Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Черная субстанция 8
1.1. Морфологическое строение 8
1.2. Филогенез и онтогенез 13
1.3. Связи черной субстанции 15
1.4. Физиология черной субстанции 27
ГЛАВА 2. Некоторые данные об участии глубинных образований мозга в механизмах высшей нервной деятельности 34
2.1. Палеостриатум 34
2.2. Неостриатум 36
2.3. Люисово тело и поля Фореля 37
2.4. Безымянная субстанция 37
2.5. Гшшокамп 38
2.6. Амигдала 39
ГЛАВА 3. Методика исследований 43
3.1. Условные рефлексы 43
3.1.1. Выработка пищедобывательных условных рефлексов с односторонним подкреплением у кошек 43
3.1.2. Выработка пищедобывательных условных рефлексов в обстановке выбора стороны подкрепления у кошек 49
3.1.3. Выработка пищедобывательного условного рефлекса с выбором оптимального зрительного раздражителя у белых крыс 52
3.1.4. Выработка защитных условных рефлексов у крыс 56
3.2. Прямое электрическое раздражение черной субстанции 60
3.3. Электрическое разрушение черной субстанции 61
ГЛАВА 4. Черная субстанция и условноршгекторное поведение 65
4.1. Поведение кошек 65
4.1.1. Условные пищедобывателъные рефлексы с односторонним подкреплением 66
4.1.2. Условные пищедобывателъные рефлексы в обстановке выбора стороны подкрепления 79
4.2. Поведение белых крыс 91
4.2.1. Условные пищедобывателъные рефлексы с выбором "оптимального" зрительного раздражителя 91
4.2.2. Условные защитные рефлексы 98
Заключение 114
Выводы 128
Список литературы 132
- Морфологическое строение
- Филогенез и онтогенез
- Палеостриатум
- Выработка пищедобывательных условных рефлексов с односторонним подкреплением у кошек
Введение к работе
Актуальность задачи. Достижения современной нейрофизиологии не оставляют сомнения в том, что в механизмах формирования услов-норефлекторного поведения принимают участие различные уровни центральной нервной системы. Этот факт неоднократно подчеркивали многие исследователи (Павлов И.П., 1949; Беритов И.С., 1961; Ор-бели Л.А., 1961; Беленков Н.Ю., 1965, 1980; Ухтомский А.А., 1966; Анохин П.К., 1968; Карамян А.И., 1970; Судаков К.В., 1971; Хана-нашвили М.М., 1971; Гамбарян Л.С., 1973; Батуев А.С., 1973).
Еще в 1930 году И.П.Павлов (1951) писал: "Высшая нервная деятельность слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих важнейших отделов центральной нервной системы" (стр. 409). Таким образом, перед клиницистами и экспериментаторами ставилась актуальная задача изучить роль глубинных образований в механизмах высшей нервной деятельности. Благодаря работам по экстирпации Н.Ю.Беленкова (1965, 1980), М.М.Хананашвили (1971), J.Ten-Cate, A.Van Gerk (1933), а также стереотаксическому методу анализа, были получены данные об участии глубинных структур (хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, люисова тела, полей Фореля, амигдалы и гшшокампа) в механизмах высшей нервной деятельности (Карамян А.И., 1956; Черкес В.А., 1963, 1977, 1978; Саркисян Ж.С, 1968; Суворов Н.Ф., 1973, 1980; Гамбарян Л.С, Коваль И.Н., 1973; Толкунов Б.Ф., 1978; Арушанян Э.Б., Отеллин В.А., 1976; Гарибян А.А., Гамбарян Л.С., 1982; Jung В., Hassler В., I960; Bosvold н.Е.f 1972; Divac J., 1972). Поэтому было основание предположить, что высшая нервная деятельность животных и человека формируется из взаимодействия коры и ближайшей подкорки. Сознавая это еще в 1959 году, Л.С.Гамбарян пришел к заключению, что в процессе фор- мирования условных двигательных рефлексов замыкание временной связи происходит и по системе "кора-кора" и по системе "кора-подкорка-кора". А.И.Карамян (1976) и его сотрудники Т.Н.Соллертин-ская, Р.И.Лякас (1972), И.В.Малюкова (1974), основываясь на сравнительно-физиологических данных, пришли к признанию различных форм условнорефлекторнои деятельности, одни из которых замыкаются в нижних отделах центральной нервной системы, другие же, высшие формы - на кортикальном уровне. Приведенные представления послужили основой для конкретизации роли и удельного значения отдельных малоизученных подкорковых структур в формировании центрального интегративного аппарата той или иной целостной деятельности мозга. Это также касалось одной из важнейших структур экстрапирамидной системы, черной субстанции, чему и посвящена настоящая работа. Актуальность поставленной задачи вытекает из неразработанности данного вопроса.
