Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История разработки зоологической системы семейства ditestolepididae spassky , 1954 9
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 18
ГЛАВА 3. Морфология и систематика цестод семейства ditestolepididae spassky , 1954.' 23
3.1. Морфологические критерии и положение трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в системе Hymenolepidoidae Perrier1897 , 23
3.2. Систематический обзор 28
Род Ditestolepis Soltys, 1952 31
Род Mathevolepis Spassky, 1948 51
Род Spasskylepis Schaldybin, 1964 78
Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko , 1983 97
Род Diorchilepis Lykova, Gulyaev, Melnikova et Karpenko gen. n... 150
Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999 158
ГЛАВА 4. Морфологическая эволюция ditestolepididae 178
4.1. Способы стробиляции 178
4.2. Происхождение и эволюция способов стробиляции Ditestolepididae 181
4.2.1. Морфо-экологические причины возникновения серийной стробиляции 181
4.2.2. Эволюция стробиляции 185
4.3. Эволюция морфогенеза матки 188
ГЛАВА 5. Географическое распространение и экология ditestolepididae 191
5.1 Особенности географического распространения Ditestolepididae 191
5.2. Структура таксоценов Ditestolepididae разных физико-географических регионов России 194
5.3. Особенности заражения бурозубок Северо-Восточного Алтая цестодами семейства Ditestolepididae 202
Выводы 213
Литература 215
- Морфологические критерии и положение трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в системе Hymenolepidoidae Perrier1897
- Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko
- Происхождение и эволюция способов стробиляции Ditestolepididae
- Особенности географического распространения Ditestolepididae
Введение к работе
Цестоды насекомоядных млекопитающих являются специфичными гельминтами, которые образуют вместе со своими хозяевами сопряженно эволюционирующие паразито-гостальные группировки. Наиболее обширную группу среди них составляют, паразитирующие у землероек гименолепидиды подсемейства Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935. Причем более половины видов (около 70) псевдгименолепидин паразитируют у бурозубок (Sori-cidae, Sorex). Однако, несмотря на многочисленные фаунистические исследования, выполненные в различных регионах Европы, Азии и Америки, систематика Hymenolepididae бурозубок еще недостаточно разработана.
Согласно наиболее разработанной в настоящее время системе гимено-лепидоидных цепней (Спасский, 1992а, 19926), среди гименолепидид буро-зубок выделяются несколько морфологически однородных групп. Одной из них является триба Ditestolepidini Spassky, 1954, представители которой не обнаружены ни у белозубок, ни у кутор.
Эта группа трехсеменниковых гименолепидоидей с невооруженным сколексом имеет крайне своеобразную морфологию стробилы; из-за синхронного формирования групп проглоттид стробила дитестолепидид состоит всего из 1-4 разновозрастных серий (Спасский, 1954). Причем в этой группе цепней обнаружена уникальная среди цестод гетерономная метамерия стробилы (Гуляев, 1991). С момента основания трибы изменялся лишь ее состав (Спасский, Карпенко, 1983 а, б; Гуляев, 1991; Карпенко, 19986; Гуляев, Карпенко, 1998), тогда как морфологические критерии таксона оставались неизменными.
До наших исследований от бурозубок Голарктики разными авторами было описано 30 видов и 6 родов трибы, причем большая их часть (26) - от бурозубок России (Спасский, 1948; Морозов 1957; Шалдыбин, 1964; Садовская, 1965; Елтышев, 1975; Карпенко 1982, 1983, 1984(а, б), 1990, 1994; Спасский, Карпенко, 1983 а, б; Карпенко, Чечулин, 2000). Однако морфологиче- ские описания большинства дитестолепидин противоречивы, что затрудняет их точную видовую диагностику и синонимию. По этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений дитестолепидин при фаунистических исследованиях. Это во многом объясняется трудностями изучения морфологии представителей Ditestolepidini, обусловленными серийным и крайне медленным развитием проглоттид, из-за чего резко сокращается число видовых признаков, доступных при исследовании одного экземпляра этих червей. Кроме того, морфология разных стадий онтогенеза одного и того же вида дитестолепидин может существенно различаться. Поэтому для полной морфологической характеристики необходимо исследовать большую выборку разновозрастных особей. Именно этим, на наш взгляд, объясняется описание различных стадий онтогенеза, например Ditestolepis diaphana, как самостоятельных видов разных родов трибы (Soltis, 1952; Шалдыбин, 1964; Садовская, 1965)
Между тем дитестолепидины, составляя существенную часть сообщества цестод бурозубок, часто вовлекаются в эколого-популяционные исследования паразитов насекомоядных млекопитающих (Аниканова и др., 2003, 2004 а, б; Карпенко 1997 а, б, 1998 а, б, 2004; Корниенко и др. 2003; Haukis-almi, 1989;). Столь же противоречивы современные представления о таксономической структуре трибы. В частности, в последнем определителе Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates (1994) признается самостоятельность лишь двух родов дитестолепидин - Ditestolepis и Mathevolepis. Все это делает ревизию видового разнообразия и таксономической структуры трибы приоритетной и необходимой задачей для развития систематики гименолепидоидных цестод насекомоядных млекопитающих.
