Введение к работе
Актуальность темы. Изучение механизмов становления и поддержания медвидовых разрывов - одна из фундаментальных задач биологии. Эта проблема многогранна и имеет не только биологический, но и общефилософский интерес, заключающийся в диалектическом единстве противоположностей между постепенностью и непрерывностью эволюционного процесса с одной стороны, и его квантованностью - с другой (Панов, 1974).
Хотя с развитием учения о микроэволюционных процессах создана принципиальная схема видообразования (Тимофеев-Ресовский, 1958; Майр, 1947, 1968; Айала, 1981; Bauer u. Timofeeff-Ressovsky, 1943; Dobzhansky, 1951 и др.), проблема эта далека от решения. Многообещающий подход к ней - изучение стадий видообразования в определенной группе близкородственных видов.
Как известно, географическая изоляция служит важнейшей предпосылкой дивергентной эволюции. В этой связи существенный вклад в понимание процессов видообразования вносит сравнительный анализ морфологических, поведенческих и экологических различий между близкими аллопатрическими формами, а также семисимпатричеслими формами на стыках их ареалов.
Изучение разнообразных ситуаций, возникающих в зонах вторичных контактов у птиц и их таксономическая и эволюционная интепретация привлекает внимание многих зоологов (Vaurie, 1954; Heise, 1975; Степанян, 1983; Панов, 1989). В этом отношении лучше изучены группы, более доступные с точки зрения получения полевого материала, так как отчетливо выраженные признаки внешней морфологии значительно облегчают выявление зон контакта и смешанных либо гибридных популяций.
Изучение микроэволюционных процессов в роде Пеночек (Phylloscopus) вызывает определенные трудности, обусловленные уникальной морфологической гомогенностью этой группы мелких Славкових, что затрудняет поиск самих зон вторчных контактов, выявление смешанных и гибридогенных популяций и установление родственных связей и статуса аллопатрических форм.
Род Phyllosoopus - богатейшая видами группа палеарктических воробьиных. По признанию многих орнитологов, это одна из наиболее трудных и интригующих групп (Ниве, 1881; Pleske, 1889; Hartert, 1934; Ticehurst, 1938; Williamson, 1962 и др.). Большинство видов пеночек представлено в фауне России и сопредельных территорий.
Среди палеарктических представителей рода зоны вторичных контактов найдены ухе в пределах 8 надвидовых комплексов. Среди них обнаружено не менее 14 таких зон между формами, находящимися на разных стадиях микроэволюционного процесса. Все эти зоны практически не изучены. Остается спорной таксономическая структура многих видов, а также статус аллолпатрических форм.
Цель и задачи работы. Цель работы - изучение взаимоотношений между таксономически близкими формами пеночек в зонах вторичного контакта их ареалов и выяснение генеалогических связей между морфологически сходными аллопатрическими Формами. Были поставлены следующие задачи:
1. Поиск зон вторичного контакта между парами близких форм
внутри 3 надвидовых комплексов пеночек: теньковок (Ph. collybitay,-
зарничек (Ph. inornatus) и зеленых пеночек (Ph. trochiloides').
Установление географических границ этих зон.
2. Изучение пространственных и экологических отношений и
факторов репродуктивной изоляции между контактирующими популяциями.
3. Оценка таксономического статуса контактирующих и
географически изолированных форм на основе сравнительного анализа
их эколого-морфологической и этологической дивергенции.
4. Выяснение таксономической структуры изученных комплексов,
родственных связей входящих в них форм и степени их дивергенции на
промежуточных этапах географического видообразования.
Научная новизна. Среди 3 изученных надвидовых комплексов пеночек (trochiloides, inornatus и collybita) найдены и охарактеризованы различные типы зон вторичных контактов, отражающие разную степень дифференциации популяций на промежуточных этапах географического видообразования. Зона вторичного контакта и гибридизации двух форм теньковок - abietinus и tristis найдена и описана впервые. Существенно уточнены и расширены границы зон вторичного контакта двух форм зеленых пеночек - viridanus и plumbeitarsus и двух форм зарничек - inornatus и humei, симпатрия которых прежде только предполагалась.
Впервые изучены пространственные и репродуктивные отношения двух форм теньковок - abietinus и lorenzii, состав пар в смешанных поселениях. Впервые изучены эколого-морфологические и акустические характеристики теньковки Мензбира (Ph. с. пепгЬіегі) - формы-.
не признанной многими орнитологами, и проанализированы ее родственные связи с другими представителями комплекса collybita.
На основании детального изучения эколого-морфологических и вокальных характеристик контактирующих форм в сравнительном аспекте, а также аллопатрических Форм, исследована таксономическая структура изученных комплексов.
Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о взаимоотношениях близких форм пеночек в зонах вторичных контактов и выяснение специфики морфологических и экологических характеристик, возникающих на начальных стадиях процесса дивергенции, вносит вклад в понимание хода микроэволюции в классе птиц.
В работу вошли новые данные по экологии малоизвестных видов, которые могут быть использованы при составлении фаунистических сводок и справочников и при составлении кадастра Славковых. Некоторые из полученных материалов вошли в "Атлас распространения палеарктических птиц", который публикуется на немецком языке в Берлине, а также будут использованы в издании "Птицы России".
Почти все пеночки - фоновые виды многих биоценозов, их ареалы охватывают большинство природных зон России и сопредельных территорий. Многие виды устойчивы к антропогенным воздействиям и проникают в местообитния, существенно измененные человеком. Собранные данные могут служить основой для последующего экологического мониторинга.
Коллекция записей голосов пеночек, собранная в ходе работы, передана в Фонотеку голосов животных при кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Биологического факультета МГУ и Фонотеку лаборатории систематики животных ИЭМЭЖ РАН.