Цель и задачи исследований. Экспериментальные и клинические данные последних десятилетий показывают, что такие подкорковые образования как хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, относимые к экстрапирамидной системе, принимают участие не только в моторной регуляции, но и играют определенную роль в высших интегратив-ных функциях мозга (Клосовский Б.Н., Волжина Н.С., 1956; Черкес В.А., 1963; Олешко Н.Н., 1964; Карамян А.И., 1970; Суворов Н.Ф., 1973; Адрианов О.С., Шугалев Н.П., 1975; Gaxibian А.А., 1975; Rosvold H.E.,I972; Mvac J., 1972 и др.).
Черная субстанция является одним из центров, ответственных за регуляцию моторики. Однако, в литературе имеется очень ограниченное число работ, посвященных участию этого подкоркового образования в высших интегративных функциях мозга. Необходимо отметить, что интерес к изучению черной субстанции возник в 1919 году, когда К.А.Третьяков впервые обратил внимание на то, что морфологическим субстратом такого заболевания как паркинсонизм является дегенерация меланинсодержащих клеток черной субстанции. Позднее R.Hassler (1938) также, основываясь на морфологических исследованиях, утверждал о ведущей роли черной субстанции в этой патологии. С этого времени и начинается период изучения данного образования.
Исходя из вышеизложенного, в основу данной работы было положено изучение роли черной субстанции в сложных формах поведения.
В настоящей работе ставилась задача изучить: влияние электролитического разрушения черной субстанции на условные пищевые двигательные рефлексы при одностороннем подкреплении (кошки); последствия разрушения черной субстанции на дифференцировоч-ное торможение у кошек; влияние разрушения черной субстанции на условные пищевые двигательные рефлексы в ситуации выбора стороны подкрепления (кошки); двигательные нарушения, являющиеся последствием нигротомии у кошек с использованием специальных тестов (в камере с трубочками и ходьба по буму); последствия прямого электрического раздражения черной субстанции на свободное и условнорефлекторное поведение кошек; влияние деструкции черной субстанции на условные пищевые лабиринтные двигательные рефлексы у крыс в ситуации выбора оптимального зрительного раздражителя; последствия разрушения черной субстанции у крыс на условные защитные двигательные рефлексы; сравнительную оценку роли структур, входящих в стриопаллидар-ную систему,и черной субстанции в регуляции высших интегративных функций мозга.
Таким образом, экспериментальные исследования черной суб- станции включали как изучение данного образования в аспекте его роли в регуляции двигательных функций, так и в аспекте участия черной субстанции в высшей нервной деятельности.
Новизна исследований. В научной литературе имеется лишь ограниченное количество работ, посвященных изучению черной субстанции в механизмах высших интегративных функций мозга, которые не дают полного представления об участии этого глубинного образования мозга в механизмах поведения животных. Учитывая это, мы попытались методом условных рефлексов, как пищевых, так и оборонительных, а также методом прямого электрического раздражения изучить роль черной субстанции в механизмах адаптивного поведения. Работа в таком объеме и в такой постановке проводится впервые, и результаты будут иметь не только теоретическое, но и практическое значение.
Практическое значение. Результаты исследований показывают, что черная субстанция принимает участие не только в регуляции двигательных функций, но и высших нервных процессов. Это проявляется в том, что наряду с ранее известными функциями, черная субстанция вместе с корой головного мозга участвует в реализации отдельных компонентов афферентного синтеза и, в частности, в механизмах памяти. Эти данные должны быть учтены в клинике при стереотаксических операциях на мозге (Раева С.Н., 1977), при лечении гиперкинезов и паркинсонизма.
