Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор исследований кормового поведения птиц и биологии изучаемых видов 7
Глава 2. Материалы и методы исследований 34
Глава 3. Оценка структуры энергозатрат на кормодобывание 43
Глава 4. Кормовое поведение семи видов пеночек 50
Глава 5. Связь кормового поведения, внешней морфологии видов и филогении группы 85
Глава 6. Взаимосвязь кормового поведения с выбором местообитаний и особенностями годового цикла 98
Выводы 123
Список литературы 126
- Обзор исследований кормового поведения птиц и биологии изучаемых видов
- Оценка структуры энергозатрат на кормодобывание
- Кормовое поведение семи видов пеночек
- Взаимосвязь кормового поведения с выбором местообитаний и особенностями годового цикла
Введение к работе
Проблема сегрегации близкородственных видов занимает центральное положение в эволюционной экологии сообществ. Традиционно эти вопросы решаются путем детального описания параметров экологических ниш (Шенброт, 1986). Однако учесть все параметры адекватно с «точки зрения» объектов исследования крайне сложно, поэтому результаты, полученные таким способом, могут быть как минимум неполными. Другой подход к проблеме - использование методов сравнительной экоморфологии (Роговин, 1986). Он позволяет значительно расширить представления об особенностях видовой специализации, но при такой постановке задачи можно описать лишь компромиссный результат приспособительных адаптации, не вскрывая поведенческие стереотипы, реально формирующие уникальный «портрет» вида.
Ряд известных примеров позволяет предположить, что ключевые адаптации, обусловливающие видовую специализацию у воробьиных птиц, часто следует искать в области кормового поведения (например, Partridge, 1976; Leisler, Thaler, 1982; Price, 1991; Richman, Price, 1992; Преображенская, 1998). Адаптивная радиация почти всех систематических групп птиц, а видов, связанных с древесной растительностью - в особенности, носила ярко выраженную направленность на использование ранее малодоступных кормов (Владышевский, 1978). Определяющее значение трофического фактора неизбежно ведет к возникновению разнообразных механизмов
кормодобывания.
Кормовое поведение птиц активно изучается с самых разных сторон. Во многих работах исследуется внутривидовая изменчивость кормового поведения - реакция птицы на конкретную трофическую обстановку. (Владышевский, 1978; Панов, 1999; Gaston, 1974; East, 1980; Robinson, Richard, 1982; Ford et al, 1990; Sakai, Noon, 1990; Petit et al, 1990; Price, 1991). Однако нет сомнений в том, что каждый вид обладает определенным стереотипом кормового поведения, основанным на морфологических адаптациях. Такой видовой стереотип должен выражаться в предпочтении определенных элементов биотопа и соответствующих им кормовых приемов (Владышевский, 1978; Хлебосолов, 1995; Резанов, 2000). Работ, посвященных этой теме, также немало. Основная задача таких исследований - найти связь между кормовым поведением и другими характеристиками группы, например, выбором местообитаний.