Кроме того, эта компактная группа гименолепидиодей с уникальным серийным способом стробиляции и большим разнообразием ее форм дает возможность для проведения эволюционно-морфологических исследований стробиляции. Эволюционно-морфологический подход к анализу фиксатор- ных структур сколекса и полового аппарата Ditestolepidini позволяет впервые в цестодологии выявить основные тенденции морфологических преобразований, происходивших в процессе становления и филогенезе таксона цестод ранга семейства.
Цели и задачи исследований
Целью настоящей работы было изучить видовое разнообразие, таксономическую структуру, морфологическую эволюцию, филогению и экологию цестод трибы Ditestolepidini Spassky, 1954, паразитирующих у бурозубок России.
При этом были поставлены следующие задачи:
Провести инвентаризацию видового богатства Ditestolepidini России;
Уточнить морфологические критерии таксонов группы, ее таксономическую структуру и положение в системе гименолепидоидных цестод;
Исследовать основные тенденции морфологических преобразований в филогенезе Ditestolepidini;
Охарактеризовать структуру таксоценов Ditestolepidini бурозубок различных физико-географических районов России и оценить положение Ditestolepidini в сообществе цестод бурозубок Северо-Восточного Алтая.
Научная новизна
Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы Ditestolepidini: характерной особенностью этой группы цепней является не серийная метамерия стробилы, а отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька - основных признаков семейства Hymenolepidi-dae. Это позволило рассматривать исследуемую группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства - Ditestolepididae Spassky, 1954, st. п. - в над- семействе Hymenolepidoidea. В семействе Ditestolepididae выделены две трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 и Brachylepidini tr.n.
Получены новые данные о видовом разнообразии дитестолепидид фауны России. У бурозубок России зарегистрировано 22 вида, относящихся к 6 родам. Восстановлена валидность рода Spasskylepis Schaldybin, 1964. Обоснован новый род Diorchilepis Lykova, Gulyaev, Melnikova et Karpenko gen. п..
Описано 7 новых видов: Mathevolepis junlanae Melnikova, Lykova et Gulyaev, 2004; Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005; Spasskylepis tiunovi Lykova, Melnikova et Karpenko, 2005; Ecrinolepis kontri-mavichusi Melnikova, Lykova et Gulyaev, 2004; Ecrinolepis orientalis Melnikova, Lykova, et Gulyaev, 2005; Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005; Brachylepis gulyaevi Kornienko et Lykova, 2005.
Восстановлена видовая самостоятельность Mathevolepis larbicus Karpenko, 1982 и типового вида рода Spasskylepis - S. ovaluteri Schaldybin, 1964. Вид Soricinia longisegmentalis Sawada et Kobayashi, 1994 сведен в синоним Brachylepis sorextscherskii (Morosov, 1957) Karpenko et Gulyaev, 1999. На территории России (о. Сахалин) впервые обнаружен вид Diorchilepis ezoensis (Sawada et Koyashu 1991) comb. n.
Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестолепидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих проглот-тид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.
Возникновение в филогенезе дитестолепидид гетерономной метамерии Ecrinolepis, конфлуенции маток всех члеников маточной серии и образование синкапсулы Ditestolepis, олигомеризация стробилы Mathevolepis и Ecrinolepis впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии бурозубок цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в кишечнике землероек в качестве основного биотического фактора канализирующего направление филогенеза цестод бурозубок.
