Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Сравнительная биология соболя, норки амери канской и хорьков 19
ГЛАВА II. Изменчивость и наследование оборонительного поведения 32
Формирование поведения в период семейной жизни 32
Поведение взрослых зверей . 44
ГЛАВА III. Воспроизводительная функция и оборонительное поведение 63
Результаты разведения клеточных соболей . 63
Роль поведения в размножении соболей . 69
Оборонительная реакция и воспроизводительная функция норок американских . 83
Воспроизводительная функция диких и одомашненного хорьков 91
Размножение хорьков 91
Гибридизация 94
Повторные приплоды 107
Заключение 114
Выводы 126
Литература
- Формирование поведения в период семейной жизни
- Поведение взрослых зверей
- Результаты разведения клеточных соболей
- Оборонительная реакция и воспроизводительная функция норок американских
Введение к работе
В последние десятилетия начали быстро развиваться исследования в области этологии млекопитающих. Было показано, что поведение играет важную роль в жизни организмов, имеет адаптивное значение для выживания и эволюции видов. Оно формируется в течение 1 жизни животного в сложном взаимодействии генотипа со средой и является динамичной системой реагирования. Поведение складывается из условных и безусловных рефлексов, механизмы которых лежат в основе закономерностей его простых и сложных форм. Выделяют главные формы поведения: пищевые, половые, оборонительные (Павлов, 1935; Вацуро, 1955; Крушинский, I960, 1977; Слоним, 1961, 1967; Меннинг, IS82; и др.).
Среди отологических проблем привлекает своей актуальностью коррелятивная зависимость между поведением и размножением - важнейшими функциями жизнедеятельности организма.Литературные источники по этому вопросу немногочисленны и затрагивают ограниченное количество таксономически далеких видов. Методы исследований и трактовка полученных данных неодинаковы ( Richter, 1954; Беляев, Трут, 1964а; Levin et al., 1965; Marineowitz, 1968; Бондарев, 1971; Беляев, Мартынова, 1973; Трут, 1978).
Д.К.Беляев (1962, 1963) обосновал гипотезу о механизме эволюционной реорганизации воспроизводительной функции моноэстричных диких животных и о возможных путях перехода их к полиэстричности в процессе доместикации. Большой интерес вызывает результат многолетнего изучения серебристо-черной лисицы - Vulpes fulvus Desm. (Canidae, Garnivora). У этого хищника в условиях клеточного разведения обнаружена генетическая корреляция между характером оборонительной реакции на человека и воспроизводительной функцией. У наиболее ручных самок лисиц,происходящих из линий,селекциониро-
4 ванных на приручаемость,отмечены признаки внесезонного размножения, характерного для доместицированных животных (Беляев,Трут, 19646; Трут,19656, 1980). Вместе с тем возник вопрос.имеет ли корреляция, обнаруженная у лисиц,общебиологическую закономерность и в какой форме она проявляется у других представителей животного мира.
Задача настоящей работы заключалась в том, чтобы,на примере хищников из семейства Mustelidae, изучить связь оборонительного поведения с воспроизводительной функцией, проследить ее эволюционное значение и выяснить перспективу использования в селекции.
Семейство Mustelidae для целей исследования представляет особый интерес. Оно имеет монофилетическое происхождение и объединяет большое количество видов с разносторонней специализацией и адаптацией к разнообразным условиям существования.В Советском Союзе обитает 19 видов этих хищников. В их числе самые ценные пушные звери, которые с давних времен служат объектом охоты. Промысел как мощный фактор отбора отразился на оборонительном поведении природных популяций. Некоторые виды стали объектом клеточного разведения и находятся под интенсивным воздействием искусственного отбора. В семействе есть и одомашненная с древности форма - хорек фуро (Puto-rius putorius furo L.).
Из видового разнообразия этого семейства для изучения были выбраны соболь ( Martes zibellina L.), норка американская ( Lutreola vison Schreber) и: хорьки рода Putorius. Соболь под влиянием постоянного бесконтрольного промысла к началу 20 века оказался на грани исчезновения.Однако к настоящему времени в результате комплекса биотехнических мероприятий восстановлен ареал этого драгоценного зверя (Раевский, 1947; Казаринов, 1954; Тимофеев,Надеев,1955; Тавровский, 1958; Абрамов, 1967; Грязнухин,1965; сборник под редакцией А.А.Насимовича, 1973; Павлов и др., 1973; Бакеев, 1981, 1982; и др.). Развитие промышленного клеточного соболеводства сти-
5 мулировали успешные исследования П.А.Мантейфеля (1934), получившего впервые в мире приплоды от соболей в условиях неволи.
