Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор исследований жизненных циклов и строения цистицеркоидов циклофиллид наземных позвоночных 9
Глава 2. Материалы и методы исследований 30
Глава 3. Морфогенез личинок цестод отряда Cyclophyllidea 32
3.1. Развитие метацестод представителей семейства Hymenolepididae 32
3.1.1. Ларвогенез цистицеркоида Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Спасский, 1950 39
3.1.2. Ларвогенез цистицеркоида Staphylocystis sibirica Morozov, 1957 47
3.1.3. Ларвогенез цистицеркоида Staphylocystis uncinata Stieda 1862 49
3.1.4. Ларвогенез цистицеркоида Staphylocystis brusatae Vaucher, 1971. 51
3.1.5. Ларвогенез цистицеркоида Urocystis prolifer Villot, 1880 53
3.1.6. Ларвогенез цистицеркоидаNeoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947 (Pseudhymenolepidinae) 57
3.1.7. Ларвогенез цистицеркоида Passerilepis stylosa (Rudolphi, 1809) Spassky et Spasskaja, 1954 61
3.2. Развитие метацестод представителей семейства Dilepididae 64
3.2.1. Ларвогенез цистицеркоида Monocercus arionis (Sibold, 1850) Villot, 1982 69
3.2.2. Ларвогенез цистицеркоида Monocercus baicalensis Eltyshev, 1971 74
3.2.3. Ларвогенез цистицеркоида Unciunia raymondi Gigon, Beuret, 1991 76
Глава 4. Морфо- экологическая классификация цистицеркоидов 81
4.1. Классификация морфо-экологических групп цистицеркоидов 81
4.2. Сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов Hymenolepidinae и Dilepididae млекопитающих и птиц 92
Выводы 95
Библиографический список 96
- Обзор исследований жизненных циклов и строения цистицеркоидов циклофиллид наземных позвоночных
- Ларвогенез цистицеркоида Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Спасский, 1950
- Развитие метацестод представителей семейства Dilepididae
- Сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов Hymenolepidinae и Dilepididae млекопитающих и птиц
Введение к работе
Актуальность темы. Цестоды характеризуются исключительным разнообразием личинок, отличающихся своеобразием морфологии, онтогенеза и экологии. Основы их классификации были заложены в первой половине XIX века, когда их рассматривали в качестве самостоятельного класса червей (Cystica). Классификация пузырчатых червей развивалась изолированно от системы ленточных червей (Cestoda), до работ в которых было экспериментально доказано, что Cystica являются их личинками. К настоящему времени описано более 70 морфологических типов метацестод, и это далеко не исчерпывает их разнообразия (Freeman, 1973; Гуляев, 1983; Бондаренко, Контримавичус, 2006).
Современная система цестод построена, главным образом,
на морфологических признаках половозрелых стадий. Однако
весь комплекс видоспецифичных признаков, присущих тому или
иному виду, проявляется только в процессе реализации его
жизненного цикла (Галактионов, Добровольский, 1998;
Бондаренко, Контримавичус, 2006). Отсутствие
палеонтологических данных делает сравнительную эмбриологию одним из основных методов для реконструкции происхождения и филогенеза цепней (Freeman, 1973; Гуляев, 1983). Вследствие этого проблема уточнения и расшифровки жизненных циклов ленточных червей приобретает все большую актуальность. На настоящий момент отсутствует общепризнанная классификация личиночных стадий. Разработка критериев для систематизации метацестод является одной из первоочередных задач для дальнейшего развития этой области паразитологии (Freeman, 1973; Lenta Chervi, 2002). Идентификация личиночных стадий крайне затруднена, а разработанная ранее классификация требует детализации. Изучение жизненных циклов и морфологии метацестод позволяют существенно уточнить родовые и видовые диагнозы новой категорией признаков (Абуладзе, 1964; Lenta Chervi, 2002; Бондаренко, Контримавичус, 2006). Таким образом, полученные данные о строении личиночных стадий и раннем онтогенезе могут служить важными систематическими
признаками, а также основой для коррекции существующей таксономии цестод.
Целью данной работы было выявление особенностей морфогенеза цистицеркоидов представителей семейства Dilepididae и Hymenolepididae, и установление основных критериев их морфо-функциональных групп.
Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:
установить круг промежуточных хозяев представителей семейств Hymenolepididae и Dilepididae;
описать основные стадии морфогенеза цистицеркоидов циклофиллидных цестод;
выявить специфические особенности строения и развития, определить основные диагностические критерии различных морфо-экологических групп и модификаций цистицеркоидов цепней;
провести сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов Hymenolepididae и Dilepididae птиц и млекопитающих.
