Содержание к диссертации
Введение
1. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА КУНЬИХ (MUSTELIDAE) ПАЛЕРКТИКИ (обзор литературы) 7
1.1. Распространение куньих в Палеарктике. Структура ареалов 7
1.2. Численность куньих и ее динамика. Структура участка обитания 9
1.3. Питание куньих 19
1.4. Особенности размножения куньих 25
1.5. Изучение фауны семейства Куньих на территории севера Нижнего Поволжья 28
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 37
2.1 Особенности физико-географических условий района исследования 37
2.2 Объем собранного материала и основные методы исследований 45
3. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И СТРУКТУРА ИНДИВИДУАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ КУНЬИХ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 52
3.1. Пространственная структура популяций куньих севера Нижнего Поволжья 52
3.2. Особенности использования участка обитания, его размеры, убежища 59
4. ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ КУНЬИХ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 69
4.1. Пищевая специализация куньих в различных местообитаниях 69
4.2. Перекрывание трофических ниш и избегание пищевой конкуренции совместно обитающих хищников 87
5. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ КУНЬИХ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
6. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ КОММУНИКАЦИИ КУНЬИХ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 115
ВЫВОДЫ 134
ЛИТЕРАТУРА 136
ПРИЛОЖЕНИЕ 155
- Распространение куньих в Палеарктике. Структура ареалов
- Особенности физико-географических условий района исследования
- Пространственная структура популяций куньих севера Нижнего Поволжья
Введение к работе
Актуальность темы. Фауна лесостепной подзоны весьма самобытна и разнообразна. Существующий здесь пограничный эффект приводит, как известно, к интенсификации формообразовательного процесса и проявляется в фаунистическом разнообразии и высокой насыщенности ценозов видами. Заметную роль в экосистемах играют хищники, являющиеся важным звеном любых пищевых цепей, так как они определяют численность и распределение в пространстве остальных видов и косвенным образом влияют на продукцию растительных ценозов; регулируют величину и направленность потоков энергии. В лесостепной зоне севера Нижнего Поволжья самым разнообразным среди хищных млекопитающих является семейство Куньих, к которому относится 11 видов.
Экологические потребности разных видов куньих широко перекрываются и на отдельных небольших участках можно встретить от 2 до 6 видов этого семейства. Поэтому куньи являются удобной модельной группой для многих экологических исследований. Мерой экологического сходства видов служит величина перекрывания их ниш. Для обеспечения возможности сосуществования близкие виды могут снижать перекрывание не по всем параметрам ниши, а только по некоторым их осям. Различающиеся по питанию хищники могут с одинаковой плотностью заселять территорию, а виды, по-разному использующие пространство, могут питаться одинаковой пищей.
Разностороннее исследование экологии хищных млекопитающих позволят дополнить существующие представления о взаимосвязи организма и среды, а также получить конкретные данные, необходимые в работе по сохранению биоразнообразия.
Цель и задачи исследования: целью настоящей работы явилось изучение особенностей пространственной, трофической, временной и информационной организации сообщества куньих в различных местообитаниях севера Нижнего Поволжья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- выявить закономерности пространственного распределения куньих в различных местообитаниях;
- исследовать основные группы кормов, рассчитать их процентное содержание в рационе хищников, обитающих в разных биотопах;
- изучить репродуктивные особенности куньих и их сезонную динамику;
- получить данные о суточной активности разных видов куньих по сезонам года;
- исследовать особенности химической коммуникации куньих и способы обмена информацией между особями разных видов.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые исследована структура сообщества куньих в различных биотопах севера Нижнего Поволжья; выявлены основные закономерности их распределения. Получены новые данные о численности и современном распространении девяти видов хищников, структуре их индивидуальных участков и ее сезонной динамики, суточной активности животных в разные сезоны года. Исследованы особенности хемокоммуникации у разных видов, особенности маркировки и связь ее с границами участков. Материалы диссертации могут быть использованы для развития теоретических основ экологии сообществ близкородственных видов млекопитающих; являются необходимой предпосылкой разработки охранных мероприятий редких и исчезающих видов хищных исследованного региона.
Практическое значение работы и реализация результатов исследования. Количественные данные, полученные в результате исследований, могут найти применение в мониторинге численности охотничье-промысловых видов куньих, а также редких видов этого семейства. Материалы диссертации включены во второе издание Красной книги Саратовской области, вошли в учебно-методическое пособие «Животный мир Саратовской области» с грифом УМО. Теоретические положения диссертации послужили основой спецкурсов «Экология организмов», «Основы охраны разнообразия позвоночных животных», общего лекционного курса «Зоология позвоночных». Диссертационные исследования поддержаны грантом ФЦП «Интеграция» (проект №Э3126).