Морфологическое строение
Первое описание черного вещества обычно приписывают немецкому анатому и врачу Самузлу Томасу Соммерингу (1788) (цит. по Mettler F.A. , 1975), именем которого часто называют эту структуру. Однако еще Вик Дазир (1786) (цит. по Mettler F.A. ,1975) описывал ее под названием locus niger crurum . Иногда ее называют nucleus pigmentatus subthalamopeduncularis ( Eiley H,A. , I960). Черная субстанция располагается по всей длине среднего мозга, начинаясь от переднего края моста и суживаясь кпереди, доходит до бледного шара (рис. 2). Длина ее у людей приблизительно равна 14 мм, ширина 13 мм, а толщина - 3 мм (Маргорин Е.М.,1970). У обезьян форма черной субстанции подобна пирамиде, сжатой в дор-зо-вентральном направлении, с вершиной в субталамическои области и с основанием в верхней части моста. Длина ее достигает 6,2 мм, ширина 3,1 мм и толщина - 0,9 мм (Stem G. ,1966).
Свое название это образование получило благодаря содержанию в ее клетках черного пигмента (у человека). Следует отметить, что у животных (исключая лошадей и жирафов) пигментация не является характерной особенностью. Она немного четче выражена у обезьян, у которых F.A.Mettler (1943) обнаружил тенденцию к увеличению пигментации при дегенеративных процессах. Установлено (Сепп Е.К., 1959), что этот пигмент относится к меланинам. K.A.Reiser (1959) обнаружил предшественника пигмента в человеческом эмбрионе
Поперечное сечение через средний мозг на уровне расположения черной субстанции (по W.Kahle, H.Leonhardt, W.Platzer, 1978). 1« superior colliculi; 2. stratum griseum superficiale; 3« corticoectal tract; 4. stratum opticum; 5 . stratum lemnisci 6. periaqueductal gray; 7» trigeminal nerve; 8. oculomotor nerve nucleus; 9» Edinger-Westphal nucleus; 10. fasciculus longitudinal mediales; 11. red nucleus; 12. dentarubral fasciculus; 13» oculomotor nerve; 14. superior tegmental decussation; 15» decussation Fo-rel; 16. lemniscus medialis; 17» pars compaca substantia nigra; 18. pars reticulata substantia nigra; 19» cerebral peduncles; 20. medial geniculate body» Рис. 2. Схематическое изображение расположения черной субстанции, красного ядра и их связи (по W.Kahle, H.Leonhardt, W.Platzer, 1978). 1. substantia nigra; 2. pallidum; 3. red nucleus; 5» fasciculus dentatus; 6. nucleus dentate; 7» teetorubral tract; 8. pallidorubral tract; 9» corticorubral tract; 10, rubroreticular and rubro-olivar fiber; 11. rubrospinal tract; 12» fasciculus strionigralis; 13» fibers corticonigral; 14. putamenonigral fiber; 15« fibers from precentral cortex in the s.nigra; 16. nigrostriatal fibers. концу беременности и полное развитие гранул меланина в первый год жизни. Образование меланина происходит при участии надпочечников из тирозина. Усвоенный из крови тирозин превращается в надпочечниках в адреналин, а под влиянием тирозиназы последний переходит в нерастворимую фазу - меланин (Сепп Е.К., 1959). В зародыше человека меланин становится заметным к середине его развития. С шести лет более половины клеток содержат пигмент, который достигает своей максимальной концентрации к 16-18 годам. Он занимает от 1/3 до 1/2 клетки, в основном концентрируясь в определенной части цитоплазмы. Количество пигмента в различных клетках может варьировать в зависимости от среза (Pilez А., 1895).