Норка американская заняла ведущее положение в промышленном звероводстве. Этот типичный полуводный хищник акклиматизирован в природных условиях нашей страны (Бойцов, 1937; Владимиров, 1940; Лавров, 1946; Попов, 1949, 1964; Ильина, 1952; Терновский, 1958; Абрамов, 1961; Васенева, 1969; Павлов и др., 1973; Колосов, 1975Данилов, Туманов, 1976).
Из хорьков в СССР обитают два вида: черный или лесной (Putorius putorius L. ) и светлый или степной (Putorius eversmaimi Lesson). В Европе широко распространен хорек фуро - альбинистичеекая форма черного хорька. Его используют для охоты на диких кроликов, истребления крыс, в качестве лабораторного и пушного животного (Брэм, 1866, 1902; Огнев, 1931; Юргенсон, 1932; Herter, 1959; Гептнер и др., 1967; Bednarz, 1976). Мы успешно освоили разведение фуро,вывезенного из Чехословакии, в сравнительно суровом климате Западной Сибири (Терновская, Терновский, 1975, 1977, 1978).
Исследования коррелятивных связей между оборонительным поведением у соболей и норок американских проводились автором в звероводческих совхозах Зверопрома РСФСР Министерства сельского хозяйства РСФСР с 1962 по 1977 гг. Механизмы регуляции воспроизведения у хорьков изучались на экспериментальной базе Биологического института СО АН СССР с 1967 по 1982 гг. Часть экспериментальных исследований по размножению и гибридизации хорьков проводились совместно с Д.В.Терновским (Биологический институт). По иммунохими-ческому изучению сывороточных белков и кариосистематике в соавторстве с О.К.Барановым, Д.К.Беляевым, А.С.Графодатским, С.И.Раджаб-ли, И.И.Фомичевой (Институт Цитологии и генетики СО АН СССР),а по биоэлектрической деятельности сердца и другим физиологическим показателям с И.Л.Тумановым (Западное отделение ВНИИ03) .
Выяснена роль поведения в воспроизводительной функции соболя и норки американской (Терновская, 1970, 1974; Ternovskaya, 1971; Терновская, Беляев, 1970, 1972, 1975; Беляев, Терновская, 1973). У клеточного соболя (4580 экз.) пассивнооборонительное поведение коррелирует с пониженными репродуктивными способностями. Фактический материал по совхозной норке американской (2972 экз.) дает основание считать, что у нее не обнаруживается связь между оборонительным поведением и размножением. Такую биологическую особенность можно объяснить с позиции теории стресса, оказывающего более сильное воздействие на высоковозбудимого соболя, обладающего в отличие от норки американской значительно большим индексом головного мозга и повышенным темпом сердечной деятельности (Терновская, Терновский, 1974; Терновский и др., 1981; Туманов и др., 1981).
В работе с хорьками получено 194 приплода - 1321 детеныш. Осуществлено 43 варианта внутривидовых и межвидовых скрещиваний хорьков. Впервые в практике разведения получен фертильный межродовой гибрид от спаривания норки европейской (Lutreola lutreola L. ) с самцом гибридного хорька, названный "хонориком" (Терновская, Терновский, 1981; Терновский, Терновская, 1981а,б, 1982). Подтверждена генетическая близость не только между хорьками, но и их родство с норкой европейской. Собранные конкретные сведения позволили провести сравнительный анализ по поведению и воспроизводительной функции диких видов с одомашненной формой черного хорька - фуро, сложившихся под влиянием естественного и искусственного отбора.На фуро отразился многовековой искусственный отбор в резко измененных человеком условиях жизни.Он стал заметно отличаться от хорька черного повышенной плодовитостью. В процессе одомашнивания у фуро ярко проявилась полиэстричность, которая имеется в скрытом, потенциальном состоянии у многих хищников, считающихся моноэстричными. В семействе Musteiidae признаки полиэстричности зарегистрированы у
7 светлого и черного хорьков, скунса, колонка, ласки, солонгоя, норок - европейской и американской (Генерозов, 1922; Юргенсон,1932; Новиков, 1938; Клер, 1941; Строганов, 1962; Курис, 1969; 1970; Терновский, 1972, 1974, 1977; Данилов, Туманов, 1976; Туманов, 1977; Мошонкин, 1981) . На основе теоретической концепции; о потенциальной полиэстричности хищников мы разработали метод целенаправленного получения повторных приплодов в течение одного года у куницеобразных с короткой консервативной беременностью (Терновский, Терновская, 1977, 1978; Терновская, Терновский, 1979а,б).