Выдвинуто предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японского и Кавказского. В каждой из 12 исследованных физико-географических областей у бурозубок выявлен таксоцен дитестолепидид, отличающийся своеобразным видовым составом и структурой доминирования.
Цестоды данного семейства в биоценозе черневой тайги Северо-Восточного Алтая составляют основу (до 45%) сообщества цестод землероек, причем обыкновенная бурозубка выполняет основную роль в сохранении обилия Ditestolepididae в биоценозе.
Теоретическая и практическая ценность работы
В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ цестод семейства Ditestolepididae. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований. Полученные нами результаты могут быть использованы в курсе лекций зоологии беспозвоночных, спецкурсе по паразитологии в университетах и пединститутах.
Апробация работы и публикации
Материалы диссертации изложены на Южно-Сибирских международных научных конференциях студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2000, 2001), XL Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2002), XXIX конференции студентов и молодых ученых КемГУ (Кемерово,
2002), Международной конференции и III съезда Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ.
Благодарности
Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. СВ. Карпенко, к.б.н. Ю.А. Мельниковой за внимание и неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Чукотки, Колымского нагорья и Охотского побережья. Автор признателен своему первому научному руководителю Е.В. Бибик (КемГУ), научившей основам исследовательской работы и пробудившей интерес к теме исследований, выражает благодарность к.б.н. В.Б. Ильяшенко и к.б.н. С.С. Онищенко (КемГУ) за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. Автор также считает приятным долгом выразить благодарность д.б.н. Ю.Н. Литвинову и д.б.н. А.А. Легалову за ценные советы при проведении исследований.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 02-04-49055; 02-04-49010).
Морфологические критерии и положение трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в системе Hymenolepidoidae Perrier1897
Согласно наиболее разработанной в настоящее время системе гимено-лепидоидных цепней, семейство Hymenolepididae Perrier, 1897 обьединяет паразитов млекопитающих, а цестоды насекомоядных (Insectivora) объединены в подсемействе Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935 (Спасский, 1992a, 19926). В пределах последнего особый интерес представляет триба Ditestolepidini Spassky, 1954, представители которой доминируют в сообществах цестод у бурозубок (Soricidae, Sorex) различных регионов Голарктики. До последнего времени триба включала трехсеменниковых гименолепидид с невооруженным сколексом и синхронным формированием проглоттид, образующих в стробиле несколько разновозрастных серий (Спасский, 1954). С момента основания трибы изменялся лишь ее состав (Спасский, Карпенко, 1983а,б; Гуляев, 1991; Карпенко, 19986; Гуляев, Карпенко, 1998), тогда как морфологические критерии таксона оставались неизменными.
А. А. Спасский (1954) основным морфологическим критерием Ditestolepidini считал особый, серийный тип метамерии стробилы, при которой проглоттиды закладываются одновременно группами (сериями), а последующее развитие члеников серии происходит синхронно, из-за чего стробила может состоять максимум из четырех серий разновозрастных проглоттид (Гуляев, Карпенко, 1998). У некоторых дитестолепидин {Ecrinolepis Spassky et Kar-penko, 1981) членики серии имеют различную морфологию: наряду с типично гермафродитными имеются мужские проглоттиды, в которых нет женских гонад. Такой тип стробиляции, впервые описанный Гуляевым (1991), назван гетерономной серийной стробиляцией. Однако недавно в составе трибы описан род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999, отличающийся от морфологи чески близкого рода Mathevolepis Spassky, 1948 лишь постепенным (градуальным) развитием проглоттид стробилы (Карпенко, Гуляев, 1999).
Кроме того, оказалось, что серийная стробиляция встречается и за пределами трибы Ditestolepidini. В классической форме она характерна для некоторых видов pojxixNeoskrjabinolepis Spassky, 1947 из трибы Pseudhymenolepid-inae (Корниенко, Гуляев, 2004). Но, в отличие от дитестолепидин, их стробила может содержать до пяти-шести серий, состоящих из одновременно развивающихся члеников. Синхронное развитие проглоттид описано у гимено-лепидиды Gvosdevilepis fragmentata (Gvosdev, 1948). Стробила данной цестоды распадается на ранних стадиях развития на фрагменты длиной 5-10 мм, автономно развивающиеся в кишечнике хозяина. Все членики фрагмента образуются и развиваются синхронно (Гвоздев, Гуляев, 1996-1997). Кроме того, у некоторых Schistotaeniidae (цестоды поганок); Isezhia golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004 (Гуляев, Коняев, 2004); Tatria biremis Kowalewski, 1904 (Гуляев, 1992); Schistotaenia mathevossianae Okorokov, 1956 (Окороков, 1956), Ry-jikovilepis dubininae Ryjikov et Tolkatscheva, 1981 (Рыжиков, Толкачева, 1981) - синхронно развиваются только маточные членики (Гуляев, 1992; Гуляев, Коняев, 2004). Маточные фрагменты стробилы этих цепней образованы тре-мя-четырьмя группами члеников, находящихся на разных стадиях развития, в то время как неполовозрелые и половозрелые проглоттиды развиваются градуально.