В черной субстанции обнаружено высокое содержание железа ( Kahle W., Leonhardt Н., Platzer W., 1978), которое находится в ней в виде небольших по размерам включений. Высокое содержание железа характеризует ядра, относящиеся к экстрапирамидной двигательной системе. M.Muiier (1922) установил, что крупные клетки, содержащие меланин, не содержат гранул железа. Клетки черной субстанции по размерам разные: от мелких и средних до относительно больших нейронов с выраженной пигментацией. В ней обычно различают густоклеточную, черного или темно-коричневого цвета, компактную зону (zona compacta ) (рис. I, 17) и редкоклеточную, красноватого цвета, ретикулярную зону (zona reticulata )(рис. I, 18). Компактная зона расположена дорсально и особенно хорошо развита в каудальной половине черной субстанции. Ретикулярная зона расположена вентрально, появляется тотчас за нижним полюсом красного ядра и расширяется в ростральном направлении (Бехтерев В.М., 1906; Cajal R. f I909-I9II). Если меланин в основном содержится в компактной зоне, то для ретикулярной зоны характерно высокое содержание железа (Muller М. , 1922). В компактной зоне J.Bauer (1909) описал латеральную, медиальную, интермедиальную, парамедиальную, дорзальную и вентральную группы клеток. L.O.Morgan (1927) различал в компактной зоне моторную (медиальную) и сенсорную (центральную и латеральную) группы клеток.
С помощью электронной микроскопии на кошках и крысах было показано, что черная субстанция состоит из нескольких видов клеток ( Rinvik R.E., Grofova J., 1970; Gulley R.L., Wood R.L., 1971; Hajdu F., Hassler R., Bak I.J., 1973; Bak I.J., Choi W.B., Hassler R., (1975).
Из литературы известно небольшое количество крупных нейронов веретенообразной и треугольной формы диаметром 30-40 мкм. Кроме них описаны маленькие клетки (около 10-15 мкм) округлой формы и группа клеток промежуточного размера (15-20 мкм). Элек-тронномикроскопически в черной субстанции обнаружено 6 типов си-наптических окончаний, имеющих разное происхождение и содержащих разные медиаторы.
Филогенез и онтогенез
В литературе, освещающей филогенез, показано, что черная субстанция впервые проявляется как обособленная структура у низших млекопитающих (Сутковская И.Н., 1934; Филимонов И.Н., 1959). Отмечается, что у грызунов хорошо выражена ретикулярная зона, а у хищников преобладает компактная зона. На этом основании делается вывод, что компактная зона филогенетически более новое образование, условно разделенное на латеральную интермедиальную (более новую) и медиальную (более старую) части. A.Kappers, C.Huber, E.Crosby (1946) считают, что в филогенезе гомологом черной субстанции у низших позвоночных является энтопедункулярное ядро. H.Kuhlenbeck (1924) рассматривает энтопедункулярное ядро как общий гомолог для черной субстанции и люисова тела. Л.А.Кукуев (1968) полагает, что энтопедункулярное ядро низших позвоночных скорее является общим гомологом для внутреннего членика бледного шара (собственно энтопедункулярное ядро), люисова тела и черной субстанции млекопитающих.
Онтогенетическое развитие черной субстанции довольно подробно изложено Л.А.Кукуевым (1968). Автор приводит данные A.Kodama (1929), который установил, что закладка черной субстанции обнаруживается у человеческого эмбриона длиной 4 см. Автор ссылается на работы Л.М.Флигельмана (1949) и А.П.Сутковской (1934). Л.М.Флигельман показал, что у эмбриона длиной 2 см, на границе среднего и промежуточного мозга имеется клеточная масса, которую он считает очагом для образования части черной субстанции и люисова тела. Исследуя зародыши разной длины, Л.М.Флигельман приходит к выводу, что компактная и ретикулярная зоны представляют собой генетически различные образования и, что в онтогенезе, в отличие от филогенеза, компактная зона появляется раньше, чем ретикулярная. Л.А. Кукуев считает точку зрения Л.М.Флигельмана ошибочной и полагает, что причиной этому служит то обстоятельство, что на ранних стадиях пренатального онтогенеза клетки ретикулярной зоны расположены очень густо и это затрудняет различение клеточных масс компактной и ретикулярной зон. Автор указывает, что черная субстанция обособляется с красным ядром из перивентрикулярных клеточных масс в возрасте 6-8 недель внутриутробной жизни. На ранних стадиях развития наблюдается связь клеток черной субстанции с клетками люисова тела. В онтогенезе раньше развивается ретикулярная зона и медиальная группа клеток компактной зоны (12 недель), а затем интермедиальная и латеральная группы клеток компактной зоны (22 недели). По мнению Л.А.Кукуева,черная субстанция, по крайней мере, частично готова к функционированию еще до рождения. Между 2 и 3 годами постнатального онтогенеза, в клетках черной субстанции у человека появляется черный пигмент. Рост клеток и увеличение объема происходит вплоть до взрослого возраста, но все более медленными темпами.