В результате исследований установлено, что в популяциях всех изученных видов, как в естественных условиях существования, так и в неволе, связь, оборонительного поведения с воспроизводительной функцией проявляется в разной форме. У норки американской по этим показателям не удалось обнаружить корреляцию. У соболя связь проявляется, но в иной форме, чем, например, у серебристо-черной лисицы. У диких видов хорьков (черный и светлый) различия в репродуктивных показателях сформировались в процессе эволюции под воздействием комплекса биотических и абиотических факторов среды. Двухтысячелетний срок разведения фуро под влиянием модного антропогенного фактора способствовал созданию формы хищника с широким диапазоном сезона размножения,повышенной плодовитостью и с преобладанием спокойного, миролюбивого отношения к человеку.
Результаты исследования неоднократно докладывались на Всесоюзных и Международных конференциях, совещаниях, съездах.Изученные биологические закономерности, представляющие прикладное значение, были доложены и обсуждены на региональных и Всесоюзных совещаниях по вопросам звероводства. Звероводам рекомендовано,при формировании племенного поголовья соболей, использовать поведение как вспомогательный признак, усилив отбраковку среди трусливых зверей (Беляев , Терновская, 1973).
Накопленный опыт в разведении хорьков позволил принять деятельное участие в создании новой отрасли отечественного звероводства -хорьководства. Составлены и переданы Зверопрому РСФСР рекомендации, в которых дана теоретически обоснованная и экспериментально проверенная схема гибридизации хорьков, позволяющая получать, в производстве высококачественные формы зверей, с повышенной плодовитостью, крупными размерами и оригинальными: окрасками меха. Из Биологического института переданы выведенные нами 520 племенных хорьков и гибридов в зверосовхозы "Сосновский" (Ленинградская область)."Речной" (Омская область), "Пушкинский" (Московская область) и "Магистральный" (Алтайский край).
Практиками успешно реализуются рекомендованные прогрессивные методы разведения, обеспечивающие ускоренное воспроизводство поголовья: определение оптимальных сроков спаривания, ранняя диагностика беременности самок,увеличение полигамии самцов, целенаправленное раннее получение повторных приплодов,дающих к забойному периоду полноценную первосортную шкурку. Б зверосовхозе "Сосновский" впервые в звероводческой практике по разработанному нами методу от 330 самок было получено по два приплода в течение одного года.Этот зверосовхоз ежегодно сдает на Ленинградский международный пушной аукцион по 2-3 тысячи шкурок гибридных хорьков,превосходящих по качеству и размеру шкурки диких хорьков,поступающих от охотников.
Работа проводилась в Институте Цитологии и генетики и заканчивалась в Биологическом институте СО АН СССР. Автор признателен научному руководителю академику Д.К.Беляеву, гипотеза которого о механизме эволюционной реорганизации воспроизводительной функции легла в основу настоящего исследования. Беем соавторам,принимавшим участие в работе, и коллегам за критические замечания при обсуждении диссертации приношу искреннюю благодарность.
Формирование поведения в период семейной жизни
Поведение, как любая биологическая особенность, подвержено возрастной изменчивости. Изучение этого сложного процесса проводилось в тесной взаимосвязи с преобразованием морфо-физиологических показателей, проявляющихся в онтогенезе отдельных особей. Мы рассматриваем формирование оборонительного поведения у соболя, норки американской и хорьков в два основных периода их жизни.Первый - внутрисемейный период, когда молодняк находится под непосредственным влиянием и повседневной заботой матери.. Второй период самостоятельной жизни взрослых зверей.
Для выяснения закономерностей наследования оборонительного поведения были использованы доступные нам параметры - коэффициенты корреляции, характеризующие повторяемость оборонительного поведения и альтернативный тетрахорический показатель, связи поведения матерей и детей, а также внутривидовая и отдаленная гибридизация. Следует заметить, что анализ наследования оборонительного поведения в зверосовхозах был затруднен из-за сложности подбора необходимого материала в связи с интенсивной зоотехнической отбраковкой среди нашего экспериментального поголовья зверей.