В качестве модельной группы для данной работы выбраны пеночки рода Phylloscopus. Это представительная однородная группа видов, весьма сходных по морфологии и объектам питания, но сильно различающихся по предпочтению местообитаний. Существует ряд работ, посвященных сравнительно-экологическому анализу нескольких видов пеночек (Gaston 1974; Tiainen 1982; Cody, 1985; Price 1991; Leisler, Winkler 1991; Bourski, Forstmeier, 2000; Forstmeier, Kessler, 2001; Конторщиков, 2001; Конторщиков, Бурский, 2003). Достаточно хорошо описан выбор местообитаний разными видами пеночек в разных регионах (Ковшарь и др., 1974; Бурский, 1987,
2002; Равкин и др, 1988; Рогачева, 1988; Рогачева и др., 1991; Украинская и
др., 1993; Паевский, 1994; Романов, 1996; Вартапетов, 1998; Цыбулин, 1999;
Forstmeier et al, 2001). При этом даже для наиболее обычных видов не существует удовлетворительного объяснения различий в их биотопических предпочтениях и других особенностей экологии. Продуктивным подходом к решению подобных проблем может стать сравнительный анализ кормодобывательного поведения видов, часто позволяющий выявить взаимосвязь морфологических характеристик с выбором определенных местообитаний (Winkler, Leisler, 1985; Конторщиков, 2001). В то же время, исследования стереотипов поведения птиц вообще и пеночек в частности в основном ограничиваются полевыми наблюдениями. При этом многочисленные помехи, вносимые изменчивостью условий, затрудняют и сбор материала, и его интерпретацию. Зачастую тонкие различия видов в восприятии среды обитания остаются нераскрытыми. Экспериментальные исследования дают возможность получить результаты, касающиеся видовых стереотипов поведения, и трактовать известные особенности экологии видов с этой точки зрения. Подобный подход был успешно использован в ряде работ (Промптов, 1954; Partridge, 1976; Greenberg, 1990).
Наше исследование посвящено изучению кормового поведения и его роли в экологической сегрегации 7-ми видов пеночек - таловки (Phylloscopus borealis), веснички (P. trochilus), теньковки (P. collybita), бурой (P. fuscatus), зеленой (P. trochiloides), зарнички (P. inornatus) и корольковой (P. proregulus) - симпатрично обитающих на среднетаежном Енисее.
Цель и задачи исследований: Цель работы - выявить основы экологического разделения семи симпатричеких видов пеночек (p.Phylloscopus).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
На основе детального описания сравнить кормовое поведение видов: поисковую тактику, кормовые приемы, поверхности питания.
Найти связь кормового поведения с особенностями внешней морфологии видов и степенью филогенетического родства внутри группы.
Описать влияние кормовой специализации видов на выбор местообитаний и особенности годового цикла.
Оценить роль кормового поведения в экологическом разделении видов.
Основные данные по кормовому поведению пеночек получены в экспериментах, условия которых приближены к естественным. Экспериментальные условия не всегда позволяют прямо судить о комплексных адаптациях видов к среде обитания, но часто дают важную сравнительную информацию о функциях внешних органов в природе. Это помогает сформировать представления о стереотипе кормового поведения. Так, наличие крыльев само по себе еще не означает их использования при кормежке. Оценивая затраты на различные формы полета в вольере, мы получаем более прямые данные об их роли в кормодобывании, а отмечая
связь этих форм с субстратами, можем выстроить часто повторяющиеся
цепочки действий, которые и составляют стереотип. Таким образом, наше исследование позволяет полнее судить о функциональном назначении органов и их частей в выполнении кормовых поведенческих стереотипов.
Обзор исследований кормового поведения птиц и биологии изучаемых видов
Пища - это ресурс, зависимость от которого никогда не может быть снята, т.к. энергия, получаемая с пищей, используется на преодоление всех прочих неблагоприятных факторов (Лэк, 1957). Обилие и распределение пищи, наряду с факторами наличия хищников и партнеров, - один из важнейших биологических параметров, влияющих на эволюцию адаптации. Во многих работах показано, что кормовая специализация видов проявляется не столько в выборе объекта питания, сколько в приспособленности к месту поиска и способу добывания корма (MacArthur, 1958; Morse, 1971; Partridge, 1976; Norberg, 1979; Holmes et al., 1979; Fitzpatrick, 1980; Robinson, Holmes, 1982, 1984; Sabo, Holmes, 1983; Janes, 1985; Holmes, Recher, 1986; Бурский, 1987; Morrison et al., 1987; Holmes, Robinson, 1988; Rosenberg, 1993; Хлебосолов, 1993).
Кормовое поведение птиц в последние десятилетия активно изучается с самых разных сторон. В целом все работы, посвященные этой теме, можно разделить на две группы.