Таким образом, на основе вышесказанного становится очевидным, что признак (серийная метамерия), по которому Спасский (1954) отделил трибу Ditestolepidini от прочих Hymenolepididae, в настоящее время утратил статус основного дифференциального критерия трибы, что влечет за собой необходимость пересмотра ее диагноза и поиска новых критериев.
Общеизвестно, что таксоны цестод высокого таксономического ранга (отряды) имеют характерную организацию сколекса (Дубинина, 1980). Очевидно, что морфологический консерватизм сколекса проявляется и у таксо нов более низкого ранга. По крайней мере у всех без исключения Dite-stolepidini сколекс имеет одинаковое строение. Невооруженный сколекс, не имеющий хоботка с крючьями, несет крупные, выступающие за его пределы, ботридиоподобные продольновытянутые присоски, между которыми в паренхиме находится апикальный мешковидный орган. А. А. Спасский и С. В. Карпенко (1983), не аргументируя свою точку зрения, считают эту структуру рудиментом хоботкового влагалища циклофиллидных цестод подотряда Ну-menolepidata, имеющих сложный хоботковый аппарат. Между тем, рудиментарные или трансформированные структуры хоботкового аппарата могут быть гомологами различных его частей — хоботка, ростеллюма или хоботкового влагалища (Гуляев, Чечулин, 1996). Однако вопрос о гомологии этих структур легко решается с помощью их положения по отношению к экскреторным сосудам (Гуляев, 1998). Дело в том, что у Hymenolepididae со сложным хоботковым аппаратом экскреторные сосуды заходят внутрь хоботкового влагалища, образуя кольцевидную комиссуру в основании ростеллюма (rostellum), и никогда не проникают внутрь него.
Поскольку у цестод трибы Ditestolepidini экскреторные сосуды всегда находятся вне апикальной мешковидной структуры, мы с уверенностью можем утверждать, что она гомологична не хоботковому влагалищу, а ростел-люму. По этому признаку представителей трибы Ditestolepidini можно легко отдифференцировать от видов другой трибы семейства Hymenolepididae -Hymenolepidini (паразитов грызунов и ежей), у которых на невооруженном сколексе тоже есть апикальный мешковидный орган. Однако у Hymenolepidini экскреторные сосуды заходят внутрь апикального органа, что позволяет рассматривать его гомологом хоботкового влагалища и тем самым констатировать полную редукцию ростеллюма. Получается, что апикальные структуры на сколексе Ditestolepidini и Hymenolepidini - негомологичны.
Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko
Диагноз рода. Cyclophyllidea мелких размеров с относительно крупным невооруженным сколексом. Стробила образована чередующимися сериями гермафродитных и мужских акраспедотных члеников. Метамерия гетерономная. Стробиляция серийная. Сколекс без хоботка и хоботковой сумки. Ростеллюм преобразован в железистый орган. Присоски блюдцевидные, про-дольновытянутые, выступающие по бокам за пределы сколекса. Вентральные экскреторные сосуды без анастомозов. Один слой продольной внутренней мускулатуры. В мужских члениках два семенника. В гермафродитных - три семенника, расположенные треугольником. Циррус вооруженный. Бурса цирруса без внутреннего семенного пузырька, пересекает среднюю линию половозрелого членика. Наружный семенной пузырек меньше бурсы цирруса. Вагина без дифференцированного семяприемника. Яичник трехлопастной. Матка развивается в среднем поле членика. Первичная подковообразная матка по мере созревания гексакантов преобразуется в пузырьковидную без слияния ее стенок, а вследствие уменьшения глубины выемки в задней части матки и спрямления стенки последней. Зрелые членики с хорошо развитым кортексом. Роль оофора выполняет стенка зрелого членика. Паразиты землероек рода Sorex Азии.