Формирование поведения в период семейной жизни
Исследования по формированию оборонительного поведения у соболя, норки американской и хорьков показали, что на ранних стадиях постнатального развития в их поведении много общего. Новорожденные этих видов относятся к группе имматуронатных, они слепые, глухие (слуховые проходы сомкнуты), беззубые и покрыты эмбриональным пухом. В раннем возрасте, со дня рождения и до открытия ушных проходов, малыши много спят. Оборонительная реакция на чело века отсутствует. Сытый детеныш, взятый из гнезда, продолжает спать. Но если он почувствует холод, начинает пищать. Согретый в руках успокаивается, рефлекторно толкает мордочкой ладонь, чмокает губами, пытаясь сосать, и вскоре засыпает.
С началом функционирования органов слуха (22-27 дней), а затем зрения (возраст 28-38 дней; рис.8-11), заметно меняется поведение. Подавляющее число детенышей не боятся человека и охотно берут подкормку из рук (рис. 12-14). У отдельных зверьков проявляется пассивнооборонительная реакция. При осмотре гнезда человеком они уползают или закапываются в гнездовую подстилку. Изредка встречаются особи с признаками активнооборонительной реакции: шипят, кричат ("чикают"), принимают угрожающую позу (рис. 15) .нападают и; кусаются. Одним из показателей оборонительной реакции служит начало функционирования прианальных желез, отмеченное у норки американской в возрасте 38 дней, а у хорьков (светлого, черного и фуро) в 40-48 дней. При вскрытии зверьков мускус в прианальных железах обнаружен и в более раннем возрасте (у гибридного хорька в 21, у фуро в 31 день). Наиболее резкий и стойкий запах секрета у норки американской, у хорьков он слабее. Для соболя выделение мускуса при испуге не характерно или, возможно, его запах почти не улавливает обоняние человека.
Первые выходы из гнезда зарегистрированы у .молодняка хорьков в 35-37 дней, у норки американской в 39-41, у соболя в 43-45 дней. Через несколько дней проявляется рефлекс следования за матерью, а также за любыми двигающимися предметами и людьми. Такая очень важная врожденная биологическая особенность способствует сохранению молодняка до распадения выводка. шо ориентируются,часто выходят из гнезда,а при испуге быстро убегают. В зверосовхозах в этот период производится отсадка Это давало возможность наблюдать и сравнивать- формирование оборонительного поведения в разных условиях. Совместное содержание с матерью способствует поддержанию пассивнооборонительного поведения .Самки при появлении человека не выпускали молодежь из домика, а тех, которые находились в вольере, старались быстрее затащить в гнездо, хватая за любую часть тела, но чаще за ухо или за загривок (рис. 16-17). Можно было видеть, как мать выводила соболят из гнезда и в разгар игры неожиданно убегала в укрытие, увлекая их за собой.
С возрастом у детенышей усиливался исследовательский рефлекс. Среди них начинали выделяться наиболее смелые звери. Они первыми выходили из гнезда, шли впереди, разыскивая корм, интересовались человеком (рис. 18), свободно подходили и бегали за ним. У наших подопытных соболят рефлекс следования был сравнительно кратковременным (45-55 дней). Однако за матерью детеныши охотно бегали, реагировали на ее звуковые сигналы.У ближайшего родственника соболя - лесной куницы рефлекс следования наиболее интенсивно проявляется в возрасте 50-75 дней (Терновский, Терновская, 1981в) .
В природных условиях Саян, по личному сообщению И.Л.Волошина и В.Н.Надеева, пойманный соболенок, проживший одни сутки в экспедиции, после выпуска на волю не убежал, а последовал за людьми. Это был типичный случай проявления рефлекса следования. Ю.П.Дорофеев, также в Саянах, обнаружил выводок из двух соболят. Один кусался и прятался, а другой вел себя спокойно и был пойман. Собо-люшка жила у Ю.П.Дорофеева в квартире и пользовалась полной свободой, одна уходила гулять и возвращалась домой. Впоследствии она была передана на нашу экспериментальную базу.