Научная новизна. На основании анализа зараженности беспозвоночных животных установлены промежуточные хозяева 10 видов цестод. Впервые проведено экспериментальное изучение ранних стадий онтогенеза Staphylocystis furcata, Neoskrjabinolepis schaldybini (Hymenolepididae), Monocercus arionis, Urocystis prolife (Dilepididae) в промежуточных хозяевах. Полностью описаны все стадии ларвогенеза. исследование личиночного развития Staphylocystis furcata, Neoskrjabinolepis schaldybini, Monocercus arionis, M. baicalensis, Unciunia raymondi. Установлена их принадлежность к разным модификациям: моноцерка, плакоцерка, церкоцисты. Описаны цистицеркоиды М. baicalensis, S. sibirica (паразиты бурозубок) и S. uncinata, S. brusatae (паразит белозубок), Passerilepis stylosa (паразит птиц). Учитывая своеобразие морфогенеза церкомера, цистицеркоид U. raymondi выделен в самостоятельный морфо-экологический тип -плакоцерк (placocercus). Обосновано представление о существовании трех основных морфо-функциональных групп цистицеркоидов (архи-, нео- и эуцистицеркоидах) в подотряде Hymenolepidata. Получены полные сведения о морфогенезах
сколекса, процессах инцистирования, строении цисты и
различных ее структур у архи- и неоцистицеркоидов
гименолепидат. Показана взаимосвязь процессов ранней
инвагинации развивающегося сколекса в зачаток цисты с
возникновением морфо-функционального типа
неоцистицеркоидов. Прослежены основные этапы формирования защитных эмбриоадаптаций цисты цистицеркоидов - переднего и заднего замыкательных клапанов.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут использоваться для более детальных паразитологических исследований, для дальнейшей расшифровки жизненных циклов циклофиллидей. Данные исследования могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, гельминтологии, зоологии и филогении беспозвоночных животных в высших учебных заведениях.
Апробация работы и публикации. Материалы работы были изложены на первой, второй и третьей Межрегиональных научных конференциях «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002, 2005, 2009), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при Российской академии наук «Паразитология в XXI веке -проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, 2008), Научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах» (Новосибирск, 2004 - 2011). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, 2 из списка рецензируемых журналов, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Содержание диссертации изложено на ПО страницах машинописного текста. Проиллюстрирована 30 рисунками. Список литературы включает 114 работ, в том числе 55 на иностранных языках.
Благодарности. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Д.Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН,
особенно к.б.н. СВ. Коняеву, к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. Н.И. Юрловой, за помощь в сборе материала, определении и ценные советы.
Обзор исследований жизненных циклов и строения цистицеркоидов циклофиллид наземных позвоночных
Цестоды (Cestoda) характеризуются исключительным разнообразием паразитических личинок, отличающихся своеобразием морфологии, онтогенеза и экологии. Истоки их классификации восходят к J.G. Zeder и К.А. Rudolphi, рассматривавших полостные и тканевые формы цестод в качестве самостоятельного класса червей (Cystica). Долгое время классификация пузырчатых червей развивалась изолированно от системы ленточных червей (Cestoidea=Cestoda). Только во второй половине XIX века F. Kuchenmeister было экспериментально доказано, что Cystica являются личинками Cestoda. Однако классификация личиночных форм цестод некоторое время продолжала развиваться изолированно от таковой половозрелых червей, что было вызвано слабой изученностью последних, а также трудностями идентификации личинок. R.A. Wordle и J.A. McLeod (1952) предложили называть всех паразитических личинок цестод метацестодами. Это название в равной степени может быть использовано при обозначении личинок, паразитирующих как в промежуточном, так и в дополнительном хозяине. В настоящее время известно более 70 морфологических типов метацестод (Гуляев, 1983; Freeman, 1973), и это далеко не исчерпывает их разнообразия. Существует множество классификаций метацестод. R.S. Freeman (1970, 1973) предпринял попытку построить классификацию, исходя только из морфологических критериев, а именно из степени развития сколекса в том или ином хозяине. В отличие от R.S. Freeman, L. Jarecka (1975), строя систему паразитических личинок цестод, учитывает как морфологические, так и экологические характеристики метацестод. Ниже приводим краткую характеристику основных жизненных форм метацестод. Группу цистицеркоидов образуют церкоиды диксенных Cyclophyllidea, задняя часть сомы, которых преобразована в так называемую цисту второго рода - эмбриоадаптацию, обеспечивающую механическую защиту проспективной части личинки при заражении отдельных групп птиц и млекопитающих, подвергающих пищу пережевыванию или размельчению (Гуляев, 1983). Другой же отличительной чертой является эвагинированное положение сколекса, шейки и часто зачатка стробилы в полости цисты. В результате внутренняя стенка амниотической полости цисты образуется инвагинированной задней частью проспективного тела цистицеркоида. Наличие двухслойной кутикуляризованной цисты тем самым является характерным признаком цистицеркоидов. Для развивающихся цистицеркоидов очень характерно также образование хвостового придатка или его гомолога. Известен только один бесцеркомерный цистицеркоид - моноцерк (личиночная форма представителей рода Molluscotaenia Bona, 1994). Имеющиеся в литературе описания акаудатных цистицеркоидов - в подавляющем большинстве находки у промежуточных хозяев модификаций цистицеркоидов, отделяющих (автотомирующих) церкомер в процессе ларвогенеза. Важными структурно-функциональными элементами цисты практически всех морфоэкологических типов цистицеркоидов являются передние и задние запирательные клапаны, обеспечивающие высокую упругость цисты (Гуляев, Корниенко, 1983). Экскреторные поры этих цистицеркоидов открываются у заднего края цисты или на дне заднего запирательного клапана. Исключение составляют своеобразные цистицеркоиды Hymenolepis (s.str.) и близкие к ним формы, защитные свойства цист которых обеспечиваются мощным фибриллярным слоем, формируемым в стенке цисты (Cally, 1974). Положение их экскреторных пор достоверно неизвестно, а, следовательно, остается до сих пор неясным происхождение (гомология) цисты этих метацестод. В кишечнике дефинитивного хозяина проспективная часть тела цистицеркоида автотомирует цисту. В результате первичные экскреторные поры вместе с экскреторным атриумом утрачиваются и у ювенильной цестоды возникает их новое, вторичное в онтогенезе положение (Freeman, 1973).