Афферентные связи . Основная масса афферентных волокон, достигающих черной субстанции, идет почти исключительно из стриа-тума. R.Jung и R.Hassler (I960) подразделяют стрио-нигральные волокна на 2 части: каудато-нигральные волокна, которые направляются из хвостатого ядра к переднему отделу черной субстанции и путамено-нигральные волокна, идущие от скорлупы, пересекая бледный шар и ножки мозга, к каудальнее расположенным клеткам черной субстанции. T.J.Voneida (I960), T.N.Johnson (1961), W.J.H.Nauta и W.R.Mehler (1961), ИСПОЛЬЗуя морфологические методы исследования на кошках и обезьянах, обнаружили существование волокон от хвостатого ядра через внутреннюю капсулу и основание ножки мозга к ретикулярной зоне черной субстанции.
О существовании стрионигральных волокон, идущих к ретикулярной зоне говорят также данные, полученные другими авторами (Papez J.W. , 1942; Naufca W.J.H., Fritz М.В., Lasek K.J. ,1974; Grofova J. , 1975; Kanazawa J., Marshall G.K., Kelly J.S.,I976). i.Szabo (1962, 1967, 1968) наблюдал небольшое количество дегенерирующих волокон к компактной зоне черной субстанции. K.Niimi, T.Ikeda, S.Kawamura, H.Inoshita (1970) И И.С.Егорова (1974) предполагают наличие стрионигральных волокон, идущих в медиолате-ральном направлении.
Основные паллидарные связи к черной субстанции были обнаружены C.Foix, J.Nicolesco (1925), R.T.Woodburne, E.C.Grosy, R.E.McCotter (1946). T.N.Johnson, C.D.Clemente (1959) , W.J.H. Nauta, w.R.Mehler (1961), используя окраску по методу Наута, описали волокна, идущие от бледного шара к ретикулярной зоне черной субстанции. Существование этих связей признает также F.A. Mettler (1970). Однако S.W.Ranson, J.K.Ranson (1941) на обезьянах, применяя метод окраски по Марки, отрицают наличие этих связей. В работе E.Fonnum, J.Grofova, E.Rinvik, S.Storm-Mathiesen et al. (1974) вопрос о существовании паллидо-нигральной связи также оспаривается. T.Hattori, H.C.FiDiger, P.L.McGeer (1975) в авторадиографических экспериментах с меченым лейцином выявили распределение ГАМК-ергических паллидо-нигральных волокон, главным образом, в компактной зоне.
J.Kanazawa, G.R.Marshall, N.S.Kelly (1976) отмечали наличие паллидарных проекций на компактную зону черной субстанции. Используя метод ретроградного транспорта пероксидазы хрена J.Grofova (1975) предположила, что латеральный сегмент бледного шара посылает волокна к ретикулярной части, а энтопедункулярное ядро - в компактную часть черной субстанции. Приведенные морфологические данные наводят на мысль о возможности существования функциональной связи между стриопаллидумом и черной субстанцией. О существовании этих связей говорят также данные, полученные нами при использовании метода вызванных потенциалов. При этом, вызванные потенциалы изучались по общепринятой методике (Ройтбак А. И., 1955; Бутхузи СМ., 1971).
Палеостриатум
В работе A.M.Laursen (1963) было показано, что билатеральное разрушение паллидума не препятствует образованию условных оборонительных рефлексов, а восстановившиеся угасают быстрее, чем в норме. На основании этих данных A.M. Laursen сделал вывод, что паллидум имеет отношение к эмоции страха.
Однако опытами А.А.Гарибян, Ж.С.Саркисян, Г.М.Казаряна (1973) было показано, что при частичном билатеральном повреждении паллидума повышается скорость угашения не только условных оборонительных рефлексов, но и пищевых. Так как пищевые условные рефлексы не имеют отношения к эмоции страха, авторы делают заключение, что быстрое угашение условных рефлексов обусловлено не этим механизмом, а потерей памяти, хотя указанные авторы не отрицают, что паллидум может иметь отношение к эмоции страха. Об этом свидетельствуют данные Н.П.Бехтеревой (1971), полученные на человеке.