В первую группу входят исследования, касающиеся внутривидовой изменчивости кормового поведения. Такая изменчивость представляет собой реакцию птицы на конкретную трофическую обстановку (Владышевский, 1978). Вторая группа работ представляет собой сравнительный анализ кормового поведения разных видов. В исследованиях первого направления выделяют несколько вариантов внутривидовой изменчивости кормового поведения. У некоторых видов показаны сезонные вариации таких характеристик кормодобывания, как соотношение кормовых приемов, интенсивность кормодобывания, выбор микростаций и субстрата кормодобывания (Greenberg, 1987; Hutto, 1981; Hejl, Verner, 1990). Такие изменения вызваны сезонными особенностями кормовой ситуации и задачами, которые ставит перед птицей каждая стадия годового цикла (Miles, 1990 Sakai, Noon, 1990; Ford et al, 1990; Dobbs, Martin, 1998; Kleintjes, Dahlsten, 1995). В пределах одного сезона кормовое поведение нередко варьирует в зависимости от погодных условий (Grubb, 1976; Владышевский, 1978; East, 1980; Noon, Block, 1990; Ford et al, 1990; Панов, 1999). Такие изменения характерны в первую очередь для насекомоядных птиц, поскольку их кормовая база, заметность и доступность потенциальных жертв, сильно зависит от условий среды в каждый конкретный момент. Показано, что у насекомоядных птиц в зависимости от температуры среды, силы ветра, влажности меняются такие характеристики кормового поведения, как соотношение активной охоты и собирательства, радиус обзора (т.е. дистанция обнаружения жертвы), высота кормящейся птицы над землей и т.д. Кроме того, существует биотопические вариации кормодобывания. Понятно, что с местообитанием связаны и особенности распределения жертв, и специфика субстратов, и такие внешние условия, как, например, освещение. Соответственно, птица вынуждена приспосабливать кормодобывание к конкретной ситуации. В зависимости от биотопа могут меняться такие параметры пищевого поведения как выбор субстрата, интенсивность кормового поведения, частота и дальность перемещений, соотношение кормовых приемов разного типа (Gaston, 1974; Robinson, Richard, 1982; Seidel, Whitmore, 1982; Price, 1991).
Более общим типом изменчивости можно считать географические вариации кормового поведения. Большое исследование, посвященное этой теме, было сделано на 22 видах североамериканских насекомоядных птиц (Petit et al, 1990). Показано, что большинство из этих видов обладают географической изменчивостью кормового поведения. При этом более пластичными оказываются виды, кормящиеся преимущественно на листьях в противовес видам, кормящимся на ветвях и стволах. Авторы объясняют этот факт более изменчивой кормовой базой, образованной насекомыми, обитающими на листьях. Та лее тенденция отмечена и в других исследованиях (Holmes, Recher, 1986; Block, 1990; Преображенская, 2001). При этом обращает на себя внимание, что характер географической изменчивости видоспецифичен, т.е. у разных видов могут меняться различные параметры кормового поведения.
Оценка структуры энергозатрат на кормодобывание
Изучая кормовое поведение пеночек, мы столкнулись с необходимостью оценки энергетических затрат на кормодобывание. Сведения о структуре энергозатрат на кормовое поведение дают возможность значительно расширить круг изучаемых вопросов. Такая оценка позволила бы: 1)адекватно сравнивать значимость различных форм поведения в репертуаре вида; 2) выяснять, какой из эквивалентных тактик отдается предпочтение; 3) по единой шкале сравнивать выбор приемов, субстратов, кормовых объектов разными видами в различных ситуациях.
Показано (Дольник, Гаврилов, 1971; Ильина, 1990; Дольник, 1995), что затраты энергии в единицу времени при различных формах поведения могут различаться на порядок и более. Таким образом, суммарные затраты определяются соотношением этих форм поведения по времени использования. Вместе с тем, интервалы, в течение которых активность остается неизменной, очень малы. Длительность наиболее энергоемких актов ничтожна по сравнению с паузами между ними и составляют порой доли секунды. Поэтому использование метода временных срезов для их оценки (Дольник, 1982; Morrison, 1984) приводит к большой ошибке. Их хронометрирование возможно только по видеозаписи, что крайне неэффективно.