Цистицеркоиды морфологически неоднородны (Voge, 1967; Freeman, 1973; Гуляев, 1983). Совокупность морфологических структур и признаков, определяющих ригидность инцистированнои личинки у цистицеркоидов разных таксонов циклофиллидей, различна. Среди них важнейшие: степень кутикуляризации стенки цисты, развитие переднего и заднего запирательного клапанов (или одного из них) и связанное с последним сохранение анцестрального строения экскреторного атриума. Это позволяет выделить среди цистицеркоидов несколько независимо возникших групп ларвоцист. В известной мере они совпадают с группами акаудатных и каудатных цистицеркоидов в классификации R.S. Freeman (1973). Группу архицистицеркоидов создали для форм, сохраняющих анцестральное строение экскреторного атриума и отделяющих в связи с этим церкомер в ходе ларвогенеза (Гуляев, 1996).
Автотомия церкомера у данных метацестод происходит в организме промежуточного хозяина. Сохранение этого примитивного признака была фиксирована в названии данной группы ларвоцист. Другим характерным признаком архицистицеркоидов является экзогенное формирование сколекса: сколекс инвагинирует в цисту после завершения сколексогенеза. Кроме того, имея сильномышечную цисту, инцистированные архицистицеркоиды подвижны. Ригидные свойства этих цистицеркоидов достигаются не столько кутикуляризацией цисты, сколько силой мышечного сокращения ее стенок. Как правило, у этих метацестод очень слабо развит передний запирательный клапан. Архицистицеркоиды не являются однородной морфологической группой метацестод, поскольку некоторые из них (ацеркоциста, стробилоциста, бревицерк, аскоцерк и мультицерк) не формируют фибриллярную защитную наружную оболочку, что свойственно другой их группе: моноцерку, полицерку, криптоцерку. В первой группе в свою очередь обособлены аскоцерк и мультицерк, развивающиеся внутри экзоцисты (Гуляев, 1983). Группу эуцистицеркоидов внешне отличает наличие церкомера или его гомолога, не утрачивающего морфологической связи с цистой диапаузирующего цистицеркоида. Среди них существуют цистицеркоиды цестод микромаммалий и куликов, у которых происходит ранняя инвагинация зачатка проспективного тела в заднюю часть развивающейся личинки, и привело к установлению новых морфологических соотношений проспективной части личинки с зачатком церкомера, вызвав в конечном итоге утрату экскреторного атриума. По-видимому, их можно считать исходными для настоящих цистицеркоидов. Среди них известны метацестоды гименолепидид мелких млекопитающих, ларвогенез которых, за немногими исключениями {Hymenolepis diminuta Rudolphy, 1819, Rodentolepis microstoma Dujardin, 1845), еще слабо изучен. Их до сих пор относили типичным цистицеркоидам - церкоцистам. Но поскольку у церкоцист сколекс формируется вне цисты и метацестода инцистируется в конце личиночного развития, то они заслуживают обособления от последних и, по-видимому, являются наиболее примитивными в этой группе ларвоцист. Различные морф оэко логические типы эуцистицеркоидов (церкоциста, диплоциста, микроцерк, рамицерк, аутотомицерк и т.д.) выделяются по строению хвостового придатка, что не случайно: отсутствие экскреторного атриума предопределило участие задней части тела этих личинок в процессах ларвогенеза и преобразование этого, рудиментарного у архицистицеркоидов, отдела тела в разного рода эмбриоадаптации (Гуляев, 1983). Эуцистицеркоиды характерны для Hymenolepididae Perrier, 1897, Progynotaeniidae Fuhrmann, 1936, Acoleidae Ransom, 1909 и Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902. Метацеркоидную стадию в своем онтогенезе проходят только цестоды, формирующие дефинитивные фиксаторные структуры сколекса в полости тела и внутренних органах второго промежуточного (паратенического) хозяина. Нередко организация, возникшая в предшествующий, церкоидныи период развития, подвергается полному метаморфозу и у метацеркоидов возникают совершенно новый фиксаторный аппарат, защитные эмбриоадаптации, в том числе и типичный экскреторный атриум. Очень часто церкоиды этих поликсенных цестод формируют только сфинктер терминальной экскреторной поры, а морфогенез экскреторного атриума происходит на метацеркоидной стадии онтогенеза. Кроме того, у метацеркоидов часто происходит межстадийный перенос стробиляции, сопровождающийся в некоторых случаях морфогенезом полового аппарата.