Типовой вид: Ecrinolepis longibursata (Morosov, I957)Gulyaev, 1991 от землероек Сибири и Дальнего Востока.
Определительная таблица видов рода Ecrinolepis Spassky ct Karpenko, 1983 1 (14) Мужские членики с семенниками. После их резорбции наружный семенной пузырек со сперматозодами 2 (5) Циррус вооружен крупными гребневидными крючьями и шипами 3 (4) Вся поверхность основания цирруса вооружена крупными гребневидными крючьями и шипами Е. macrospina 4 (3) Вентральная поверхность цирруса, помимо многочисленных мелких шипиков, несет до 11 крупных шипов, из которых 2-3 выделяются особо крупными размерами Е. kontrimavichusi 5 (2) Циррус вооружен только шипами 6 (9) Циррус сосковидный. В гермафродитних члениках циррус с вооруженным асимметричным базальным вздутием, напоминающим внутреннее тельце Фурмана (8) Асимметричное базальпое вздутие есть на циррусе гермафродитных и мужских члеников. Назальный отдел цирруса покрыт короткими шипиками, апикальный - не вооружен Е. collaris 8 (7) Асимметричное базальное вздутие есть только на циррусе гермафродитных члеников. Вся поверхность цирруса покрта шипами....Е. crassisacata 9 (6) Циррус цилиндрический или жгутовидный, без базального вздутия 10 (13) Стробила многочлениковая, в каждой серии более 20 мужских про-глоттид 11 (12) В каждой серии 55-70 проглоттид (15-20 гермафродитных и 40-50 мужских). Бурса цирруса длиной 0,19-0.22, образуя один или два крутых изгиба, достигает апоральных экскреторных сосудов. В базальной части цирруса есть венчик из нескольких крупных игловидных шипов Е. longibursata 12 (11) Число члеников в сериях варьирует от 14 до 24 (4-7 гермафродитных и 9-14 мужских). Бурса цирруса длиной 0.14-0.20 не достигает апоральных экскреторных сосудов. Крупные игловидные шипы у основания цирруса отсутствуют Е. orientalis 13 (10) Стробила малочлениковая, в каждой серии 3-4 мужских и 4-6 гермафродитных проглоттид. Бурса цирруса заходит в апоральное латеральное поле членика. Циррус длиной 0.25-0.28 мм, в инвагинированном состоянии образует в бурсе цирруса крупную петлю Е. safarbii 14 (1) Мужские членики стерильные, в них сохраняется только копулятив ный аппарат Е. tripartita
Ecr molepis longibursata (Morosov, 1957) Gulyacv, 1991 (рис. 31-33) Syn.: Hymenolepis longibursata Morosov, 1957; Soriclnia cirravaginata Eltyschev, 1975; Ecrinotepis cirravaginata (Eltyschev, 1975) Spassky et Karpenko, 1983; Ecrinolepis mirabilis Spassky et Karpenko, 1983.
Историческая справка. Впервые вид был найден Ю.Ф. Морозовым (1957) у крошечной бурозубки из Якутии и описан под названием Н. longibursata Morosov, 1957. Повторно этому виду было присвоено название Soricinia cirravaginata Eltyschev, 1975 (Елтышев, 1975). На основании морфологического сходства с Е. mirabilis А.А. Спасский и СВ. Карпенко (1983) перевели S. cirravaginata в род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983. Позже В.Д. Гуляев (1991), проведя ревизию состава трибы Ditestolepidini и подробно переизучив оба выше названных вида, синонимизировал их с Н. longibursata, после чего типовой вид Ecrinolepis получил название Е. longibursata (Morosov, 1957) Gulyaev,1991.
Распространение: Хабаровский край, Северо-Восточный Алтай, Забайкалье, Якутия, Магаданская область.
Дефинитивный хозяин: бурозубки — средняя, равиозубая, обыкновенная, крошечная,
Описание. Мелкая цестода длиной 4-7 с относительно крупным ско-лексом. Стробила состоит из нескольких последовательно повторяющихся серий гермафродитных и мужских члеников, т.е. ей присуща серийная гетерономная метамерия. Членики акраспедотные. Число члеников зависит от числа серий проглоттид в стробиле, т.е. от возраста цестоды (рис. 31, 3). У зрелой цестоды их число больше 200. Закладка мужской и гермафродитной серий происходит одновременно, что обеспечивает синхронное развитие члеников обеих серий, первая располагается позади второй.