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации были представлены на 6 и 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003); ХLI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2003); VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 3» (Тольятти, 2003); Международной конференции «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (Саратов, 2005); научных конференциях Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и Саратовского государственного аграрного университета (Саратов, 2001-2005 гг.).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала, проведении камеральной обработки, анализе коллекционных фондов Саратовского, Хвалынского и Вольского краеведческих музеев, зоологического музея Саратовского госуниверситета. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 60-80%.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 172 страницах, включает 37 рисунков и 17 таблиц. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения; список литературы включает 213 источников на русском и иностранных языках.
Распространение куньих в Палеарктике. Структура ареалов
Географическое распространение семейства Куньих (Mustelidae Swainson, 1835) в границах Палеарктики очень широко. В ареал полностью входят Европа и материковая Азия. Видов семейства нет в Исландии и на большинстве арктических островов (Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа, Новой Земле, Северной Земле и острове Врангеля). Они встречаются на оо. Колгуеве, Вайгаче и Новосибирском архипелаге (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Соколов, 1979).
Род Барсуки (Meles Brisson, 1762). Распространен барсук в Европе - на юге до побережья Средиземного моря (включая оо. Родос и Крит), на север -до центральных районов Норвегии, Швеции и Финляндии, на запад - по побережью материка, включая Англию и Шотландию. В Азии в ареал входят Малая Азия, Сирия, Палестина, Ирак, Иран, Северный Афганистан, МНР, Северный, Восточный, Южный, Юго-Западный Китай, Северная Бирма, Северная часть Индокитая, Корейского полуострова, Японские острова (Соколов, 1979). В России северная граница ареала проходит примерно от г. Кандалакши, по южному берегу Белого моря, до г. Архангельска, далее до р. Мезень, к истокам р. Пеши, впадающей в Чешскую губу, к г. Ужак, до pp. Печора и Урал. В Сибири эта граница идет от нижнего течения р. Оби к верховьям pp. Пора и Таза, пересекает р. Енисей, устье р. Витима и затем тянется на юго-запад к западному берегу оз. Байкала, обходит озеро с юга, огибает Витимское плоскогорье, следует до г. Зея, среднее течение р. Амгуна, пересекает р. Амур и выходит к океану. К югу от указанной границы ареал барсука занимает всю территорию страны (Новиков, 1956). Род Куницы {Martes Pinel, 1792). Ареал рода обширен и покрывает значительную часть умеренной и холодноумеренной зоны северного полушария, часть Центральной Азии и область подтропических и тропических лесов Юго-Восточной Азии. Он занимает всю Европу, большую часть Азии и северную половину Северной Америки. В Европе и Азии ареал простирается от северной границы леса до Испании, Италии, Греции, Крита, Малой Азии, Сирии, Палестины, Ирака, Западного Пакистана, Гималаев, Индокитая, оо. Суматры, Явы и Калимантана (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Соколов, 1979).
Род Ласки и хорьки {Mustela Linnaeus, 1758). Ареал рода занимает большую часть Евразии и северную часть Северной Африки, всю Северную Америку и значительную часть Южной. В Европе видов рода нет только в Исландии и на арктических островах, а также на островах Средиземного моря (Соколов, 1979). В Азии северная граница ареала охватывает весь материк и Новосибирские острова. Южная граница захватывает с юга Палестину, Сирию и северную половину Ирана, далее идет через всю Индию и Гималаи от Кашмира и до Ассана включительно. На востоке материка ареал всюду доходит до Тихого океана и включает ряд тихоокеанских островов. На островах Арктики, кроме Новосибирских, представителей рода нет (Новиков, 1956; Соколов, 1979).
Род Перевязки (Vormela Blasius, 1884). Ареал относительно невелик и занимает Юго-восточную Европу, часть Передней Азии, Среднюю Азию, Казахстан, северные части Центральной Азии (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Соколов, 1979).
Род Выдры речные (Lutra Brisson, 1762). Ареал рода чрезвычайно обширен - один из самых больших среди млекопитающих. Род распространен по всей Европе, занимает Материковую Азию (кроме Крайнего Севера и Аравийского полуострова), оо. Цейлон, Сахалин, Тайвань, Хайнань, Ява, Суматра, Калимантан и Банка. На остальных островах Тихого океана представителей рода нет (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Соколов, 1979).