В настоящее время в литературе отсутсвует единая система описания, наименования и обозначения иерархических групп метацестод. Каждый автор руководствуется собственной номенклатурой, не предпринимая попыток её унификации.
Ларвогенез цистицеркоида Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Спасский, 1950
Цестоды данного вида, как и прочие циклофилидные цестоды имеют диксенный жизненный цикл. Метацестоды развиваются в беспозвоночных после проглатывания ими инвазионных гексакантов.
Онкосфера. В кишечнике мертвоедов онкосферы покидают эмбриональные оболочки и внедряются в его стенку. После проникновения на внешнюю сторону средней кишки, мальпигиевых сосудов и под вентральную диафрагму жуков, онкосфера S. furcata претерпевает метаморфоз. В этот момент онкосферы очень плохо различимы и их изучение затруднено.
Стадия мегалосферы. Внутренняя структура метацестоды представлена многими слоями клеток, которые уплотняются к поверхности тела. На 3-й день развития у личинки диаметром 0,11-0,12 появляется первичная лакуна диаметром 0,03-0,032. На стадии поздней мегалосферы (4-й день развития) развивающаяся личинка представляет собой сферический пузырек. Ее диаметр 0,16-0,18. Внутреннюю часть личинки занимает эксцентрически расположенная первичная лакуна диаметром 0,011-0,13. Эмбриональные крючья располагаются симметрично на заднем полюсе тела личинки, имеющем наименьшую толщину стенки (0,015-0,03).
Стадия удлинения личинки. На 5-й день развития начинает изменяться форма личинки (рис. 1, 1). Личинка удлиняется (0,23-0,29), в то время как ширина остается прежней (0,14-0,16). Первичная лакуна увеличивается пропорционально увеличению размеров личинки. Формируется мускулатура кожно-мускульного мешка, благодаря чему личинки постоянно находятся в перистальтическом движении и принимают самую различную форму: мешковидную, булавовидную, гантелевидную. Однако вскоре развитие первичной лакуны прекращается, несмотря на интенсивный рост личинки. При сокращении личинки содержимое первичной лакуны свободно перемешается по длине личинки, а при смыкании се стенок в переднем или заднем ее отделах первичная лакуна вытесняется в несокращенный отдел тела (рис. 1, 2). На 5-й день развития удлиненные личинки достигают размеров 0,40-0,57x0,24-0,026.
Стадия метамеры (органогенез). На 6-й день развития у развивающихся личинок длиной 0,61-0,63 дифференцируется субсферический зачаток ростеллюма диаметром до 0,06 (рис. 1, 5). Метамера с обособленными зачатками частей тела формируется на 7-й день развития (рис. 1, 4). Ее длина 0,69-0,73. Зачаток сколекса (0,26-0,28x0,2-0,22) отделен от короткой шейки шириной 0,11-0,12. Он дифференцирован на зачаток хоботка (0,12-0,15x0,1-0,12) с ростеллюмом и задний, более широк присосковый отдел, на котором закладываются присоски. Овальный дорсовентрально уплощенный зачаток цисты слабо обособлен от короткого церкомера (0,16x0,08). Первичная лакуна хорошо выражена только в зачатке цисты, в зачатке сколекса сохраняется ее щелевидный синус, выстланный фибриллами. Стенки зачатка сколекса и церкомера плотно сомкнуты. На стадии раннего органогенеза происходит инвагинация проспективной части метамеры в зачаток цисты. При этом сначала инвагинирует зачаток хоботка (рис. 1, 5), а затем присосковый отдел зачатка сколек и шейка. Инвагинированный хоботок личинки проникает в зачаток церкомера.