Поведение взрослых зверей
У исследуемых видов скорость формирования и устойчивость оборонительного поведения, по-видимому, находится в связи с различиями в сроках полового созревания и продолжительностью жизни. Норка американская и хорьки, как правило, приносят потомство в первый год жизни, а соболь в 3-4 года. В соответствии с этим у соболя дольше, чем у норки и хорьков сохраняется пассивнооборонитель-ная реакция и медленнее формируется активнооборонительная. Соболь отличается долголетием, максимальный возраст достигает 22 лет (по данным Пушкинского зверосовхоза). Норка американская и хорьки доживали до 7 лет (по нашим данным).
Оборонительная -реакция взрослых совхозных соболей отличается разной устойчивостью. В течение шести лет наблюдений агрессивные самки в основном сохраняли свойственную им реакцию. Половина спокойных и трусливых изменили свое поведение, первые, главным образом, на агрессивное, вторые - на спокойное. Самыми неустойчивыми были злобно-трусливые звери. Из них только четвертая часть сохранили первоначальную реакцию (рис.20). За пять лет взрослые самцы с агрессивным (22 экз.) и спокойным (46 экз.) поведением сохранили свойственную им реакцию. Более половины трусливых (из 22 экз.) сменили поведение на спокойное, а из пяти злобно-трусливых четыре стали агрессивными.
Распределение соболей с различным поведением за один год по возрастным группам иллюстрирует рисунок 21. В каждой возрастной группе процент заверей с агрессивным,трусливым и спокойным поведением не остается постоянным. Наблюдается увеличение агрессивных самок и самцов от Ъ% в I возрастной группе до 26% (самок) и 33$ (самцов) в Ш группе. В ІУ группе процент агрессивных самок и самцов близок (около 2.0%). Затем у самок он вновь возрастает, а у самцов снижается. Это различие совпадает со временем полового созревания соболей. Процент трусливых соболей резко снижается, особенно среди самцов, от 51 (I группа) до 5 (У группа). Спокойных самок во П и Ш группах меньше (21$), чем в I (34$),и больше всего в У группе (41$). Процент спокойных самцов наименьший во П группе. Количество злобно-трусливых зверей по возрастным группам варьировало мало. Соболи с неустойчивым поведением в график не включены, в стаде их было всего 3%.
Изменение поведенческой структуры стада соболей только отчасти объясняется особенностями возрастного формирования оборонительного поведения. Сопоставляя рисунки 20 и 21, можно видеть, что количество трусливых зверей, с возрастом сменивших свое поведение на спокойное, целиком не отражает динамики поведенческой структуры совхозной популяции. Возникает предположение о неравномерной отбраковке соболей различных поведенческих типов по производственным показателям.
Наряду с возрастным изменением оборонительного поведения,происходит его формирование и при контакте с человеком. Наиболее четко это влияние выявляется в брачный период, когда самок часто берут в руки для определения стадии течки. Такая процедура, по-видимому, усиливает их оборонительные реакции. Самцов во время гона подсаживают к самкам, что способствует ослаблению оборонительных реакций до полного их исчезновения.
Высокая повторяемость оборонительных реакций у одних и тех же зверей, за исключением выбракованных, с возрастом постепенно снижается (табл. I). Из таблицы видно, что у агрессивных зверей коэффициент корреляции уменьшается медленнее (от 0,82 до 0,56), чем у трусливых (от 0,84 до 0,46). Это в значительной мере согласуется с данными, приведенными на рисунке 20.
В таблице 2 приводятся материалы по соотношению типов поведе типам поведения в двух рассматриваемых зверосовхозах имелись различия .
Выявление доли наследственной компоненты в разнообразии оборонительного поведения соболей затруднено. Характер поведения подвержен закономерной возрастной изменчивости и связан с формирующим влиянием среды. У трехмесячных детенышей прослеживалась слабая тенденция в зависимости характера оборонительной реакции от поведенческой реакции их родителей. Хотя в трех вариантах скрещиваний преобладали трусливые и спокойные особи, но у агрессивных родителей детенышей с активнооборонительной реакцией было больше, чем у трусливых и спокойных. От трусливых родителей получено несколько больше трусливых детенышей, нежели в других вариантах скрещиваний. Разница в количестве спокойных детенышей, рожденных от спокойных соболей, по сравнению с агрессивными и трусливыми незначительная (табл. 3).