В связи с прямым истреблением ценных промысловых видов, акклиматизацией или вытеснением из культурных ландшафтов, ареалы некоторых хищников сильно изменились. Однако ареал семейства в целом за последние столетия остался почти неизменным. Систематика семейства Куньих в настоящее время окончательно не разработана. В семействе, по-видимому, 5 подсемейств и 24 рода, включающих 64 вида. Из них в Палеарктике встречаются 18 видов, относящихся к 8 родам (Огнев, 1931; Новиков, 1956; Соколов, 1979). На территории района исследования достоверно отмечено присутствие 11 видов семейства, относящихся к 5 родам; в дальнейшем рассматриваются особенности экологии только этих видов.
Особенности физико-географических условий района исследования
Сбор материала по теме диссертации осуществлялся на территории Саратовской и Волгоградской областей, а также сопредельных районах Пензенской, Астраханской, Самарской и Ульяновской областей. Они расположены на юго-востоке европейской части России, с двух сторон прилегая к р. Волге в ее нижнем течении. В меридиональном направлении протяженность района исследования составляет 800 км, в широтном - 400 км. Одна из характерных особенностей природных условий этого района -засушливость, нарастающая в направлении с северо-запада на юго-восток; другим важным фактором, определяющим развитие растительного покрова и разнообразие животного мира, является широкое засоление почвогрунтов (Тарасов, 1991).
Исследуемые территории расположены в пределах следующих ландшафтных зон: лесостепной, степной, полупустынной и пустынной (Алексеевская, Крылова, 1991). Их краткие физико-географические характеристики приводятся ниже.
Лесостепная ландшафтная зона включает в себя северо-западную часть Саратовской области и южные части Пензенской и Ульяновской областей. Важнейшей чертой лесостепного ландшафта является совместное существование на водоразделах (в плакорных условиях) леса и степи (Мильков, 1953). Степные элементы могут внедряться в лесные и наоборот, но лес и степь остаются глубоко противоположными типами растительности. Сомкнутый характер лесов на степном фоне - важный признак лесостепного ландшафта. Другая его особенность состоит в наличии пестрого генетически разнородного почвенного покрова, представленного серыми лесными почвами под лесами, плодородными черноземами на безлесных, в прошлом степных участках. В этой зоне максимально проявляется перегнойно-аккумулятивный процесс. Территория характеризуется широким распространением серых оподзоленных почв и лесных массивов, ее особенностью является повсеместная встречаемость сосны. Вблизи границы со степной зоной почвенный покров отличается значительной пестротой, что объясняется сложной геоморфологической расчлененностью района и подстилающих пород (Дедков и др., 1978). Главными лесообразующими породами здесь выступают дуб, липа, а также сосна, вслед за которой, вплоть до южных границ лесостепной зоны, проникает комплекс северных видов: лишайники из рода Cladonia, грушанка, майник, брусника и плауны. В травяном покрове много степных видов, включая ковыли на опушках и участках с разреженным травостоем.
Дольно широко распространены две ассоциации дубовых лесов: дубрава с коротконожкой перистой и дубрава с влаголюбивым разнотравьем. На суглинистых почвах произрастают широколиственные многоярусные леса из дуба с примесью липы, клена остролистного и вяза с типичными широколиственными дубравными видами в травянистом покрове. Там, где нет песчаных и супесчаных почв, формируются дубравы снытевые и дубравы с осокой волосистой (Дедков и др., 1978; Тарасов, 1991).
Южнее леса располагаются отдельными массивами на водораздельных плато, по дну балок и в поймах рек. Основными породами выступают дуб, липа и сосна. Встречаются мелколиственные леса из березы и осины, как правило, образующие примеси к широколиственным. Первичные березово-осиновые леса сохранились по заболоченным лесным котловинам, и степным западинам. Вторичные березняки и осинники возникли на месте сведенных лесов. На плато типичны такие растительные ассоциации, как осоковый липняк и осоковая липодубрава, между которыми, на севере района исследования, нередки сфагновые болота с пушицей. На волжских склонах, по правому берегу, остались небольшие участки сосняков на выходах мела и песка. Преимущественно это лещинные боры, во втором ярусе которых присутствуют липа, береза, осина и клен. В настоящее время многие сосняки сменились ландышевыми липняками (Дедков и др., 1978; Тарасов, 1991).
По склонам бассейна р. Терешки распространены дубравы ландышевые и осоковые липодубравы, среди которых обычны поляны со степной растительностью. На меловых обрывах, на месте сведенных сосново-дубовых лесов, сформировалась своеобразная растительность с множеством эндемичных представителей меловой флоры: качимом высоким, левкоем душистым, тимьяном меловым. При дальнейшем зарастании эти обрывы превращаются в типчаково-ковыльные степи с преобладанием типчака, тырсы и костра берегового. Южнее леса становятся более редкими, и в междуречьях обычен ландшафт типичной разнотравно-злаковой степи. Участки лесов, в которых преобладает дуб с примесью вяза, липы, ветлы и осины, приурочены к долинам рек (Березуцкий и др., 1991).