Затем внутри зачатка цисты сколекс эвагинирует (рис. 1, 6), и морфогенез сколекса протекает в полости цисты. В результате инвагинации первичная лакуна преобразуется в щелевидный синус между стенкой зачатка цисты и эвагинированной шейкой. После инвагинации личинки зачаток церкомера морфологически не обособлен от зачатка цисты; он имеет вид небольшого выступа на заднем конце цисты (рис. 1, 6). Зачаток цисты очень подвижен и может принимать различную форму. Напротив, в зачатке церкомера нет мышечных волокон, и церкомер на всех последующих стадиях развития метацестоды остается неподвижным. На данной стадии развития становятся заметными функционирующие циртоциты. Личинка достигает размеров 0,32-0,4x0,22-0,25. Толщина инвагинированной шейки 0,007-0,01. У зачатка цисты нет переднего замыкательного клапана. Диаметр внутренней полости цисты 0,15-0,16. Ростеллюм субсферический, диаметром 0,045-0,55. Апикальная поверхность ростеллюма неинвагирующая. Присосковые плакоды размером 0,055x0,045. Зачаток церкомера длиной 0,11-0,16 слабо обособлен от цисты.
На 8-й день развития в субапикальной области зачатка хоботка позади экватора ростеллюма на тегументе хоботка появляется один ряд многочисленных (более 100) шипиков. Закладка хоботковых крючьев совпадает с началом морфогенеза экскреторной системы: в сколексе отмечены функционирующие циртоциты и экскреторные сосуды. На 9-й день развития личинки на хоботке остается лишь 24-28 развивающихся хоботковых крючьев длиной 0,01 (рис. 1, 7). Ширина присоскового отдела сколекса при выдвинутом хоботке 0,15-0,16, при инвагинированном - 0,21-0,23. Размеры развивающегося хоботка 0,14-0,16x0,1-0,12. Размеры ростеллюма 0,045x0,65. Ростеллюм неинвагинирующий. При втягивании хоботка инвагинирует лишь его субапикальный отдел, на котором развиваются хоботковые крючья, последние при этом принимают инвертированное положение. Размеры присосковых плакод 0,055x0,065. Одновременно со сколексогенезом формируется передний замыкательный клапан в виде свисающего внутрь полости цисты сосочка длиной 0,05-0,055. Толщина стенки цисты варьирует от 0,01 в средней ее части до 0,06 в области инвагинационного отверстия и около церкомерной борозды членения. На данной стадии между зачатками цисты и церкомера появляется церкомерная борозда членения, в которую открываются латеральные экскреторные поры (рис. 3, 2). Ширина личинки в области церкомерной борозды членения 0,12-0,15. Длина церкомера 0,14-0,16. В церкомере нет первичной лакуны, его медула заполнена крупными клетками. На стадии формирования хоботковых крючьев начинается активный рост церкомера. Циста размером 0,22-0,25x0,28-0,31. На поверхности тегумента метацестоды выделяется фибриллярная оболочка, которая сохраняется в течение всего последующего развития (рис. 2, 4).
Сколексогенез завершается на 12 день развития. Циста, 0,22-0,25x0,15-0,21, уплощена в дорсовентральном направлении (рис. 1, 8; 2, 1) В ее передней части находится небольшая вырезка. Инвагинационный канал (0,43-0,5) внутри конусовидного переднего замыкательного клапана, глубоко погруженного в полость цисты. В паренхиме цисты по обеим сторонам инвагинационного канала находятся два скопления известковых телец (рис. 2, 1). Еще одно их скопление приурочено к задней части цисты. Задний замыкательный клапан отсутствует, в результате чего в задней части циста остается незамкнутой. Ширина этой открытой части цист 0,06-0,08. Сколекс метацестоды сформирован: хоботок втянут в хоботковую сумку, присоски и хоботковые крючья дефинитивной формы и размеров (0,5-0,8x0,5-0,7 и 0,025-0.028 соответственно). Хоботковые крючья не инвертированы.
В течение всего сколексогенеза и по его завершении продолжается активный рост церкомера. Его передняя часть расширяется и становит шире цисты. В церкомере нет первичной лакуны, он заполнен паренхимой, в которой выделяются медуллярная и кортикальная области (рис. 2, 2). Первая, прилегающая к задней «открытой» части цисты, заполнена крупными клетками. В нее иногда проникают дивертикулы экскреторных сосудов, анастомозирующие между собой и образующие ретикулюм (рис. 3, 3) При этом циртоциты за пределами цисты не обнаружены. Кортикальная паренхима церкомера заполнена рыхло расположенными фибриллярными волокнами (рис. 2, 3). Поскольку метацестода окружена сплошной фибриллярной оболочкой, из-за разрастания церкомера циста частично или полностью вдавливается в его переднюю часть. В тегументе церкомера отсутствуют мышечные волокна, что объясняет его неподвижность. Обычно циста не полностью окружена церкомером (рис. 2, 5), однако у некоторых цистицеркоидов циста находится в чашевидном углублении переднего края последнего. Размеры церкомера увеличиваются с возрастом личинки, достигая максимальных значений 3,4x1,8. (Гуляев, Ишигенова, Корниенко, 2010)
Развитие метацестод представителей семейства Dilepididae
Метацестоды изученных нами представителей этого семейства относятся к архицистицеркоидам. Имагинальные стадии являются паразитами насекомоядных млекопитающих и птиц Северо-Восточного Алтая. Внутри этой морфо-функциональной группы мы различаем две модификации - петалоцерк и моноцерк
Моноцерк. Термин «моноцеркус» первоначально был создан Villot (1882) для Cysticercus arionis, найденных в моллюсках Siebold (1850), характеризуемый многочисленными глобулярными выростами вокруг цистицеркоида.