В опытах Н.Н.Олешко (1964) показано, что билатеральное полное разрушение бледного шара приводит к исчезновению условных пищевых рефлексов. При частичном же билатеральном повреждении ему удавалось восстановить условные пищевые рефлексы у кошек.
В опытах Ж.С.Саркисян (1968), А.А.Гарибян, Л.С.Гамбаряна (1982), А.А.Гарибян, И.Ю.Ходжаянц, Л.С.Гамбаряна (1983), А.А. Garibian (1975) показано, что если у кошек выработать пищевые условные рефлексы с выбором стороны подкрепления и частично повредить бледный шар, то реакции восстанавливаются. Однако, при этом наблюдается нарушение правильности выбора стороны подкрепления. Только в 70$ случаев кошки правильно выбирают сторону подкрепления, где находится пища. На основании анализа этих данных, авторы приходят к заключению, что у животных нарушается оперативная память, понимая под последней процесс отбора сенсорной информации, ее сличение с таковой, хранящейся в мозге и их интеграции в стадии осуществления целенаправленного двигательного акта.
Иначе говоря, помимо формирующего и модулирующего действия на условные рефлексы (Суворов Н.Ф., 1973, 1980), паллидум участвует в механизмах оперативной памяти-(Гарибян А.А., Казарян Г.М., Геворкян К.Н., Гамбарян М.Л., 1980).
Опыты с химическим раздражением паллидума утверждают тот факт, что бледный шар оказывает регулирующее действие на активность коры головного мозга (Саркисян Ж.С, Казарян Л.Г., Гамбарян Л.С, 1976). R.Hassler (1962) допускает, что бледный шар является ростральным продолжением активирующей ретикулярной системы ствола мозга и его стимуляция приводит к пробуждению больных, находящихся под наркозом. Уместно упомянуть, что в работах H.E.Rosvoid (1972) также было показано, что паллидум принимает участие в формировании высшей нервной деятельности.
В опытах Е.А.Романовской (I960, 1964) было установлено, что частичное разрушение хвостатых тел у кроликов с обеих сторон или введение в них новокаина приводит к временному исчезновению условных пищевых рефлексов. Е.А.Романовская полагает, что разрушение хвостатых тел приводит к падению тонуса коры и исчезновению условных рефлексов.
Такие же данные были описаны С.А.Денисовой (1970, 1972, 1973). Результаты полученные ею по слюнной методике указывают, что хвостатое ядро оказывает тормозное действие на кору головного мозга. Его разрушение приводит к растормаживанию дифференци-ровок и снижению условных рефлексов (Черкес В.А., 1963, 1978; Зевальд Л.С, Суворов Н.Ф., 1973).
В опытах Х.Дельгадо (1971) было показано, что разрушение хвостатых ядер у обезьяны, являющейся вожаком в стаде, приводит к тому, что животное утрачивает эту свою роль.
В опытах А.А.Гарибян и К.Гехт (1976) показано, что хвостатое ядро играет существенную роль в механизмах высшей нервной деятельности. Такие же данные были получены и другими авторами (Гарибян А.А., Геворкян К.Н., Саркисян Ж.С, Мадатова И.Р., Гам барян Л. С, 1980; Гарибян А. А., Казарян Г.М., Геворкян К.Н., Гам-барян Л.С., 1980; Гарибян А.А., Гамбарян Л.С., 1982). Эти данные объясняются с точки зрения утраты животными оперативной памяти.
Э.Б.Арушанян и В.А.Отеллин (1976) приводят подробные сведе-ния об участии хвостатого ядра в механизмах высшей нервной деятельности. Они также склоняются к заключению, что хвостатое ядро вместе с корой головного мозга участвует в механизмах памяти.
Э.Б.Арушанян и В.А.Отеллин пишут:"В силу своей принадлежности к высшим экстрапирамидным центрам, на ранних стадиях эволюционного развития оно не только участвует в регуляции моторных актов, но и ответственно за конструирование поведения в целом" (стр.123). И далее указывают, что "хвостатое ядро имеет самое непосредственное отношение к фиксации памятного следа".