Происхождение и эволюция способов стробиляции Ditestolepididae
Морфо-экологические причины возникновения серийной метамерии В филогенезе различных таксонов цестод градуальная стробиляция является исходным, неспециализированным способом образования и развития проглоттид (см. 4.1.1.). Среди Ditestolepididae этот тип стробиляции характерен цестодам рода Brachylepis. Поэтому очевидно, что этот таксон является предковой формой для Ditestolepidini и что серийная стробиляция последних в филогенезе дитестолепидид возникла вторично.
Возникновение серийной метамерии у Ditestolepididae обсуждалось А.А. Спасским (1951) и П.Г. Ошмариным (1959). А.А. Спасский полагал, что серийность закладки члеников и их последующее синхронное развитие является подготовительным этапом образования синкапсул, т.е. яйценосного кокона, объединяющего яйца нескольких слившихся маточных члеников. Син-капсула, по мнению А.А. Спасского, имитируя пищевые объекты промежуточных хозяев, привлекает последних. Поэтому естественно, что проблема становления серийной стробиляции была перенесена в плоскость обсуждения причин возникновения синкапсул. Для объяснения этого феномена автором была предложена иммунологическая гипотеза, согласно которой слияние малоплодовитых маточных члеников Ditestolepis обеспечивает множественное заражение насекомых до стимуляции их иммунитета. Иными словами, серийная стробиляция является адаптацией, обеспечивающей одновременное развитие множества личинок в иммунореактивных промежуточных хозяевах.
Однако существование среди Ditestolepididae форм, отделяющих одиночные маточные членики (Mathevolepis, Ecrinolepis, Spasskylepis, Diorchile-pis gen. п.), не согласуется с этими представлениями. Кроме того, им противоречит наличие крупных маточных члеников с большим числом яиц у гра-дуальнометамерных Brachylepis.
П.Г. Ошмарин (1959) предположил, что синкапсулы возникают в ответ на снижение плодовитости проглоттид, обусловленной, в свою очередь, высокой интенсивностью стробиляции. Корреляция между этими процессами действительно существует (Гуляев, 2002). Но это представление не согласуется с очень низкими темпами стробиляции всех без исключения Ditestolepididae. Дело в том, что представители семейства образуют за сезон, по нашим данным, всего 1-2 группы зрелых члеников с инвазионными гексакантами. Таким образом, причины перехода Ditestolepididae к серийной стробиляции должны быть иными. По-видимому, ответ на этот вопрос нужно искать в экологических условиях среды, особенностях экологии хозяев — землероек и морфологии цестод.
Прежде всего, это высокая плотность агрегации (микропопуляций) ди-тестолепидид в кишечнике землероек. Она обусловлена групповой диссеми-нацией гексакантов во внешней среде под защитой маточного членика, что приводит первоначально к множественным заражениям промежуточного хозяина, а затем к одновременному заражению бурозубок множеством цисти-церкоидов того или иного вида Ditestolepididae. Кроме того, в кишечнике одной землеройки, как правило, паразитирует не один, а несколько видов ги-менолепидид, совокупная интенсивность инвазии которых исчисляется сотнями и тысячами экземпляров. Высокая пищевая активность дефинитивных хозяев, поедающих в течение суток множество беспозвоночных — промежуточных хозяев цестод - способствует многочисленным повторным заражениям, что приводит к высокой плотности цестод, в том числе и дитестолепидид, в кишечнике землеройки. Сохранение высокой скорости стробиляции у цестод таких некрупных животных как землеройки, неизбежно привело бы к гиперинвазии хозяина и вызвало либо гибель самих паразитов, либо гибель дефинитивного хозяина. По-видимому, не случайно, что не только Ditestolepididae, но и подавляющее число градуальных цестод землероек имеют низкие темпы стробиляции, что ведет к появлению среди них малочленико-вых и миниатюрных видов.
При низких темпах стробиляции отдельная особь Brachylepis выделяет во внешнюю среду небольшое число зрелых члеников, что неизбежно привело бы к уменьшению вероятности обнаружения их промежуточными хозяевами.