Вместе с тем, кормовое поведение складывается из стереотипных актов: кормовых приемов и перемещений, подсчет которых представляется более реальной задачей. Простой подсчет позволяет определить соотношение различных актов в поведенческом репертуаре, но дает искаженное представление о значимости этих форм поведения в бюджете времени и энергии.
Полученные в эксперименте данные о длительности разных типов приемов и литературные данные о мощности разных форм активности у птиц позволили составить алгоритм для расчета затрат на основные типы кормовых приемов.
Исходя из формулы равноускоренного движения, выразим затраты времени на бросок через квадратный корень из дальности приема и постоянный коэффициент t = a Vd +b, где t - время, затраченное на бросок; d - дальность броска в метрах; a; b - постоянные коэффициенты (рис.1). Используя оценку параметров нелинейной связи переменных (Nonlinear Estimation) найдем эти коэффициенты, а = 1,07± 0,024 (п = 107); b = 0,11± 0,019 (п= 107).
При этом длительность броска может быть неодинаковой для разных видов. Чтобы проверить это предположение, мы сняли зависимость длительности приема от дальности с помощью регрессионного анализа и исследовали регрессионные остатки однофакторным дисперсионным анализом (табл. 4).
Ни для одной пары видов достоверных различий обнаружено не было. Т.е. длительность броска зависит от дистанции, но не зависит от вида внутри исследованной группы.
В работе В.Р.Дольника (1995) приведены мощности основных форм активности у птиц, выраженные в единицах базального метаболизма. Покой оценивается в 1 ВМ, локомоторная активность, не связанная с полетом - в 1,2-1,5 ВМ, полет - в 8-12 ВМ, полет в форсированном режиме - до 16 ВМ.
Таким образом, можно рассчитать затраты энергии на броски. При этом необходимо отметить, что расчеты ведутся в относительных единицах, учитывающих видовые особенности базального метаболизма.
При расчете затрат энергии на бросок будем исходить из утверждения, что скорость расходования энергии при таком типе активности составляет 12ВМ, т.е. 11ВМ сверх базального метаболизма. Кроме того, проверено, что бросок, входящий в бросок с зависанием, по длительности не отличается значимо от простого броска (df=109, 1=1, 7, р=0,09).
Зная параметры a, b и d, для каждого конкретного броска мы можем рассчитать время, затрачиваемое на бросок соответствующей дальности. Умножив полученное время на мощность (11ВМ), рассчитаем работу, соответствующую каждому броскуА6 = (1,07 Чс1 +0,1) (12-1)
Проведем расчет производимой работы для других типов приемов. Исходя из того, что клевки на субстрате как «движения, не связанные с перемещением тела» (цит. по: Дольник, 1995), оцениваются величиной 1,ЗВМ и при максимальной частоте имеют длительность около 0,5с, получаем работу на один клевок Ак = (1,3 - 1) 0,5 = 0,15ВМ. с.
Кормовое поведение семи видов пеночек
Во всех проведенных нами экспериментах подсчитывалось количество перемещений, разделенных по дальности на 7 логарифмических классов со средними значениями 2, 5, 10, 20, 50, 100 и 200 см. Однако для обработки были взяты только опыты с предъявлением экспозиции из 6-ти перечисленных выше пород деревьев и кустарников, поскольку мы считаем, что только в этом случае птица имеет возможность выбора удобного субстрата кормодобывания. В экспериментах без выбора породы поведение каждой особи на «неудобных» субстратах, таких как ветки хвойных деревьев, было индивидуальным и, в большей или меньшей степени, выражалось в перелетах вдоль сетки вольеры и прыжках по земле. Приведенный в главе 3 способ оценки позволил провести расчет затрат энергии на основные классы перемещений. Результаты представлены в табл. 6.