Далее, показано, что билатеральное неполное повреждение скорлупы приводит к нарушениям условнорефлекторной деятельности, что выражается в ухудшении оперативной памяти ( Gambarian L.s., Ка-zarian A.G., Garibian А.А. , 1978). Данные такого же характера были получены и Н.Ф.Суворовым (1973).
В работе Е.С.Сеферяна и др. (1978) показано, что билатеральное разрушение люисова тела, а также полей Фореля приводит к тому, что у животных нарушается условнорефлекторная деятельность. Условные рефлексы восстанавливаются с большим трудом. Восстановившиеся целенаправленные реакции осуществляются с большим числом ошибок. В опытах О.С.Адриано-ва и Н.П.Шугалева (1975) показано, что повреждение полей Фореля вызывает аналогичные явления.
Выработка пищедобывательных условных рефлексов с односторонним подкреплением у кошек
Суть данной методики сводилась к выработке у кошек двигательной реакции в форме нажатия на педаль при действии условного раздражителя (тон 400 гц). Рефлексы вырабатывались в специальной камере, на одной из стенок которой была вмонтирована кормушка. Рядом с кормушкой располагалась педаль, нажатие которой приводило к автоматической подаче пищи (рис. 6). Кормушка вращалась благодаря раскручиванию шнура, намотанного на барабан и перекинутого через блок, к концу которого прикреплен груз. Вращению диска препятствовал стопор затвора кормушки (рис. 7). Затвор открывался с помощью электромагнита, который включался, когда животное нажимало на педаль. Электромеханическая схема, предусмотренная в приборе, позволяла на каждое нажатие на педаль получать поворот диска кормушки на одну чашечку с пищей. Это осуществлялось благодаря тому, что в момент нажатия на педаль срабатывало реле Pj (рис. 7), замыкая свои,обычно открытые контакты. В результате, одновременно включались электромагнитный отметчик П и электромагнитный затвор кормушки "ЭМ" (при включенном состоянии ключа К, рис. 7). Вследствии оттягивания магнитом стопора кормушки, диск с чашечками начинал вращаться. Однако в этот момент срабатывало реле Р2, замыкая цепь электромагнитного затвора кормушки. В результате этого, диск кормушки успевал сделать поворот только на одну чашечку. В указанной электрической схеме был предусмотрен размыкатель (рис. 7, К), позволяющий экспериментатору в любой момент отключить кормушку. В последнем случае нажатие на педаль уже не приводило к автоматической подаче пищи. Это необходимо было для того, чтобы экспериментатор имел возможность управлять ходом эксперимента, иначе, когда животное научится нажимать на педаль, оно станет делать это каждый раз, как съест очередную порцию пищи. Чтобы избежать этого и добиться выработки условного двигательного рефлекса на конкретный сигнал (в нашем случае тон 400 гц) экспериментатор размыкал ключ К, когда же включался раздражитель, на который выра
Электрическая схема: Bj, 1 , Bg - выпрямители, Cj, С2, Cg, С , Cg - конденсаторы, Д - дроссель, ЭМ - электромагнит затвора кормушки (на верхней схеме обозначен под номером II), П - электромагнитный писчик, регистрирующий каждое нажатие на педаль, Pj, Р2 - реле постоянного тока, К - ключ для выключения электромагнитного затвора кормушки. батывался условный рефлекс, одновременно замыкался и ключ К, и только тогда нажатие на педаль приводило к автоматической подаче пищи, т.е. к подкреплению. Регистрация двигательной реакции животного (нажатие на педаль) производилась на кимографе с помощью отметчика "П" (рис. 7). Если срабатывание электромагнитного затвора кормушки происходило только тогда, когда в момент нажатия на педаль замкнут ключ К, то включение отметчика, регистрирующего двигательную реакцию животного (рис. 7, П) происходило независимо от этого, т.е. при каждом нажатии на педаль. Такая конструкция позволяла регистрировать как моторную реакцию на конкретный условный сигнал, так и межсигнальные движения животного (нажимы на педаль).