Mrazek (1907) указывал, что в течении развития церкомер разбивается на глобулы, которые сохраняются внутри личинок цестод. Gabrion с соавт., (1976), Gabrion (1981) и Gabrion и McDonald (1980) изучали развитие подобных личинок цестод Anomotaenia constricta, А. brevis, Paricterotaenia porosa и Eurycestus avocati, которые показывали Одинаковую форму развития, и определили моноцеркус как моноцефалический цистицеркоид, в котором присутствует первичная лакуна, сколекс развивается внешне и втягивается, после этого церкомер отрывается и фрагментирует. Они считали, что этот тип личиночного развития ограничен Dilepididae, просмотрев литературу, указали, что схожий способ личиночного развития дополнительно присутствует в роде Amoebotaenia (см. Joeux и Ваег, 1936), Trichocephaloides (см. Tomilovskaya, 1975), Rauschitaenia и Sacciutaenia (см. Demshin, 1968. 1976). К этим видам были добавлены Amomotaenia globulus Demshin (1977) и A. micracantha Jarecka с соавт. (1984) (как церкосколекс). Петалоцерк. От спонтанно инвазированных жуков-труп оедов (Coleoptera, Geotrupes) и кивсяков (Myriapoda, Cylindrojulus) на Северо-Восточном Алтае описаны цистицеркоиды цестоды Unciunia raymondi Gigon, Beuret, 1991 (Cyclophyllidea, Dilepididae) - паразита дроздов {Turdus) Палеарктики. Установлена идентичность цистицеркоидов U. raymondi и Ditestolepis diaphana sensu Kisilewska, 1960. Развиваясь внутри фибриллярной оболочки, метацестода U. raymondi на стадии позднего сколексогенеза отделяет церкомер от зачатка цисты. Пластинчатый церкомер не содержит первичной лакуны и лишен мускулатуры. Его первоначально гладкая поверхность постепенно становится бороздчато-складчатой. В результате распада отдельных участков церкомерная пластинка оказывается перфорированной, а ее края - глубоко изрезанными. Проведено сравнение метацестод Е. raymondi с криптоцерками Dilepididae, также развивающимися внутри фибриллярной оболочки. Учитывая своеобразие морфогенеза церкомера, цистицеркоид U. raymondi выделен в самостоятельный морфоэкологический тип -петалоцерк (Гуляев, Ишигенова, 2003).
К. А. Кисилевская (Kisilewska, 1960) обнаружила и описала у жуков-копрофагов Geotrupes stercorosus в Беловежской Пуще цистицеркоиды цестод с рудиментарным и невооруженным хоботком как личиночную форму гименолепидидной цестоды Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys, 1952 - широко распространенного паразита палеарктических бурозубок рода Sorex (Insectivora). Согласно ее данным, Geotrupes успешно заражались гексакантами D. diaphana в эксперименте (Kisilewska, 1960). Однако наши многократные попытки экспериментально заразить G. stercorosus синкапсулами D. diaphana, полученными при вскрытии бурозубок (Sorex spp.), неизменно оказывались безуспешными. Причина этих неудач стала понятна лишь после исследования морфологии цистицеркоидов D. diaphana sensu Kisilewska, 1960, повторно обнаруженных нами у спонтанно инвазированных жуков- копрофагов на Алтае. В действительности они оказались ларвоцистами цестоды Unciunia raymondi Gigon et Beuret, 1991 (Cyclophyllidea, Dilepididae) -паразита дроздов Палеарктики.
Полное морфологическое и экологическое (развитие в жуках-мертвоедах) сходство описанных выше цистицеркоидов с цистицеркоидами Ditestolepis diaphana sensu Kisilewska, 1960 позволяет говорить о повторной находке этих личиночных форм. Однако ряд особенностей морфологии и развития D. diaphana sensu Kisilewska, 1960, а также наши безуспешные попытки вызвать экспериментальное заражение Geotrupes инвазионными синкапсулами D. diaphana (Cholodkowski, 1902) Soltys, 1952 приводят к заключению об ошибочности первоначального определения таксономической принадлежности этих ларвоцист.