Результаты разведения клеточных соболей
Разведение соболей в неволе начато на основании экспериментальных исследований П.А.Мантейфеля (1928, 1934). Особенно богатый материал по соболеводству накоплен в Пушкинском зверосовхозе.Промышленное разведение начато здесь с 1933 г. (Павлюченко и др., 1979). Общий срок клеточного разведения соболей можно условно разделить на 3 периода. За первый (І934-І947 гг.) и второй (1947-1957 годы) периоды были подведены итоги и опубликованы результаты размножения соболей (Клер, 1941; Старков, 1947; Беляев, УткинД960а). За третий период (1957-1972 гг.) материалы собраны нами (Тернов-ская, 1969, 19746).
При разведении соболей главное внимание уделяется улучшению цвета, качеству волосяного покрова и повышению репродуктивных способностей (Портнова,1966; Терновская, 19746; Павлюченко и др., 1979). Цвет оценивается по семибалльной шкале: I - головка высокая (самый темный и ценный мех); 2 - головка нормальная; 3 - подголовка высокая; 4 - подголовка нормальная; 5 - темный воротовой; - воротовой нормальный; 7 - меховой (самый светлый, малоценный мех). Б таблице 9 сопоставлены меховые качества соболей с данными И.Д.Старкова (1947), который по племенным соболям приводит 3 цветовые категории: I - головка; 2 - подголовка и воротовой; 3 - меховой, а по забитым соболям указывает те же категории, но подголовка и воротовой даны раздельно. Поэтому мы объединили вместе за 1965 и 1971 гг. в графе "племенные" соболи 2 цветовые категории -подголовку и воротовой.
В результате многолетней селекции, проведенной Н.Т.Портновой, Б.А.Куличковым, Ю.М.Докукиным и др., заметно улучшилось качество меха соболей. Количество племенных зверей (самцов и самок) с оценкой "головка" с 1947 по 1971 гг. увеличилось более чем в 4 раза. В забоев 1971 г. шкурок с оценкой "головка" стало в 2 раза, а "подголовкой" почти в 3 раза больше, чем в 1947 г. Количество во-ротовых и меховых шкурок сократилось за указанный период в 10 раз (табл. 9). Особенно высокое качество меха имели самцы, оставленные на племя: в 1965 г. - 52$ головок и 48$ подголовок, а в 1971 году соответственно 84 и 16$.
Высказывается мнение, что соболи, обладающие темной окраской волосяного покрова, имеют пониженную плодовитость., а отбор на. племя темных зверей закрепляет их малоплодность (Маматкина, Монахов,1968; Маматкина и др.,1970). Исследования, проведенные на молодых, впервые размножающихся соболях (Ильина, Портнова, 1969) и на взрослых зверях Пушкинского и Бийского зверосовхозов (Тернов-ская,1969), показали,что по плодовитости темные самки не отличаются от светлых. По-видимому, окраска меха и плодовитость соболей не имеют генетической взаимообусловленности (Терновская, 1969).
Размеру соболей как дополнительной характеристике качества продукции на ранних этапах селекции уделялось меньше внимания, нежели цвету (табл. ТО) . С 1940 по 1946 гг. в основном наблюдалось уменьшение размера племенных зверей из-за отсутствия отбора по этому признаку (Старков, 1947). За эти 6 лет количество мелких самок увеличилось на 14$, самцов на 15$. В 1970 г. забитые самки имели преимущественно крупные и средние размеры, а самцы - крупные. Молодые звери были только крупные: самки 40,6+0,14 (60 экз.), самцы 45,0+0,18 (39 экз.) .
По Е.Д.Ильиной и Г.А.Кузнецову (1969), в зимний период 1932-Т933 гг. масса (г) самок составляла 936+21 и самцов 1257+32, а в 1970 г. этот показатель, повысился соответственно до ІЇ88+8 и 1596+ +16 (по нашим данным). Отдельные экземпляры самцов достигали 2 кг (Портнова, 1969).
Отмечено постепенное изменение в репродуктивных показателях соболей. Повысился процент самок с ранней половой зрелостью (возраст 15 мес). Число самок, покрытых в возрасте 15 месяцев, возросло с 10-15$ до 20-30$ (Портнова, 1948, 1962). За первый и второй периоды покрытие самок-однолеток составляло в среднем 17$ (Старков, 1947; Беляев, Уткин, 1960а) , за третий период достигало в среднем 25$ (Терновская, 19746). В 1974 и 1975 гг. было покрыто 60$ молодых самок. По мнению Н.Т.Портновой, такой высокий показатель получен в результате изменения рассадки зверей (чередование самцов и самок) и использования для покрытия проверенных взрослых самцов. Мы полагаем, что в этом важную роль сыграла и селекция соболей на раннюю половую зрелость, наиболее интенсивно проводившаяся в третьем периоде. Высокий процент покрытия однолеток - 45,6 отмечен также в 1977 г. (Павлюченко и др., 1979).