В более восточных левобережных районах территории почвы и растительность отличаются своеобразием. С одной стороны, сухой континентальный климат и равнинный рельеф способствуют остепнению и неблагоприятны для лесов, с другой - легкий механический состав аллювиальных отложений содействуют развитию лесных группировок. В результате этого местность хотя и остепнена значительно сильнее, чем Приволжская возвышенность, но все же не в такой степени, как следовало ожидать, исходя из климатических и общегеографических особенностей (Тарасов, 1991; Березуцкий и др., 1991). К песчаным почвам приурочены сосновые леса, к супесям и легким суглинкам - широколиственные леса с примесью березы и осины. В них нет ясеня, а главные лесообразующие породы представлены дубом и липой. В травяном покрове дубрав и липовых лесов обильна сныть, а на более сухих участках - осока волосистая. Под сосновыми борами на песках формируются дерново-подзолистые почвы.
Пространственная структура популяций куньих севера Нижнего Поволжья
Исследованный район имеет сложную ландшафтную структуру. Физико-географические особенности района исследования подробно рассмотрены в ряде специальных работ (Физико-географические районы..., 1961; Мильков, 1953; Физико-географическое районирование..., 1964; Природа Волгоградской области, 1977; Алексеевская, Крылова, 1991; География Саратовской области, 1993; Тарасов, 1991, 2001), но классификация различных биотопов разработана явно недостаточно. Она не отражает изменения ландшафтной структуры, вызванные деятельностью человека за последние десятилетия, и для большинства регионов является слишком общей, не отражающей особенностей геоморфологического строения конкретных местообитаний животных. Поэтому нами была разработана более подробная классификация природных биотопов, где проводились исследования экологии хищников. I. Прирусловье и центральная пойма 1 Заросли тростника и рогоза вдоль границы «вода-суша» 2 Песчаные прирусловые валы с ксерофитной травяной растительностью и ивняком. 3 Пойменные старинные водоемы. 4 Пойменные леса: а) зрелые; б) молодые; в) границы леса; г) вырубки, гари. 5 Мезофитные луга среднего уровня. 6 Ксерофитные луга высокого уровня. 7 Песчаные, галечные отмели и небольшие острова. И. Первая надпойменная терраса 8 Притеррасные ольшаники, ивняки: а) зрелые; б) молодые; в) границы леса; г) вырубки, гари. 9 Открытые притеррасные водоемы. 10 Притеррасные лесные старицы. 11 Ксерофитные луга высокого уровня. III. Вторая надпойменная терраса 12 Дубравы, осокорники, липняки надпойменной террасы: а) зрелые; б) молодые; в) границы леса; г) вырубки, гари. 13 Мезофитные луга. 14 Ксерофитные луга. 15 Хвойные лесополосы: а) зрелые; б) молодые. 16 Лесополосы смешанного типа: а) зрелые; б) молодые. 17 Лиственные лесополосы: а) зрелые; б) молодые. IV. Байрачные леса 18 Дубравы: а) зрелые; б) молодые; в) границы леса; г) вырубки, гари. 19 Липняки: а) зрелые; б) молодые; в) границы леса; г) вырубки, гари. 20 Кленовники, березняки, осинники и пр.: а) зрелые; б) молодые; в) границы леса; г) вырубки, гари. V. Овражно-балочная сеть 21 Овраги облесенные с ручьями. 22 Овраги облесенные сухие. 23 Овраги безлесные с ручьями. 24 Овраги безлесные сухие. 25 Балки облесенные с ручьями. 26 Балки облесенные сухие. 27 Балки безлесные с ручьями. 28 Балки безлесные сухие. VI. Антропогенный ландшафт 29 Урбанизированный ландшафт: а) кварталы старой застройки; б) кварталы новой застройки; в) парки, кладбища; г) пустыри, свалки. 30 Селитебный ландшафт: а) жилые надворные постройки используемые постоянно; б) надворные постройки используемые временно; в) нежилые поселения и разрушенные постройки; г) возделываемые сады; д) заброшенные сады; е) огороды, выгоны; ж) дачные участки. 31 Водоемы: а) оросительные и мелиоративные каналы; б) пруды с прибрежной древесной растительностью в населенных пунктах; в) пруды с открытыми берегами в населенных пунктах; г) пруды с прибрежной древесной растительностью в агроценозах; д) пруды с открытыми берегами в агроценозах.