Во-первых, у D. diaphana sensu Kisilewska, 1960 есть хорошо выраженный рострум и хоботковая сумка, бокаловидные, не соприкасающиеся друг с другом присоски, а рудиментарный хоботок способен втягиваться внутрь сколекса. Строение сколекса у D. diaphana (Cholodkowski, 1902) иное. У этого специфичного паразита землероек на сколексе нет ни рострума, ни хоботковой сумки. Крупные присоски образуют общие присасывательные углубления на дорсальной и вентральной поверхностях сколекса, а рудимент ростеллюма не способен втягиваться (Vaucher, 1971). Во-вторых, организация цистицеркоида D. diaphana sensu Kisilewska, 1960 отличается от таковой всех известных в настоящее время метацестод Hymenolepididae, принадлежащих к группе неоцистицеркоидов: церкомер цистицеркоидов гимен олепидид не отделяется от цисты ни в процессе развития, ни при диапаузировании в промежуточном хозяине (Гуляев, 1997а). В частности, он сохраняет морфологическую связь с цистой у цистицеркоида цестоды Mathevolepis skrjabini Sadovskaja, 1965 (syn.: Cucurbilepis skrjabini), таксономически близкой к типовому виду рода Ditestolepis (Обушенков, Руджянскайте, 1984). В то же время раннее отделение церкомера у цистицеркоида D. diaphana sensu Kisilewska, 1960 - характерная особенность формообразования архицистицеркоидов, утраченная в процессе становления организации метацестод сем. Hymenolepididae (Гуляев, 1997а). Поскольку среди архицистицеркоидов только метацестоды Dilepididae формируют на ранних стадиях ларвогенеза фибриллярную оболочку, внутри которой протекает развитие метацестоды, нам представляется более оправданным поиск половозрелой формы данной личинки не среди Hymenolepididae, а среди Dilepididae, имеющих невооруженный сколекс и паразитирующих у наземных позвоночных. Среди них D. diaphana sensu Kisilewska, 1960 наиболее близка к цестодам родаEmberizoraenia: Е. reductorhyncha Spasskaja, 1957 и Е. raymondi (Gigon et Beuret, 1991) Bona, 1994 (syn.: Unciunia raymondi Gigon et Beuret, 1991) (Спасская, Спасский, 1977; Bona, 1994). Однако Саламатин (2001) установил, что среди дилепидид, паразитирующих у воробьиных птиц Палеарктики, вооружение на рудиментарном хоботке отсутствует только у U. raymondi. В то время как на хоботке Е. reductorhyncha, вопреки первоописанию вида (Спасская, 1957), им обнаружены хоботковые крючья. На основании этих данных U. raymondi была выведена из рода Emberizotaenia, в составе которого сохранен только его типовой вид Е. reductorhyncha Spasskaja, 1957 (Саламатин, 2001).
На основании вышеизложенного цистицеркоид Ditestolepis diaphana описанная Kisilewska, 1960 в действительности оказывается личиночной формой дилепидидной цестоды Unciunia raymondi Gigon et Beuret, 1991, паразитирующей у дроздов в Европе (Gigon, Beuret, 1991; Georgiev, Genov, 1993; Саламатин, 2001). Обнаружение личиночной формы U. raymondi у беспозвоночных Северо-Восточного Алтая - первая находка данной цестоды в азиатской части России. Среди морфоэ ко логических типов архицистицеркоидов Dilepididae, формирующих на ранних стадиях развития фибриллярную оболочку, ларвоциста U. raymondi наиболее близка к криптоцерку (Гуляев, Корниенко, 1998). Криптоцерки - цистицеркоиды дилепидид триб Choanotaeniini и Anomotaeniini, развивающиеся в наземных и водных олигохетах, насекомых, а также низших ракообразных (Спасский, 1981). Характерной особенностью этого морфоэкологического типа цистицеркоидов является фрагментация хвостоподобного церкомера на овальные фолликулы, содержащие первичную лакуну (Бондаренко, Томиловская, 1979; Gabrion, 1975). Морфология церкомера у длительное время диапаузирующей в организме промежуточного хозяина ларвоцисты U. raymondi такова, что делает ее внешне сходной с типичными криптоцерками Dilepididae: у этих метацестод церкомер и его дериваты (церкомерные фолликулы) формируют буферный слой между фибриллярной оболочкой и цистой цистицеркоида. Однако в отличие от криптоцерков у цистицеркоида U. raymondi церкомер имеет форму уплощенной дорсовентрально пластинки и лишен первичной лакуны. Кроме того, существенно различается морфогенез церкомера этих ларвоцист. Церкомер U. raymondi за счет резорбции тонких участков становится сначала перфорированным, а затем по его краю образуются многочисленные неотделяющиеся фолликулы.