Апробация и публикации. Материалы диссертации были изложены на 17 конференции молодых ученых биологического факультета МГУ (Москва, 1986), на заседании зоологической секции МОИП совместно с лабораторией Орнитологии Зоомузея МГУ (Москва, 1986), на IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), на III республиканской конференции "Редкие и малоизученные птицы Средней Азии" (Бухара, 1990), на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991). Диссертация обсуждалась на коллоквиуме а лаборатории Систематики животных ИЭМЭЖ РАН. По теме диссертации опубликовано 12 работ, две находятся в печати.
Структура и объем ряботы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, примечаний и списка литературы. Работа изложена на 2л2- страницах, содержит ^/-ІСрисунков и фотографий и _Zf_ таблицы. Список литературы включает ^^ііЗназваний, из них <а^ае на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубохую благодарность Е.Н. Панову -руководителю этой работы. Я очень признательна Л.С. Степаняну, В.В.Леоновичу и Р.Л. Беме за неоднократное обсуждение работы, В.И.Грабовскому за помощь в обработке материала, Л.Б. Васильевой за содействие в работе на сонографе, а также С.К. Алексееву, О.П.Вальчук, Ю.А. Дурневу, В.В. Иваницкому, Ю.Е. Комарову, К.Г. Михайлову, А.А. Назаренко, В.М. Поливанову, Э.Г. Султанову, П.А.Тильбе и многим другим за большую поддержку в осуществлении полевой части работы.
Представители рода Phylloscopus, включающего по различным классификациям от 26 до 40 видов, населяют почти исключительно Палеарктический регион. Один вид (Ph. borealis) достигает Неарктики на Аляске, некоторые виды проникают в Индо-Малайскую область, два вида изолированы на островах Тимор и Флорес (Ph. presbytes и Ph. floris}. Один вид достигает Африки и Канарских островов (Ph. collybita). Ареалы пеночек охватывают почти все природные зоны - от арктических тундр и горных районов (до высот свыше 3500 м н.у.м.) до влажных тропических лесов. Максимальное число видов сосредоточено в Гималаях и близлежащих частях Тибета (Hellmich, 1968; Schafer, 1938: Price, 1991), и в настоящее время Гималаи -центр многообразия, "штабквартира" рода (Ticehurst, 1938).
Разногласия относительно объема и таксономической структуры рода очень велики, что связано не столько с плохой изученностью азиатских Форм, сколько с недостаточной разрешающей способностью традеционных методов анализа морфологических признаков, в отношении которых многие виды пеночек проявляют удивительное сходство (Pleske, 1889; Ticehurst, 1938; Gaston, 1974; Hillianson, 1976; Schonfeld, 1980 и др.). Это обстоятельство вызвает определенные трудности при изучении зон вторичных контактов у пеночек и затрудняет установление таксономического статуса изолированных популяций.
Большое значение для решения многих вопросов микроэволюции и систематики рода Phylloscopus имеет изучение социально - значимых признаков, среди которых вокализация играет особенно вахную роль (Thielke, 1961, 1969, 1970; Schubert, Schubert, 1969 и др.). Разрешающая способность биоакустических методов в применении к Phylloscopus в ряде, случаев очень высока. Вокализация служит хорошим маркером микроэволюционних изменений, поскольку песня пеночек не только видоспецифична, но и имеет подвидовую специфику у большинства форм (Thielke u.а., 1978; Alstron, Olsson, 1990 И др.). Иными словами, дивергенция акустических признаков в известном смысле опережает дивергенцию морфологических признаков и является одной из ведущих характеристик, которую удобно использовать при анализе процессов микроэвоюции близких форм Phylloscopus.
Типы песни и ее эволюция тесно связаны с историей ареалов пеночек в течение плейстоцена Поаевой материал по географическому распространению, экологии и вокализации 9 форм пеночек, относящихся к 3 надвидовым комплексам был собран в 1982-1992 гг. в 14 регионах Европы и Азии: в республике Коми, Московской и Костромской областях, на Северном и Северо-Западном Кавказе (Тебердинский, Кавказский и Северо-Осетинский заповедники), в Азербайджане, в Туркменистане, на южном Урале, в южном Предбайкалье, Туве, Хабаровском крае, на юге Германиии на востоке Франции. Использованы записи из Фонотеки голосов животных при кафедре зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МГУ, а также записи, любезно предоставленные Г.Н. Симкиным и М.В. Штейнбахом, В.В. Леоновичем, Н.А. Формозовым и В.И. Грабовским. Записи были сделаны на магнионфонах "Репортер 5" и "Репортер 6" <с микрофонами Л0М0), "Sony" TCS-430 "Sony Walkman" WM-F 2097 с микрофонами соответствующих фирм и проанализированы на сонографе 7029А Kay Elementric. Всего обработано более 800 сонографических строф. Стационарные наблюдения в период размножения проводились при помощи отловов птиц паутинными сетями и западками на гнездах с последующим индивидуальным мечением. Цветные кольца изготавливались по методике А.Б. Керимова. Прослежена судьба 145 гнезд. Изучены коллекционные сборы (теньковки, зеленые пеночки и зарнички) Зоологического музея МГУ и Зоологического института РАН, Санкт-Петербург, всего около 2000 экземпляров. Статистическая обработка материала проводилась при помощи стандартных компьютерных программ (CSS. StatGraph, QuatroPro).Похожие диссертации на Взаимоотношения таксономически близких форм и начальные этапы видообразования у палеарктических пеночек (PHYLLOSCOPUS, SYLVIIDAE)