Для оценки межвидовых различий проведен дисперсионный анализ данных по двум независимым факторам: виды и классы дальности перемещений. Тестировалось плановое сравнение сочетания контрастов: противопоставление видов друг другу по первому фактору и противопоставление трех основных классов дальности (педальные перемещения, короткие перелеты, дальние перелеты). Проведенный анализ показывает, что для теньковки и особенно - для бурой пеночки более характерны и, следовательно, эффективны прыжки, и менее значимы (в сравнении с другими видами) дальние перемещения. Короткие перелеты активнее всего используются таловкой, но малоэффективны для зарнички. Зарничка, таловка и зеленая пеночка много энергии тратят на дальние перелеты, что не характерно для теньковки и бурой пеночки.
Эффективность затрат на перемещения пропорциональна обновлению поля зрения и обратно пропорциональна дальности. Следовательно, при кормовом обследовании субстрата должна быть некоторая оптимальная дальность перемещения, при которой поле зрения максимально обновляется в расчете на единицу затраченных усилий. По-видимому, оптимальное перемещение должно соответствовать такому радиусу обзора, при котором произведение вероятности обнаружения жертв на их доступность внутри и снаружи сферы уравновешивается. Принимая, что степень обновления поля зрения пропорциональна логарифму дальности перемещения (номеру класса дальности), мы исследовали частотное распределение этой величины (рис.2).
Из представленного графика видно, что для бурой пеночки эффективны прыжки и менее значимы в сравнении с другими видами дальние перемещения. Короткие перелеты активнее всего используются зеленой пеночкой и таловкой, но малоэффективны для зарнички, которая чаще других (хотя сравнимо с предыдущими двумя видами) использует дальние перелеты.
Как показано ранее, зарничка и корольковая пеночка - обитатели малопродуктивных плакорных местообитаний. Средняя дальность перемещений у этих видов превышает радиус осмотра поверхности, а у видов-обитателей поймы - наоборот. Продуктивные местообитания дают возможность более подробно обследовать субстрат и менее активно перемещаться.
Особенности использования перемещений разной дальности демонстрируют варианты поискового стереотипа у разных видов пеночек. Виды, отдающие предпочтения коротким перемещениям (теньковка, бурая пеночка) склонны к подробному исследованию субстрата и высматриванию жертв в непосредственной близости от себя. Виды, в репертуаре которых преобладают средние и дальние перемещения (таловка, зеленая пеночка, весничка) ориентированы на крупных подвижных жертв и охоту в продуктивных местообитаниях. Зарничка и корольковая пеночка, которые сочетают короткие прыжки с дальними перелетами, демонстрируют тактику широкого сканирования. Для этих видов, вероятно, характерен беглый осмотр субстрата, поиск скоплений насекомых.
Взаимосвязь кормового поведения с выбором местообитаний и особенностями годового цикла
Один из основных факторов, определяющих выбор местообитаний у птиц, - кормовые ресурсы (Лэк, 1957; Lack, 1971; Partridge, 1976; Владышевский, 1980; Бурский, 1987; Block, Brennan, 1993). Кормовая специализация видов проявляется преимущественно в приспособленности к месту поиска и способу добывания корма (MacArthur, 1958; Morse, 1971; Partridge, 1976; Holmes et al., 1979; Robinson, Holmes, 1982; Holmes, Robinson, 1988). При внешнем морфологическом сходстве пеночек и использовании ими одного и того же типа кормодобывания - собирания насекомых в кронах деревьев и кустарников, - выбор местообитаний разными видами сильно различается.