Особенности географического распространения Ditestolepididae
У бурозубок России паразитируют 22 вида Ditestolepididae (табл. 1). Из них подавляющее число видов (19) паразитируют только у бурозубок Северной Азии. Два вида (D. diaphana, S. ovaluten) имеют транспалеарктические ареалы. Лишь Е. tripartita зарегистрирован у европейских землероек (Шал-дыбин, 1964; Vaucher, 1971) и землероек Кавказа (Иржавский, Гуляев 2002), что дает право предположить, что этот вид сформировался у бурозубок Европы в послеледниковое время. Все это позволяет с уверенностью говорить об азиатском происхождении дитестолепидид.
Наибольшее разнообразие дитестолепидид (18 видов) выявлено на юге Дальнего Востока - в Приморье, Приамурье и о. Сахалин, при этом 11 видов паразитируют у бурозубок только этого региона (таблица 1). Так, виды Е. crassisacata, D. ezoenzis и В. morosovi являются эндемиками бурозубок о. Сахалин, Японских и Курильских островов, а Ы. junlanae, Е. kontrimavichusi, Е. orientalis и Brachylepis sp. п. 1 не встречаются у бурозубок за пределами континентальной части юга Дальнего Востока.
Два вида дитестолепидид - М. ketenchievi и Е. safarbii - эндемики Кавказа, а В. gulyaevi до сего времени обнаружен только у бурозубок Северо-Восточного Алтая.
Brachylepis sorextscherskii по литературным данным встречается в Амурской области, Хабаровском крае, Бурятии, Якутии, Северо-Восточном Алтае, Кемеровской области (Ю, Ф. Морозов, 1957; Карпенко, 1982; В.Д. Гуляев, 1991). Нами этот вид обнаружен только на Алтае и на острове Сахалин. Широко распространенные виды: D. diaphana, Е. collaris, S. ovaluteri, М. petrotschenkoi, Е. longibursata - встречаются соответственно в 12, 11, 8, 8, 8 из 12 рассматриваемых районов. При сравнении сходства видовых списков исследованных таксоценов Ditestolepididae использовался коэффициент Серенсена и была построена дендрограмма (рис. 66).
Полученные нами результаты кластерного анализа хорошо согласуются с выводами недавнего исследования цестод бурозубок Дальнего Востока (Мельникова, 2005), согласно которому в данном регионе существуют два хорошо обособленных фаунистических комплекса цестод бурозубок — Запад-но-Берингийский и Амур о-Сахал и некий.
Как видно из дендрограммы, таксоцены дитестолепидид Колымской и Момско-Черской областей (Северо-Восточная Сибирь) тяготеют по видовому составу к двум областям Северо-Притихоокеанской страны (Анадырско-Пежинская область и Камчатка), а таксоцены дитестолепидид Амуро-Сахалинской страны (Нижнеамурская область, Приморье) близки между собой. Сходство Западно-Берингийского фаунистического комплекса с Алтайским обусловлено тем, что видовое богатство цестод бурозубок этих географических областей формировалось на основе Восточно-Сибирского фаунистического комплекса. Изолированность острова Сахалин обусловливает обособленное положение сахалинского таксоцена дитестолепидид, что связано с высоким эндемизмом цестод (Diorchilepis ezoensis, Е. crassisacata, В. morosovi, М. larbicus) этого семейства на о. Сахалин и на Японских о-вах. Наиболее обособлен таксоцен дитестолепидид Кавказа. Это объясняется несколькими причинами: длительным периодом изоляции данного района от остальных регионов исследования, наличием эндемичных видов {М. keten-chievi, Е. safarbii) и вида характерного для европейской фауны - Е, tripartita.
Таким образом, можно выдвинуть предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японекого и Кавказского. Распределение видов в структурах таксоценов дитестолепидид наиболее сходно в Алтайской, Колымской, Момско-Черской областях (табл. 2, 3, 4). В этих регионах неизменно доминирует Ditestolepis diaphana, субдоминантами являются цестоды Е. collaris, Ы. petrotschenkoi. В Колымской области субдоминантой таюке является Е. longibursata, которая редко встречается в двух других анализируемых зонах. Общий редкий или очень редкий вид во всех трех районах - S. ovaluteri. В категорию редких или очень редких видов Алтайской области также входят М. skrjabiniB. gulyaevi, В. sorextscherskii, Е. longibursata.