Процедура выработки условных пищевых рефлексов сводилась к следующему: в первые 2-3 дня кошку помещали в экспериментальную камеру для того, чтобы она могла освоится в новой для нее обстановке. В это время животное получало пищу в камере вначале по соседству с чашечкой, а потом из чашечки кормушки. Затем животное приучалось есть из вращающейся кормушки. При этом, экспериментатор сам запускал кормушку, подавая новую порцию пищи. Вскоре у кошки вырабатывался рефлекс на стук кормушки. Затем экспериментатор приступал к выработке условного рефлекса на натуральный раздражитель (вид мяса). При этом, за плексиглазовой (прозрачной) перегородкой, имеющейся над педалью, показывался кусочек мяса. Кошка, стремясь захватить пищу, ударяла лапой по перегородке, царапала ее. Во время совершения этих движений, она случайно ударяла лапой по педали, что приводило к срабатыванию кормушки, автоматически подающей пищу. В результате ряда таких проб кошка обучалась на появление мяса за прозрачной перегородкой нажимать на педаль, т.е. вырабатывался натуральный рефлекс на вид мяса (натуральный раздражитель), (обычно через 15-20 предъявлений мяса). Затем в опыт вводился условный раздражитель (тон 400 гц), действие которого сочеталось с натуральным раздражителем. В последующем экспериментатор включал условный раздражитель, а затем показывал мясо. Через 25-30 сочетаний, животное, уже не дожидаясь показа мяса,на звучание только условного раздражителя, подходило к педали и, нажав на нее, получало пищу. Этот условный двигательный рефлекс обычно закреплялся через 50-55 сочетаний. После достижения критерия обучения (100$ проявления условного рефлекса) делался перерыв в 10 дней, с целью выяснения влияния этого перерыва на сохранность и различные характеристики условного рефлекса. Если же после десятидневного перерыва кошки, вновь взятые в опыт, на все применения условного сигнала четко реагировали адекватной реакцией подхода к педали и нажима на нее, то у них производилось одностороннее повреждение черной субстанции током силой 4-5 мА в течении 40-50 сек, по стереотаксическим координатам атласа H.Jasper, C.A.Aomone-Marsaii (1954). По прохождении послеоперационных двигательных нарушений, животных вновь брали в опыт по восстановлению ранее выработанных условных рефлексов. В результате дальнейшей тренировки, когда условные рефлексы стабилизировались, вновь делался перерыв в 10 дней и, затем, проверив сохранность рефлекса, производили нигротомию второй стороны. По прошествии 8-Ю послеоперационных дней, у животных вновь изучали динамику восстановления условных рефлексов.
У второй группы животных предварительно повреждали черную субстанцию одной стороны, а затем вырабатывали условные рефлексы. После достижения стабилизации условного рефлекса у животных разрушали черную субстанцию второй стороны и проверяли сохранность ранее выработанных рефлексов.
В следующей серии экспериментов задача, поставленная перед животными, была несколько усложнена. Теперь им подавался не один условный раздражитель, а два (положительный - тон частотой 400 гц и отрицательный - тон частотой 2000 гц). Действие положительного условного раздражителя приводило к пищевому подкреплению, а действие отрицательного - нет. Процедура обучения включала в себя три этапа. Первый этап - выработка условного рефлекса на натуральный раздражитель; второй этап - выработка условного рефлекса на положительный искусственный условный раздражитель (тон 400 гц); третий этап - введение в эксперимент, на фоне выработанного положительного искусственного условного рефлекса, отрицательного условного раздражителя (тон 2000 гц). Необходимо отметить, что условные сигналы помещались вне камеры на одинаковом от кормушки расстоянии. Животное должно было суметь правильно отдифференцировать, поданные в различной последовательности, положительный и отрицательный условные сигналы. По достижении животными 100$ дифференцирования этих условных раздражителей (на 95-101 применении отрицательного условного раздражителя) эксперименты прекращались и делался перерыв в 10 дней. Затем, после проверки сохранности условных рефлексов, производилась операция по односторонней ниг-ротомии. После прохождения послеоперационных двигательных нарушений у животных проверяли сохранность ранее выработанных условных рефлексов. Повреждение черной субстанции второй стороны производили после стабилизации уровня вновь восстановленных условных рефлексов.
