемых параметров черноморских рыб от их пола и возраста, сезона, инвазии, а также комплексного загрязнения морских акваторий. Выполнена статистическая обработка и проведен анализ полученных результатов.
Благодарность. Автор выражает особую благодарность научному руководителю, д. б. н., доценту И. И. Рудневой.
Автор считает своим приятным долгом выразить признательность д. б. н. М. В. Юрахно, д. б. н. Г. Е. Шульману, д. б. н. Г. В. Зуеву, д. б. н., Л. С. Овен к. б. н. Л. П. Салеховой, к. б. н. Н. Ф. Шевченко, к. б. н. Н. Н. Найдёновой, к. б. н. С. А. Царину, к. б. н. В. М. Юрахно, научному сотруднику АтлантНИРО Ч. М. Нигматулину, к. б. н. Н. С. Кузьминовой, к. б. н. Е. Н. Скуратовской, к. б. н. Е. Б. Мельниковой, вед. инженеру В. А. Бондареву, к. б. н. А. Н. Ханайченко, к. б. н. В. Е. Гирагосову, вед. инженеру Т. Г. Белоиваненко, к. б. н. Ю. А. Загородней, сотрудникам севастопольской рыбинспекции Д. К. Гуцалу, В. Н. Сахно, К. Г. Горолевичу, работникам малого флота ИнБЮМ, сотрудникам НТЦ «Шельф», команде МРТКА «Надежда», рыболовецкой бригаде колхоза «Путь Ильича», экипажу МРРТ «Квант», экипажу СРТМК «Руза», СРТМ «Комета Галлея, СРТМКА «Дмитрий».