Особенности использования различных приемов кормодобывания нельзя рассматривать отдельно от субстрата кормодобывания. Показано (Gaston, 1974; Price, 1991; Украинская и др., 1993; Конторщиков, 2001), что кормовое поведение внутри вида может меняться на разных породах деревьев, при разной густоте кроны и т.д. Каждый субстрат накладывает определенные условия на тактику кормодобывания (Владышевский, 1978; Forstmeier, Kessler, 2001). Однако видовые стереотипы поведения при этом проявляются, и различия между видами остаются достоверными.
Комплексная характеристика кормового поведения видов должна соответствовать параметрам используемых местообитаний. Сочетание приемов и субстратов, обоснованное с точки зрения внешней морфологии вида, обеспечивает эффективную тактику сбора корма в предпочитаемых биотопах.
Выбор местообитаний - один из самых часто обсуждаемых в орнитологических работах аспектов биологии вида. Накоплен богатый фактический материал по гнездовому размещению видов в разных регионах. Вместе с тем, чаще всего приводится лишь качественная характеристика местообитаний, которая не всегда позволяет адекватно сравнивать распределение птиц по биотопам в разных регионах и судить о механизмах приспособления видов к местообитаниям.
Качественные характеристики местообитаний пеночек в Средней Сибири описаны ранее (Бурский, 1987, 2002; Рогачева и др., 1991). Данные приведены в гл. 1. Рассмотрим количественные связи гнездового обилия пеночек со структурой растительности. По многолетним материалам 53 пробных площадей оценены коэффициенты корреляции гнездового обилия избранных видов с элементами структуры растительности (табл. 9-11)
Таловка в районе работ - лесной вид (табл. 9). Она достигает высокой плотности гнездования во всех пойменных лесах. Со значительно меньшей плотностью таловка рассеяна по подходящим участкам речных долин в глубине таежных массивов, но таежных лесов избегает. Размещение популяции коррелирует с богатством и увлажненностью почв, развитым подлеском и травяным ярусом.
В избранных биотопах плотность популяции таловки на 87% определяется одним только обилием ольховника. Вероятно, эту связь можно было бы еще усилить, если учесть обилие других кустарников пойменного подлеска с теневой структурой крон: черемухи, ивы ушастой (рис. 23). При высокой сомкнутости крон такую же роль могут играть древесные формы ив и ольха.
Местообитания зеленой пеночки отличаются наибольшим объемом растительности и включают широкий спектр богатых лесных сообществ (табл. 9). На 58% он описывается обилием ольхи, ели и травяного покрова.
Ольха - характерный атрибут развитых лесов центральной поймы, в отличие от низкой и прирусловой поймы, занятых ранними сукцессионными стадиями. Ель - индикатор богатых лесов притеррассной поймы, надпойменных террас и склонов долин мелких рек, в отличие от зональных таежных лесов. Травяной покров также характеризует богатство лесов.
Среди избранных местообитаний зеленая пеночка распределена пропорционально общему объему древесной растительности, участию ольхи и обилию подроста ели (вместе 83% дисперсии). Подрост ели сам по себе мало интересует птиц: он служит индикатором относительно поздних стадий эвтрофных сукцессионных серий и в некоторой степени разделяет области предпочтения зеленой пеночки и таловки, занимающей более ранние и продуктивные лесные стадии. При сравнении корреляций этих двух видов обнаруживается меньшая зависимость зеленой пеночки от развития подлеска и явная связь ее с кронами древесного яруса, в первую очередь ольхи и ели (рис. 24). От теньковки зеленую пеночку отличает то, что ее распространение более привязано к крупным речным долинам - к продуктивным смешанным лесам, нередко без подлеска и подроста. Вдали от Енисея она встречается единично.
Зарничка - наиболее многочисленный гнездящийся вид птиц в районе исследований. Избегаемые ей биотопы - коренные таежные леса и значительная часть поймы - определяются по присутствию ивовых кустарников и малочисленности березы (табл. 10). Основная часть популяции зарнички населяет таежные гари. Высокая плотность коррелирует с обилием усыхающего древостоя и валежника. Развитие темнохвойного подроста ведет к снижению плотности.