Оборонительная реакция и воспроизводительная функция норок американских
Из литературных источников известно, что у норки американской брачный период продолжается с середины февраля до начала мая с максимальной интенсивностью в марте.Сравнение воспроизводительной функции норок проведено по ряду показателей в Бийском зверосовхозе.
На протяжении сезона размножения норки имеют несколько периодов половой охоты. Большинство зверосовхозных самок с различным генотипом и оборонительным поведением покрывались в два периода (табл. 24) .
У стандартных норок агрессивные и трусливые особи имели одинаковый показатель (по 57%), а спокойных покрыто было на h% больше. Среди серебристо-голубых трусливые и спокойные не различались между собой (по 72%) , а агрессивных за два периода покрылось на 7% меньше. У шведского паломино среди всех типов поведения имелись различия, не превышающие 6% (от 70 до 16%).
Б Бийском зверосовхозе подсадка самок к самцам начиналась с 5 марта. О времени покрытия мы судим по первой и последней дате спаривания. Средние даты первого покрытия (8 марта) стандартных и серебристо-голубых норок были одинаковыми во всех поведенческих группах, а у шведского паломино - 7 марта (табл. 25).
Покрытие норок всех генотипов с одинаковым количеством периодов заканчивалось в близкие сроки и не зависело от оборонительного поведения зверей. Стандартные и серебристо-голубые норки, покрытые в два периода, закончили гон в среднем 16 марта, а шведское паломино - 15 марта. Незначительная разница в датах спаривания (I-3 дня) наблюдалась, как правило, в ма.лочисленных группах.
Продолжительность беременности норок подвержена, существенным колебаниям. Тем не менее самки с различным поведением имели очень близкую или одинаковую среднюю продолжительность, беременности (табл. 27). В большинстве случаев разницы по этому показателю нет. Беременность, агрессивных самок стандартных и шведское пало 6 мино короче, чем у самок тех же генотипов с другим поведением всего на I день (разница недостоверна). имели по 5,2, а спокойные на 0,3 детеныша больше. Б 1963 г. спокойные и трусливые самки имели одинаковую плодовитость - 5,4, а агрессивные на ОД детеныша больше. Разница в 0,1-0,3 детеныша недостоверна.
Серебристо-голубые норки в одном году имели достоверные различия в пользу спокойных перед агрессивными, в другом - наоборот. Трусливые занимали в обоих случаях промежуточное положение.
Норки шведское паломино с агрессивным и спокойным поведением в течение 2 лет имели близкие результаты с незначительным преимуществом то в одной, то в другой группе самок. По сравнению с ними трусливые звери отличались пониженной плодовитостью. Разница между спокойными и трусливыми самками по количеству детенышей в 1963 году в высшей степени достоверна (р=0,999).
Стандартные самцы (212 экз.) были в основном спокойные (66$), реже агрессивные (26$). Трусливые особи составляли всего 1$,а лабильные с неустойчивой реакцией -.1%. Спокойные и агрессивные самцы покрывали в среднем одинаковое количество самок, соответственно 4,8+0,1 и 4,8+0,3, трусливые - 4,5 при недостоверной разнице.
Приведенные данные по совхозным норкам свидетельствуют о независимости показателей воспроизводительной функции самок и самцов от их оборонительного поведения.
Представляет интерес сравнение по некоторым показателям размножения норок совхозных с дикими, акклиматизированными в природе. Дикие норки (35 самок и 35 самцов) были отловлены в 1959 г.на Алтае (Майминский район Горно-Алтайской автономной области),куда были завезены 22 года назад из Кольского зверосовхоза. Норки успешно акклиматизировались и заселили горные реки (Терновский, 1958).
Отловленные дикие норки имели те же типы поведения, что и совхозные,но среди самок преобладали трусливые звери с пассивно-оборонительной реакцией,а у самцов - спокойные. Дикие норки (31 экз.) чаще имели один эстральный период (68$) и реже два (32$) .