Принимая во внимание вышесказанное, мы выделяем цистицеркоид U. raymondi в самостоятельный морфоэкологический тип. Среди цистицеркоидов Dilepididae близкий по морфологии церкомер отмечен также у ацеркоцисты Dilepis undula (Гуляев, 19976). Несмотря на то, что церкомер U. raymondi неподвижен и лишен мускулатуры, пластинчатая форма и отсутствие первичной лакуны у этих личинок могут указывать на сходство между ними и, следовательно, имеют важное значение для реконструкции основных этапов и направлений преобразования организации метацестод в филогенезе дилепидид.
Сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов Hymenolepidinae и Dilepididae млекопитающих и птиц
Цистицеркоидов гименолепидид млекопитающих и гименолепидид птиц объединяет присутствие в процессе личиночного развития церкомера. Между тем, эти две группы цистицеркоидов существенно отличаются особенностями морфогенеза. Для цистицеркоидов Hymenolepidinae млекопитающих, принадлежащих к группе неоцистицеркоидов (Гуляев, 1997) характерно отсутствие экскреторного атриума, что вызвано ранней инвагинацией зачатка сколекса, установившей новые морфофункциональные связи между церкомером и развивающейся проспективной частью тела. Это, в свою очередь, определяет отсутствие заднего замыкательного клапана цисты и внешнее положение экскреторных пор, которые не погружены внутрь цисты. Как показали наши наблюдения эксцистирование неоцистицеркоидов, происходит без инвагинации сколекса. К этой группе цистицеркоидов, кроме церкоцисты Staphylocystis, принадлежит уроциста Urocystis (Pseudhymenolepidinae) и цистицеркоид Hymenolepis (s. str.).
В отличие от неоцистицеркоидов у цистицеркоидов гименолепидид птиц (например, Diorchis, Microsomacanthus, Fimbriaria и др.) сколекс развивается экзогенно, до инцистирования метацестоды. У них имеется воронковидный задний замыкательный клапан с глубоко погруженными внутрь цисты экскреторными порами. Эксцистирование этих метацестод сопровождается инвагинацией сколекса, а церкомер лишен фибриллярной оболочки. Очевидно, что цистицеркоиды гименолепидид водоплавающих птиц со жгутовидным или нитевидным неотделяющимся церкомером без боковых отростков принадлежат к самостоятельному морфологическому типу эуцистицеркоидов.
Группу архицистицеркоидов характеризуют следующие признаки: анцестральное строение экскреторного атриума; автотомия церкомера в теле промежуточного хозяина; экзогенное формирование сколекса; инцистированные личинки подвижны; слабо развит передний замыкательный клапан. Перечисленные признаки принадлежат цистицеркоидам родов Monocercus и Unciunia, в связи с чем мы помещаем их в группу архицистицеркоидов.
Скрябин и Матевосян (1945), несмотря на то, что Вийо (Villot, 1883) избрал Cysticercus arionis типовым видом рода дилепидидных цестод, использовали зоологическое название Monocercus в качестве нарицательного для обозначения одного из морфологических типов цистицеркоидов Hymenolepididae, наружная циста которого, согласно их мнению, гомологична церкомеру и обособлена от инцистированного сколекса. Однако при этом авторы не указали, личинка какой гименолепидиды является эталонной для данного морфологического типа ларвоцист. Карманова (1968) впервые описала от водных олигохет под названием Monocercus sp. цистицеркоид, сколекс которого заключен внутри наружной цисты, заполненной паренхиматозными фолликулами. И хотя затем было установлено, что материалом для ее работы послужила личиночная форма цестод семейства Dilepididae, а не Hymenolepididae, подобных цистицеркоидов дилепидид птиц в отечественной литературе впоследствии стали описывать как моноцерков (Демшин, 1975; Краснощекое, 1982; Гуляев, 1983). Спасская и Спасский (1977) первыми осознали несоответствие морфологии этих дилепидидных личинок определению моноцерка и выделили их в особый тип цистицеркоидов, назвав криптоцерками. При этом цистицеркоиды Molluscotaenia тоже были причислены к данной модификации ларвоцист (Спасский, 1981).
Некоторые морфологические признаки, характерные метацестодам Dilepididae, позволили отнести эти виды к морфо-экологической группе архицистицеркоидов. М. arionis ни на одной из стадий развития нет ни церкомера, ни гомологичных ему структур. Моноцерка отличает еще один характерный признак - формирование к концу ларвогенеза мощного слоя гликокаликса на тегументе цисты. Среди морфоэкологических типов архицистицеркоидов Dilepididae, формирующих на ранних стадиях развития фибриллярную оболочку, ларвоциста U. raymondi наиболее близка к криптоцерку Характерной особенностью этого морфоэкологического типа цистицеркоидов является фрагментация хвостоподобного церкомера на овальные фолликулы, содержащие первичную лакуну (Бондаренко, Томиловская, 1979; Gabrion, 1975).
